Kawingasaurus

Kawingasaurus es un género extintode terápsido dicinodonte de la Formación Usili del Pérmico Tardío de Tanzania. Es miembro de la familia Cistecephalidae y, como otros cistecéfalos, se cree que era fosorial . Es miembro de la familia Cistecephalidae. Cistephalidae incluye los géneros Cisteceohalus, Cistecephaloides y Kawingasaurus. El término griego para Saurus , que significa "lagarto", aparece como un sufijo que denota un origen reptiliano. Vivió entre 254,17 y 259,9 millones de años atrás en el Pérmico Tardío y se cree que tuvo la primera y la última aparición registrada en este período. Vivía en madrigueras profundas como lo sugiere la mayoría de los dicinodontes excavadores ^{[ 1 ]} a partir de la evaluación de las suturas craneales, la inflación del vestíbulo y las placas del pie del estribo agrandadas que se cree que están correlacionadas funcionalmente con la audición por conducción ósea; todo observado en vertebrados fosoriales que utilizan señales sísmicas como comunicación. ^{[ 2 ]}

Dicynodontoides fue descrito brevemente por primera vez por Sir Richard Owen en su catálogo de reptiles fósiles en 1876. Los describió como "una familia muy peculiar de reptiles del Triásico de Sudáfrica con un cráneo notable y un solo par de enormes colmillos puntiagudos que crecían hacia abajo". ^{[ 3 ]} Owen describió que estos singulares animales no tenían otro tipo de dientes excepto una boca en forma de pico. ^{[ 3 ]} Al menos 13 especímenes fueron atribuidos a C. microrhinus y C. Planiceps no fueron descritos en detalle para proporcionar fotos o números de museo para ellos. ^{[ 2 ]} Una primera descripción detallada de estos fósiles fue proporcionada por von Huene (1942) ^{[ 4 ]} quien mencionó diferencias notables en las características de Cistecephalus , tales como órbitas más pequeñas, cráneos de menor tamaño y una región del hocico aplanada, a pesar de atribuir los fósiles a Cistepahlus planiceps (ahora considerado un sinónimo menor de C. microrhinus ). ^{[ 5 ]}

En 1936, siete cráneos, partes de las vértebras, una mandíbula, costillas y partes de las cinturas fueron excavados por el geólogo alemán Ernst Nowack y su esposa Maria Nowack en una expedición en el área de Ruhuhu en el suroeste de Tanzania. ^{[ 6 ] [ 2 ]} Los fósiles se conservaron como parte de la colección de Nowack en el Institut und Museum für Geologic und Paläontologie der Universitat Tubingen (GPIT No. U 31). ^{[ 6 ]} Posteriormente, en 1972, Cox ^{[ 7 ]} investigó los fósiles y encontró más diferencias entre Cistephalus y los cráneos excavados. Una forma ahusada del cráneo en vista lateral y dorsal, la delgadez de los arcos cigomáticos y la extensión anterior del escamoso para unirse al maxilar llevaron a Cox ^{[ 2 ] [ 7 ]} a establecer el nuevo género y especie, ya que la descripción inicial de Owen ^{[ 3 ]} del grupo en 1876, K. fossilis, se debe a evidencia significativa de diferencias distintivas de Cistecephalus.

Los fósiles de Kawingasaurus fueron descubiertos en la Formación Usili , una formación geológica del Pérmico tardío en Tanzania. El geólogo británico GM Stockley estudió por primera vez esta formación y los fósiles que contenía en 1932 y la dividió en unidades denominadas K1-K8. ^{[ 8 ]} Posteriormente, en 1957, el paleontólogo Alan J. Charig descubrió más fósiles y renombró la unidad K6 como Formación Kawinga. ^{[ 8 ]} Desde entonces, se la ha renombrado como Formación Usili . ^{[ 5 ]} Kawingasaurus fossilis'La localidad se encontró en Kingori de la región de Arusha de Tanzania. El material encontrado para Kawingasauerus en este sitio incluyó UT K 52, cráneo y dentario; UT K 56, cráneo; UT K 55, 5 cráneos y postcráneos. ^{[ 8 ]}

