Carricín

Las karrikins son un grupo de reguladores del crecimiento de las plantas que se encuentran en el humo de la quema de material vegetal. ^{[1] [2]} Las karrikins ayudan a estimular la germinación de las semillas y el desarrollo de las plantas porque imitan una hormona de señalización conocida como estrigolactona . Las estrigolactonas son hormonas que ayudan a aumentar el crecimiento de hongos micorrízicos arbusculares simbióticos en el suelo, lo que mejora el crecimiento de las plantas y conduce a un aumento de la ramificación de las plantas. ^{[3] [4]}

Desde hace mucho tiempo se sabe que el humo de los incendios forestales estimula la germinación de las semillas. ^{[5] [6]} En 2004, se demostró que el butenólido karriquinolida (KAR ₁ ) era responsable de este efecto. ^[7] Más tarde, se descubrieron varios compuestos estrechamente relacionados en el humo, que se conocen colectivamente como karrikins. ^[2]

Las karriquinas se forman por el calentamiento o la combustión de carbohidratos, incluidos azúcares y polisacáridos , principalmente celulosa . ^[8] Cuando el material vegetal se quema, estos carbohidratos se convierten en karriquinas. La quema de productos vegetales, como paja, papel de filtro, cigarrillos y algunos azúcares, también puede producir karriquinas. La actividad de germinación de semillas se puede generar dentro de los 30 minutos de calentar el material vegetal a 180 °C (356 °F). ^[1] La fracción pirano de las karriquinas probablemente se deriva directamente de un azúcar piranosa . No hay evidencia de que las karriquinas se produzcan de forma natural en las plantas, pero se ha postulado que las moléculas similares a las karriquinas sí lo hacen. ^[9]

Se sabe desde hace mucho tiempo que los compuestos liberados por el humo estimulan la germinación de las semillas. Para identificar los compuestos activos que contribuyen a la actividad de germinación de las semillas, se separaron los compuestos del humo mediante fraccionamiento líquido y se analizaron cada uno de ellos para determinar sus efectos sobre la actividad de germinación de las semillas. Los bioensayos identificaron varios compuestos relacionados que se denominaron karrikins. ^[1]

Hasta ahora se han descubierto seis karrikin en el humo, y se denominan KAR ₁ , KAR ₂ , KAR ₃ , KAR ₄ , KAR ₅ y KAR _6. KAR ₁ a KAR ₄ son los karrikin más activos. ^[10] KAR ₁ también se conoce como karrikinolode y fue el primer karrikin en ser descubierto. ^[1]

Los karrikins se liberan al aire cuando se queman plantas. Posteriormente, se depositan en la superficie del suelo y estimulan la germinación de las semillas después de la lluvia. Como los karrikins se liberan a partir del humo, se liberan en grandes cantidades. ^[7] Algunas plantas conocidas como "seguidoras del fuego" no pueden germinar sin karrikins. Las seguidoras del fuego necesitan lluvia después de incendios masivos para germinar; esto significa que pueden permanecer latentes y viables durante décadas hasta que se produzca la combinación adecuada de incendios en la sucesión adecuada. ^[1]

El primer karrikin descubierto, abreviado como KAR ₁ , se denominó inicialmente gavinona en referencia a su descubrimiento por el químico Gavin Flematti. Después de consultar con un etimólogo , Flematti propuso cambiar el nombre de la molécula y sus compuestos relacionados a karrikin. Una de las primeras palabras noongar de Australia Occidental registradas para "humo" del área de Perth en la década de 1830 es "karrik". ^{[2] [11] [12] [13]}

Los karrikins producidos por los incendios forestales se encuentran principalmente en las cenizas del lugar del incendio. Las lluvias que se producen después del incendio arrastran los karrikins al suelo donde residen las semillas latentes. Los karrikins y el agua pueden proporcionar una "llamada de atención" para dichas semillas, desencadenando la germinación del banco de semillas del suelo. Las plantas que dependen de los karrikins para crecer se conocen como "seguidoras del fuego", ^[1] emergen, crecen rápidamente, florecen y producen nuevas semillas, que caen al suelo. Estas semillas pueden permanecer en el suelo durante décadas, hasta que el próximo incendio produzca nuevos karrikins. Las plantas con este estilo de vida se conocen como efímeras del fuego. Prosperan porque el fuego elimina la vegetación competidora y proporciona nutrientes y luz para las plántulas emergentes. Las plantas de muchas familias responden al humo y a los karrikins, lo que sugiere que esta respuesta ha evolucionado de forma independiente en diferentes grupos. ^[10]

Las plantas que siguen el fuego no son las únicas que responden a las karrikins. Las semillas de varias familias de plantas con flores, como los tomates , las lechugas y los árboles, responden a la señalización de las karrikins. ^[1] Otros estudios han descubierto que las semillas de especies aparentemente adaptadas al fuego no muestran sensibilidad a las karrikins. ^[14] La diferencia entre las plantas que siguen el fuego y las que responden a las karrikins es su dependencia de las karrikins. ^[1] La respuesta de las plantas a las karrikins es fundamental porque las karrikins imitan las hormonas estrigolactonas que originalmente se requieren para el crecimiento de las plantas. Las plantas que siguen el fuego, por otro lado, han ajustado sus respuestas de acuerdo con la disponibilidad de las karrikins. ^[1] 

El carbono, el hidrógeno y el oxígeno forman las dos estructuras de anillo que se encuentran en las karrikins, una de las cuales es un anillo heterocíclico de seis miembros con una fórmula molecular de C ₅ H ₆ O conocido como pirano , ^{[ cita requerida ] y el otro es un anillo} de lactona de cinco miembros conocido como butenolida . ^[1]

