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Homo rudolfensis

[[Valery Alekseyev (anthropologist)|Alekseyev]], 1986 \n* ''[[Australopithecus]] rudolfensis'' ([[Valery Alekseyev (anthropologist)|Alekseyev]], 1986) \n* ''[[Kenyanthropus]] ru...

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Homo rudolfensis es una especie extinta de homínido arcaico del Pleistoceno temprano de África Oriental, hace aproximadamente 2 millones de años (mya). Debido a que H.  rudolfensis coexistió con varios otros homininos , se debate qué especímenes pueden asignarse con certeza a esta especie más allá del cráneo lectotipo KNM-ER 1470 y otros aspectos parciales del cráneo. No se han asignado definitivamente restos corporales a H.  rudolfensis . En consecuencia, tanto su clasificación genérica como su validez son objeto de debate sin un amplio consenso, y algunos recomiendan que la especie pertenezca al género Australopithecus como A.  rudolfensis o a Kenyanthropus como K.  rudolfensis , o que sea sinónimo del contemporáneo y anatómicamente similar H.  habilis .

H. rudolfensis se distingue de H.  habilis por su mayor tamaño, pero también se argumenta que esta especie en realidad consiste en especímenes machos de H.  habilis , asumiendo que H.  habilis era sexualmente dimórfico y los machos eran mucho más grandes que las hembras. Debido a que no se han identificado definitivamente restos corporales, las estimaciones del tamaño corporal se basan en gran medida en la estatura de H.  habilis . Usando esto, los machos de H.  rudolfensis podrían haber tenido un promedio de alrededor de 160 cm (5 pies 3 pulgadas) de altura y 60 kg (130 libras) de peso, y las hembras 150 cm (4 pies 11 pulgadas) y 51 kg (112 libras) . KNM-ER 1470 tenía un volumen cerebral de aproximadamente 750 cc (46 pulgadas cúbicas) . Al igual que otros Homo primitivos , H. rudolfensis tenía grandes molares y esmalte grueso .              

Las primeras especies de Homo presentan un marcado crecimiento cerebral en comparación con sus predecesores Australopithecus , lo que suele explicarse por un cambio en la dieta hacia una fuente de alimento rica en calorías, concretamente la carne. Si bien no se asocia con el uso de herramientas, la anatomía dental sugiere cierto procesamiento de la fibra vegetal o animal antes de su consumo, aunque la boca aún podía masticar eficazmente alimentos mecánicamente difíciles, lo que indica que el uso de herramientas no afectó significativamente la dieta.

Historia de la investigación

Los primeros fósiles se descubrieron en 1972 a orillas del lago Turkana (en aquel entonces llamado lago Rodolfo) en Kenia, y fueron descritos en detalle por el paleoantropólogo keniano Richard Leakey al año siguiente. Los especímenes fueron: un cráneo grande y casi completo (KNM-ER 1470, el lectotipo ) descubierto por Bernard Ngeneo, un lugareño; un fémur derecho (KNM-ER 1472) descubierto por J. Harris; un fragmento proximal del fémur superior (KNM-ER 1475) descubierto por el coleccionista de fósiles Kamoya Kimeu ; y un fémur izquierdo completo (KNM-ER 1481) descubierto por Harris. Sin embargo, no está claro si los fémures pertenecen a la misma especie que el cráneo. Leakey los clasificó dentro del género Homo porque había reconstruido los fragmentos del cráneo de manera que tuviera un gran volumen cerebral y un rostro plano, pero no los asignó a una especie. Debido a que el horizonte en el que fueron descubiertos fue, en ese momento, datado en 2,9–2,6 millones de años (mya), Leakey pensó que estos especímenes eran un ancestro humano muy temprano. [ 1 ] Esto desafió el modelo principal de evolución humana en ese momento donde Australopithecus africanus dio origen a Homo hace unos 2,5 millones de años, pero si Homo ya hubiera existido en ese momento, requeriría revisiones serias. [ 2 ] Sin embargo, el área fue redatada a unos 2 millones de años en 1977 (el mismo período de tiempo que H.  habilis y H.  ergaster / H. erectus ), [ 3 ] y más precisamente a 2,1–1,95 millones de años en 2012. [ 4 ] Fueron asignados por primera vez a la especie habilis en 1975 por los antropólogos Colin Groves y Vratislav Mazák . En 1978, en un artículo conjunto con Leakey y el antropólogo inglés Alan Walker , Walker sugirió que los restos pertenecían a Australopithecus (y que el cráneo había sido reconstruido incorrectamente), pero Leakey seguía creyendo que pertenecían a Homo , aunque ambos coincidieron en que los restos podrían pertenecer a habilis . [ 5 ]

