Kalligrammatidae

Kalligrammatidae , también conocida como crisopas o kalligrammátidas , es una familia de insectos extintos del orden Neuroptera (crisopas) que comprende veinte géneros y varias especies . Esta familia vivió desde el Jurásico Medio hasta principios del Cretácico Superior, antes de extinguirse. Se conocen especies de esta familia en Europa, Asia y Sudamérica. En ocasiones, se la ha descrito como "mariposas del Jurásico" debido a su parecido con las mariposas modernas en morfología y nicho ecológico.

La distribución conocida de Kalligrammatidae es amplia tanto en el tiempo como en el espacio. Se han recuperado fósiles de la familia de sedimentos en Europa Occidental, las Islas Británicas, Asia Central y China. La mayoría de las especies descritas, treinta y una, provienen de fósiles del Jurásico y el Cretácico encontrados en China. Se conocen ocho especies de Kazajistán, el segundo mayor número de especies para un solo país, mientras que solo dos especies están representadas por fósiles encontrados en Rusia, aunque solo una está descrita debido a la naturaleza incompleta del otro espécimen. Se ha descrito una especie de Mongolia. Las especies de Europa son mucho menos comunes, con cuatro especies de Alemania y una de Inglaterra. ^{[ 1 ]} Solo se ha descrito un género del hemisferio occidental, con dos especies encontradas en Brasil. ^{[ 2 ]} Seis de los géneros se han encontrado en dos o más lugares; Kalligrammula y Kalligramma son los géneros de mayor distribución. ^{[ 3 ]}

Las especies jurásicas se encuentran tanto en Asia como en Europa. Las especies descritas más antiguas provienen de la Formación Posidonia Shale del Toarciano temprano en Alemania, ^{[ 4 ]} siendo las siguientes más recientes las de las formaciones Haifanggou y Daohugou del Calloviense en China. ^{[ 3 ] [ 5 ]} Las especies cretácicas son menos comunes, pero aún se encuentran en toda Eurasia; las más recientes provienen de China y Gran Bretaña, y la familia perduró hasta el Aptiense en Brasil ( Formación Crato ). ^{[ 2 ]} En 2018, se reconoció que la subfamilia Cretanallachiinae del ámbar birmano , anteriormente asignada a Dilaridae , pertenecía a Kalligrammatidae, extendiendo el rango de la familia hasta el Cretácico Superior temprano. ^{[ 6 ]}

La mayoría de las especies se conocen a partir de fósiles de impresión por compresión conservados en capas de roca sedimentaria blanda . Muchas de las especies se conocen solo a partir de alas anteriores o posteriores aisladas, aunque se conocen cuerpos completos para algunas especies. Las especies se caracterizan por cuerpos que miden más de 50 mm (2,0 in) de largo cuando se conocen y están cubiertos de densas capas de setas . Las antenas generalmente no son más largas que la longitud de las alas anteriores y tienen una estructura filiforme simple . Hay variación en las piezas bucales, que comúnmente miden 11–25 mm (0,43–0,98 in) de largo ^{[ 3 ] [ 7 ]} probóscide en forma de sifón , pero algunas especies basales tienen mandíbulas más distintivas . ^{[ 8 ]} La probóscide está formada por las mismas piezas bucales que las de las mariposas Nymphalidae y se usaban para sondear y succionar. Las especies de al menos un género, Oregramma , tienen ovopositores alargados en forma de lanza . Las alas son notablemente grandes, de más de 50 mm (2,0 pulg.) de largo, a menudo con manchas oculares centrales y las alas ovoides a triangulares tienen numerosas venas ramificadas muy juntas. ^{[ 1 ]} La mayoría de las especies también tienen escamas alares claramente desarrolladas , una característica que se observa en los lepidópteros. En los caligramátidos se observan dos tipos de escamas: escamas más cortas con una base ancha que se estrechan hacia la punta, y escamas más largas y estrechas con forma espatulada . ^{[ 8 ]} La especie Makarkinia adamsi tiene el ala anterior más larga de cualquier especie de neuróptero , estimada en 160 mm (6,3 pulg.) . ^{[ 2 ]}        

Se cree que su gran tamaño corporal y sus grandes alas habrían hecho de los kalligrammatids voladores débiles. ^{[ 1 ]} El patrón de color de las alas en muchas especies y la cobertura de setas en Makarkinia son indicaciones de que las especies eran voladores diurnos similares a las mariposas . La prevalencia de manchas oculares en muchas especies, la presencia de rayas claras a lo largo de los márgenes de las alas de Sophogramma ^{[ 1 ]} evolucionaron para actuar como adaptaciones antipredatorias contra la depredación de pterosaurios y aves primitivas. Dada la estructura de las piezas bucales, se cree que muy probablemente fueron polinizadores, alimentándose de polen y savia de plantas, ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]} posiblemente producidos por Bennettitales y Cheirolepidiaceae . ^{[ 3 ]} El comportamiento de polinización es casi único en los Neuroptera, la mayoría de los cuales son depredadores. La similitud de características y ecología entre lepidópteros y caligramátidos ha llevado a que a este grupo se le llame ocasionalmente "mariposas del Jurásico". ^{[ 1 ]} La única familia moderna de neurópteros que se alimenta de polen es Nemopteridae , y los caligramátidos son los únicos neurópteros que han desarrollado probóscides. ^{[ 7 ]} A medida que surgieron y se diversificaron las plantas con flores , las plantas hospedadoras de los caligramátidos disminuyeron, lo que posiblemente resultó en su extinción. ^{[ 7 ]}

Actualmente se han descrito seis subfamilias de kalligrammatidae, con todos los géneros excepto dos incluidos en ellas. Los dos géneros restantes, Makarkinia y Palparites, se han dejado incertae sedis . ^{[ 1 ]}

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