Los karrikins se disuelven fácilmente en agua, son transparentes y tienen un punto de fusión de 118-119 °C. ^[1] Sin embargo, son inestables a temperaturas muy altas y durante la luz diurna común, lo que significa que se desintegran más rápidamente que los compuestos activos comunes que no son sensibles a la luz solar. ^{[15] [1]}

El modo de acción de las karrikins se ha determinado en gran medida utilizando los recursos genéticos de Arabidopsis thaliana . La percepción de las karrikins por Arabidopsis requiere una hidrolasa de pliegue alfa/beta llamada KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2). ^[16] La proteína KAI2 tiene una tríada catalítica de aminoácidos que es esencial para la actividad, en consonancia con la hipótesis de que KAI2 hidroliza su ligando. ^{[17] [18]} Este modelo es coherente con la percepción de las hormonas estrigolactonas químicamente relacionadas que implica la hidrólisis por su proteína receptora DWARF14, una hidrolasa alfa/beta relacionada con KAI2. ^{[16] [19]} La cuestión de si las karrikins actúan directamente en las plantas es controvertida. Mientras que algunos estudios sugieren que las karrikins pueden unirse directamente a la proteína KAI2, ^[20] otros no lo respaldan. ^[18] Es posible que las karrikins producidas por incendios forestales se conviertan en un compuesto diferente por la planta, antes de la interacción con KAI2. La capacidad de diferentes plantas para llevar a cabo esta conversión podría explicar en parte las diferencias en su capacidad para responder a las karrikins y al humo.

La actividad de las karriquinas requiere una proteína F-box llamada MORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2) en Arabidopsis. ^[21] Esta proteína también es necesaria para la señalización de estrigolactona en Arabidopsis . Los homólogos de MAX2 también son necesarios para la señalización de estrigolactona en arroz (conocido como DWARF3), petunia (DAD2) y guisante (RMS4). La señalización de karriquinas también requiere una proteína llamada SUPPRESSOR OF MORE AXILARY GROWTH2-1 (SMAX1) ^[22] que es un homólogo de la proteína DWARF53 necesaria para la señalización de estrigolactona en arroz. ^{[23] [24]} Las proteínas SMAX1 y DWARF53 podrían estar involucradas en el control de funciones celulares como el transporte o la transcripción. ^[1] El modelo actual para la señalización de karrikin y estrigolactona implica la interacción de KAI2 o DWARF14 con las proteínas SMAX1 o DWARF53 respectivamente, que apunta a esas proteínas para ubiquitinación y destrucción. ^[25]

Se ha demostrado que Arabidopsis responde a las dos señales; KAR1 y KAR2. ^{[ cita requerida ]} Los dos genes, MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) y KARRIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2) son esenciales para comprender las acciones de las karriquinas y se descubrieron en mutantes de Arabidopsis que no respondieron a las karriquinas. En el arroz, las estrigolactonas interactúan con la proteína F-box conocida como DWARF3 tras su hidrólisis por DWARF14 (también conocidas como proteínas de tipo D14). Esta interacción apunta a la ubiquitinación y destrucción de proteínas que son responsables de diferentes aspectos del crecimiento de la planta, como el crecimiento de brotes laterales. Esto significa que las estrigolactonas, tras su interacción con D3 y D14; ubiquitinan y destruyen proteínas como DWARF53, que son responsables del crecimiento de brotes laterales y de la inhibición del engrosamiento del tallo y la ramificación de la raíz. ^[26] En Arabidopsis , las karrikins funcionan de manera similar a las estrigolactonas; requieren proteínas homólogas conocidas como KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 o MAX2) para poder interactuar con KARRIKIN-INSENSITIVE2, que es responsable de la elongación del hipocótilo y la inhibición de la germinación de las semillas. La ubiquinación de KAI2, por lo tanto, estimula la germinación de las semillas e inhibe la elongación del hipocótilo. ^{[1] [27]} Las karrikins podrían usarse como agricultura ^{[ aclaración necesaria ]} , considerando los desafíos ambientales que se están produciendo actualmente. ^[28]

Las karrikins no solo estimulan la germinación de las semillas, sino que también aumentan el vigor de las plántulas. ^[29] En Arabidopsis , las karrikins influyen en la fotomorfogénesis de las plántulas , lo que da como resultado hipocótilos más cortos y cotiledones más grandes . Estas respuestas podrían proporcionar a las plántulas una ventaja a medida que emergen en el paisaje posterior al incendio. La proteína KAI2 también es necesaria para el desarrollo de las hojas, lo que implica que las karrikins podrían influir en otros aspectos del crecimiento de las plantas.

El gen de la proteína KAI2 está presente en plantas inferiores, incluidas las algas y los musgos, mientras que la proteína DWARF14 evolucionó con las plantas con semillas, probablemente como resultado de la duplicación de KAI2 seguida de especialización funcional. La señalización de Karrikin podría haber evolucionado con las plantas con semillas como resultado de la divergencia de las funciones de KAI2 y DWARF14, posiblemente durante el período Cretácico , cuando los incendios eran comunes en la Tierra. ^[30]

Las karriquinas se producen a partir de incendios forestales, pero todas las plantas con semillas contienen proteínas KAI2, lo que plantea la cuestión de la función habitual de esta proteína. Hay pruebas convincentes de que las plantas contienen un compuesto endógeno que KAI2 percibe como responsable de controlar la germinación de las semillas y el desarrollo de la planta, pero este compuesto no es ni una karriquina ni una estrigolactona. ^[1]