Árbol genealógico del género Homo que muestra a H.  rudolfensis y H.  habilis en la base como ramificaciones del linaje humano: [ 6 ]

Reconstrucción de H.  rudolfensis por Mauricio Antón

KNM-ER 1470 era mucho más grande que los restos de Olduvai, por lo que los términos H.  habilis sensu lato ("en sentido amplio") y H.  habilis sensu stricto ("en sentido estricto") se utilizaron para incluir o excluir el morfo más grande, respectivamente. [ 7 ] [ 8 ] En 1986, el paleoantropólogo inglés Bernard Wood sugirió por primera vez que estos restos representan una especie de Homo diferente , que coexistió con H.  habilis y H.  ergaster / H. erectus . La coexistencia de especies de Homo entraba en conflicto con el modelo predominante de evolución humana en ese momento, que era que los humanos modernos evolucionaron en línea recta directamente de H.  ergaster / H. erectus que evolucionó directamente de H.  habilis . [ 9 ] En 1986, los restos fueron colocados en una nueva especie, rudolfensis , por el antropólogo ruso Valery Alekseyev [ 10 ] (pero usó el género Pithecanthropus , que fue cambiado a Homo tres años después por Groves). [ 11 ] En 1999, Kennedy argumentó que el nombre era inválido porque Alekseyev no había asignado un holotipo . [ 12 ] Señalando que esto de hecho no es obligatorio, Wood designó el mismo año KNM-ER 1470 como el lectotipo. [ 13 ] Sin embargo, la validez de esta especie también ha sido debatida por razones materiales, con algunos argumentando que H.  habilis era altamente dimórfico sexualmente como los simios modernos no humanos, y que los cráneos más grandes clasificados como " H.  rudolfensis " en realidad representan a H.  habilis macho . [ 8 ] [ 13 ] En 1999, Wood y el antropólogo biológico Mark Collard recomendaron trasladar rudolfensis y habilis a Australopithecus basándose en la similitud de las adaptaciones dentales. Sin embargo, admitieron que la anatomía dental es muy variable entre los homininos y no siempre fiable al formular árboles genealógicos. [ 14 ]

KNM-ER 1802

En 2003, el antropólogo australiano David Cameron concluyó que el australopitecino anterior Kenyanthropus platyops era el ancestro de rudolfensis y lo reclasificó como K. rudolfensis . También creía que Kenyanthropus estaba más estrechamente relacionado con Paranthropus que con Homo . [ 15 ] En 2008, una reconstrucción del cráneo concluyó que había sido restaurado incorrectamente originalmente, aunque coincidió con la clasificación como H.  rudolfensis . [ 16 ] En 2012, la paleoantropóloga británica Meave Leakey describió la cara parcial juvenil KNM-ER 62000 descubierta en Koobi Fora , Kenia; al observar que comparte varias similitudes con KNM-ER 1470 y es más pequeña, la asignó a H.  rudolfensis y, dado que los huesos prepúberes de machos y hembras deberían ser indistinguibles, las diferencias entre los especímenes juveniles de H.  rudolfensis y los adultos de H.  habilis apoyan la distinción de especies. También concluyó que la mandíbula KNM-ER 1802, un espécimen importante que se usa a menudo para clasificar otros especímenes como H.  rudolfensis , en realidad pertenece a una especie diferente (posiblemente no descrita), [ 17 ] pero el paleoantropólogo estadounidense Tim D. White cree que esto es prematuro porque no está claro cuán amplio es el rango de variación en los primeros homininos. [ 7 ] El descubrimiento en 2013 de los cráneos georgianos de Dmanisi de 1,8 Ma que exhiben varias similitudes con los primeros Homo ha llevado a sugerir que todos los grupos contemporáneos de los primeros Homo en África, incluidos H.  habilis y H.  rudolfensis , son la misma especie y deberían asignarse a H.  erectus . [ 18 ] [ 19 ] Todavía no hay un amplio consenso sobre cómo rudolfensis y habilis se relacionan con H.  ergaster y las especies descendientes. [ 20 ]