Aunque el tamaño del espécimen de Kawingasaurus no se menciona explícitamente, Cistecephalus podía alcanzar hasta 60 centímetros de longitud. ^{[ 9 ]} Kawingasaurus es un dicinodonte relativamente pequeño con una anatomía postcraneal descrita como "inusual". En 1972, la investigación de Cox llevó al descubrimiento de que el húmero y el escapulocoracoides eran muy macizos, robustos y extremadamente retorcidos. ^{[ 7 ] [ 2 ]} Como la mayoría de los vertebrados excavadores, las extremidades anteriores son mucho más anchas que las posteriores y tienen dedos agrandados. Se prestó gran interés al cráneo y al aparato auditivo de Kawingasaurus para obtener información sobre las adaptaciones al estilo de vida fosorial . En particular, el oído interno , el estribo , la mandíbula y el complejo cuadrado-cuadratojugal se analizaron en un espécimen conservado de K. Fossilis . ^{[ 2 ]} Cox llegó a la conclusión de que Kawingasaurus probablemente estaba adaptado a un estilo de vida fosorial. ^{[ 10 ] [ 7 ]} Un cráneo casi completo de K. fossilis (número de inventario GPIT/RE/9272) y la mandíbula (número de inventario GPIT/RE/9274) se midieron desde la punta del hocico hasta los cóndilos en 40,5  mm de longitud. ^{[ 2 ]} El ancho del cráneo en la región occipital se midió en 37,0  mm. ^{[ 2 ]}

Los animales subterráneos fosoriales son sensibles al sonido de baja frecuencia y tienen modificaciones en sus componentes auditivos ^{[ 11 ]} en comparación con las especies terrestres. El volumen del vestíbulo en relación con el tamaño de K. fossilis resultó ser muy inflado a 182,00  mm^3 en comparación con otros sinápsidos no mamíferos . ^{[ 2 ]} Según Cox (1962) y Olsen (1944), el vestíbulo del oído interno de los "anomodontos típicos" se describe como alargado y delgado, mientras que el vestíbulo del oído interno de Kawingasaurus está extremadamente inflado y tiene forma elipsoidal. ^{[ 2 ]} Los oídos internos ocupan la mayor parte del espacio de la región caudal del cráneo. También se descubrió que Kawingasaurus tiene platinas del estribo agrandadas (medidas en 13,91  mm²) que se cree que están correlacionadas con la audición por conducción ósea observada en vertebrados fosoriales . ^{[ 2 ]} La cabeza triangular, así como el hocico espatulado, probablemente se utilizaban para excavar y detectar señales sísmicas golpeando contra las paredes de los túneles para percibir el sonido. ^{[ 2 ]} Se cree que los estribos orientados ventrolateralmente transmiten mejor el sonido sísmico del suelo a la ventana del vestíbulo que los estribos orientados horizontalmente. ^{[ 2 ]} Debido a un transformador de nivel de presión sonora bajo Con una relación de 2-3, se cree que Kawingasaurus tiene sensibilidad sísmica en el oído medio y una sensibilidad reducida a los sonidos que viajan por el aire. ^{[ 2 ]} El complejo cuadrado-cuadratojugal, un hueso delgado en forma de placa, transmite el sonido desde el articular hasta el estribo mediante vibraciones menores del proceso cuadrado. ^{[ 2 ]} Las partes ventrales del cuadrado, así como el cuadradojugal, están fusionadas en una sola unidad. ^{[ 10 ]} El cuadrado de K. fossilis es similar al de otros anomodontos .

La cápsula ótica, también conocida como la carcasa ósea del oído interno de K. fossilis, se infla debido a la inflación del vestíbulo. ^{[ 2 ]} La forma externa de las cápsulas óticas depende de la forma del vestíbulo, así como de los canales semicirculares anteriores ^{[ 10 ]} y las ampollas. ^{[ 10 ]} Las cápsulas óticas son importantes debido a los mecanismos de transmisión del sonido a través del hocico, el techo del cráneo y las propias cápsulas óticas. En el lado derecho de una mandíbula conservada, los restos de una pequeña lámina reflejada sugieren que cubría partes del receso mandibular, funcionando como un componente receptor de sonido. ^{[ 2 ]} Al igual que en otros sinápsidos no mamíferos, la mandíbula y la articulación mandibular encontradas en Kawingasarus probablemente servían tanto para la audición como para la alimentación. ^{[ 10 ]}

Kawingasaurus pertenece a la familia Cistephalidae y la comparte con los géneros Sauroscaptor , Cistecephalus y Cistecephaliodes . No fue hasta que C. Barry Cox estableció este género en 1972, ^{[ 7 ]} cuando surgió Kawingasaurus . El cladograma a continuación muestra la posición filogenética de Kawingasaurus .

Kawingasaurus parece haber sido endémico de la cuenca de Karoo en Sudáfrica. ^{[ 11 ]}

• Los principales grupos de sinápsidos no mamíferos en el Archivo Filogenético de Mikko