Más allá de KNM-ER 1470, existe desacuerdo sobre qué especímenes pertenecen realmente a H.  rudolfensis, ya que es difícil asignar con precisión restos que no conservan la cara y la mandíbula. [ 7 ] [ 8 ] Ningún elemento corporal de H.  rudolfensis se ha asociado definitivamente con un cráneo y, por lo tanto, con la especie. [ 21 ] La mayoría de los fósiles propuestos de H.  rudolfensis provienen de Koobi Fora y datan de 1,9–1,85 millones de años. Los restos de la Formación Shungura , Etiopía, y Uraha, Malawi, se datan hasta 2,5–2,4 millones de años, lo que la convertiría en la especie de Homo más antigua identificada . El espécimen potencial más reciente es KNM-ER 819, que data de 1,65–1,55 millones de años. [ 21 ] : 210

No obstante, H.  rudolfensis y H.  habilis generalmente son reconocidos como miembros del género en la base del árbol genealógico, y los argumentos para la sinonimia o la eliminación del género no son ampliamente aceptados. [ 22 ] Aunque ahora se acepta en gran medida que Homo evolucionó de Australopithecus , el momento y la ubicación de esta división han sido objeto de mucho debate, y se han propuesto muchas especies de Australopithecus como ancestro. El descubrimiento de LD 350-1 , el espécimen de Homo más antiguo , que data de 2,8 millones de años, en la región de Afar de Etiopía puede indicar que el género evolucionó de A. afarensis alrededor de esta época. La especie a la que pertenece LD 350-1 podría ser el ancestro de H.  rudolfensis y H.  habilis , pero esto no está claro. [ 23 ] Basándose en herramientas de piedra de 2,1 millones de años de antigüedad de Shangchen , China, posiblemente una especie ancestral de H.  rudolfensis y H.  habilis se dispersó por Asia. [ 24 ]

Anatomía

Cráneo

KNM-ER 1470 H.  rudolfensis (izquierda) frente a KNM-ER 1813 H.  habilis (derecha)

En 1973, Richard Leakey reconstruyó el cráneo KNM-ER 1470 con una cara plana y un volumen cerebral de 800 cc (49 in³ ) . [ 1 ] En 1983, el antropólogo físico estadounidense Ralph Holloway revisó la base del cráneo y calculó un volumen cerebral de 752–753 cc (45,9–46,0 in³ ) . [ 25 ] En comparación, los especímenes de H. habilis tienen un promedio de aproximadamente 600 cc (37 in³ ) , y H. ergaster 850 cc (52 in³ ) . [ 26 ] El antropólogo Timothy Bromage y sus colegas revisaron la cara nuevamente con una inclinación de 5° (ligeramente prognática ) en lugar de completamente plana, pero empujaron el hueso nasal hacia atrás directamente debajo de los huesos frontales . Luego afirmó que era posible predecir el tamaño del cerebro basándose únicamente en el rostro y (sin tener en cuenta la caja craneana) calculó 526 cc (32,1 pulgadas cúbicas ) , y atribuyó los errores de la reconstrucción de Leakey a la falta de investigación de los principios biológicos de la anatomía facial en ese momento, así como al sesgo de confirmación , ya que una reconstrucción del cráneo con rostro plano se alineaba con el modelo predominante de evolución humana en ese momento. Esto fue refutado por el paleoantropólogo estadounidense John D. Hawks porque el cráneo permaneció más o menos sin cambios excepto por la rotación de 5° hacia afuera. [ 27 ] Bromage y sus colegas regresaron en 2008 con una reconstrucción revisada del cráneo y una estimación del volumen cerebral de 700 cc (43 pulgadas cúbicas) . [ 16 ]                    

UR 501, el espécimen más antiguo de H.  rudolfensis [ 28 ] [ 29 ]

Los fósiles se han clasificado generalmente en H.  rudolfensis debido al gran tamaño del cráneo, cara más plana y ancha, molares más anchos, coronas y raíces dentales más complejas y esmalte más grueso en comparación con H.  habilis . [ 28 ] Los primeros Homo se caracterizan por dientes más grandes en comparación con los Homo posteriores . Los molares de KNM-ER 60000, un hueso mandibular, en términos de tamaño están en el extremo inferior para los primeros Homo , excepto el tercer molar que está dentro del rango. Los molares aumentan de tamaño hacia la parte posterior de la boca. Las filas de dientes de KNM-ER 1470, KNM-ER 60000 y KNM-ER 62000 son rectangulares, mientras que la fila de dientes de KNM-ER 1802 es en forma de U, lo que puede indicar que estos dos morfos representan especies diferentes, [ 17 ] o demostrar el rango normal de variación para las mandíbulas de H.  rudolfensis . [ 7 ] En UR 501 de Uraha, Malawi —el espécimen más antiguo de H.  rudolfensis que data de 2,5–2,3 millones de años— el grosor del esmalte dental es el mismo que en otros Homo primitivos , pero el esmalte de los molares es casi tan grueso como el de los molares de Paranthropus (que tienen uno de los esmaltes más gruesos de cualquier hominino). Esta amplia variación en el grosor del esmalte en los molares no se observa en KNM-ER 1802, lo que podría indicar diferencias regionales entre las poblaciones de H.  rudolfensis . [ 28 ] [ 29 ]

Construir

Las estimaciones del tamaño corporal de H.  rudolfensis y H.  habilis suelen concluir que tienen un tamaño pequeño, comparable al de los australopitecinos. Estas estimaciones se basan principalmente en el esqueleto parcial de H.  habilis OH 62, estimado en 100–120 cm (3 pies 3 pulgadas – 3 pies 11 pulgadas) de altura y 20–37 kg (44–82 libras) de peso. Se cree que H. rudolfensis es más grande que H. habilis , pero no está claro qué tan grande era esta especie, ya que no se han asociado definitivamente elementos corporales con un cráneo. [ 30 ] Basándose únicamente en el cráneo KNM-ER 1470, se estimó que los machos de H. rudolfensis tenían 160 cm (5 pies 3 pulgadas) de altura y 60 kg (130 libras) de peso, y las hembras 150 cm (4 pies 11 pulgadas) y 51 kg (112 libras) . [ 26 ]                     

Para especímenes que podrían ser H.  rudolfensis : el fémur KNM-ER 1472, que también podría ser H.  habilis o H.  ergaster, se estimó en 155,9 cm (5 pies 1 pulgada) y 41,8 kg (92 libras) , el húmero KNM-ER 1473 en 162,9 cm (5 pies 4 pulgadas) y 47,1 kg (104 libras) , la pierna parcial KNM-ER 1481, que también podría ser H. ergaster , en 156,7 cm (5 pies 2 pulgadas) y 41,8 kg (92 libras) , la pelvis KNM-ER 3228, que también podría ser H. ergaster , en 165,8 cm (5 pies 5 pulgadas) y 47,2 kg (104 libras) , y el fémur KNM-ER 3728, que podría ser H. habilis o P. boisei, en 153,3 cm. (5 pies) y 40,3 kg (89 lb) . [ 30 ] Generalmente se asume que los homininos pre- H. ergaster , incluidos H. rudolfensis y H. habilis , exhibieron dimorfismo sexual, con los machos notablemente más grandes que las hembras. Sin embargo, se desconoce la masa corporal relativa de las hembras en ambas especies. [ 21 ]                              

Se cree que los primeros homininos, incluido H.  rudolfensis , tenían una densa cobertura de pelo corporal como los simios modernos no humanos porque aparentemente habitaban regiones más frías y se cree que tenían un estilo de vida menos activo que las especies post- ergaster (presumiblemente sin pelo) , por lo que probablemente necesitaban pelo corporal denso para mantenerse calientes. [ 31 ] El espécimen juvenil KNM-ER 62000, un rostro parcial, tiene los mismos hitos de edad que un humano moderno de 13 a 14 años, pero es más probable que muriera alrededor de los 8 años de edad debido a la supuesta tasa de crecimiento más rápida entre los primeros homininos basada en la tasa de desarrollo dental. [ 17 ]

Cultura

Reconstrucción del cráneo y la mandíbula de KNM-ER 1470

Generalmente se piensa que la dieta de los primeros Homo tenía una mayor proporción de carne que la de Australopithecus , y que esto condujo al crecimiento cerebral. Las principales hipótesis al respecto son: la carne es rica en energía y nutrientes y ejerció presión evolutiva para desarrollar habilidades cognitivas mejoradas que facilitaran la búsqueda estratégica de alimento y el monopolio de las carcasas frescas; o bien, la carne permitió que el intestino de los simios, grande y costoso en calorías, disminuyera de tamaño, permitiendo que esta energía se destinara al crecimiento cerebral. Alternativamente, también se sugiere que los primeros Homo , en un clima seco con opciones de alimento más escasas, dependían principalmente de órganos de almacenamiento subterráneos (como tubérculos ) y del intercambio de alimentos, lo que facilitó la vinculación social entre los miembros del grupo, tanto machos como hembras. Sin embargo, a diferencia de lo que se presume para H.  ergaster y los Homo posteriores, los primeros Homo de baja estatura probablemente eran incapaces de correr largas distancias y cazar, y el antebrazo largo y similar al de Australopithecus de H.  habilis podría indicar que los primeros Homo aún eran arborícolas en cierta medida. Además, se cree que la caza y recolección organizada surgió en H.  ergaster . Sin embargo, los modelos de recolección de alimentos propuestos para explicar el gran crecimiento cerebral requieren una mayor distancia de viaje diaria. [ 32 ] El gran tamaño de los incisivos en H.  rudolfensis y H.  habilis en comparación con los predecesores Australopithecus implica que estas dos especies dependían más de los incisivos. Los grandes molares, similares a los de Australopithecus, podrían indicar alimentos mecánicamente más difíciles en comparación con Homo posterior . Los cuerpos de las mandíbulas de H.  rudolfensis y otros Homo primitivos son más gruesos que los de los humanos modernos y todos los simios vivos, más comparables a Australopithecus . El cuerpo mandibular resiste la torsión de la fuerza de la mordida o masticación, lo que significa que sus mandíbulas podían producir tensiones inusualmente poderosas al comer. [ 21 ]

H. rudolfensis no está asociado con ninguna herramienta. Sin embargo, el mayor relieve de la cúspide molar en H. rudolfensis y H. habilis en comparación con Australopithecus sugiere que los dos primeros usaban herramientas para fracturar alimentos duros (como partes de plantas flexibles o carne), de lo contrario las cúspides habrían estado más desgastadas. No obstante, las adaptaciones de la mandíbula para procesar alimentos mecánicamente difíciles indican que el avance tecnológico no afectó mucho su dieta. Se conocen grandes concentraciones de herramientas de piedra de Koobi Fora. Debido a que estas agregaciones coinciden con la aparición de H. ergaster , es probable que H. ergaster las fabricara, aunque no es posible atribuir definitivamente las herramientas a una especie porque H. rudolfensis , H. habilis y P. boisei también son bien conocidos en el área. [ 21 ] El espécimen más antiguo de Homo , LD 350-1 , está asociado con la industria de herramientas de piedra olduvayense , lo que significa que esta tradición había sido utilizada por el género desde cerca de su aparición. [ 33 ]      

Los primeros H.  rudolfensis y Paranthropus tienen molares excepcionalmente gruesos para homininos, y la aparición de estos dos coincide con una tendencia de enfriamiento y aridez en África hace aproximadamente 2,5 millones de años. Esto podría significar que evolucionaron debido al cambio climático. No obstante, en África Oriental, los bosques tropicales y las zonas boscosas persistieron durante los períodos de sequía. [ 28 ] H.  rudolfensis coexistió con H.  habilis , H.  ergaster y P. boisei . [ 21 ]

Véase también

Referencias

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  • Charla sobre los orígenes del cráneo KNM-ER 1470
  • Homo rudolfensis – El programa de Orígenes Humanos de la Institución Smithsoniana
  • Cronología de la humanidad (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).