Kenomagnathus

Kenomagnathus (que significa "mandíbula con hueco", en referencia al diastema en su hilera de dientes superiores) es un género de sinápsido perteneciente a los Sphenacodontia , que vivió durante el subperíodo Pensilvánico del Carbonífero en lo que hoy es Garnett, Kansas , Estados Unidos. Contiene una sola especie, Kenomagnathus scottae , basada en un espécimen que consiste en el maxilar y los huesos lagrimales del cráneo, catalogado como ROM 43608 y originalmente clasificado como perteneciente a "Haptodus" garnettensis . Frederik Spindler lo nombró como un nuevo género en 2020.

Norman Newell descubrió un yacimiento fósil cerca de Garnett, Kansas , Estados Unidos en 1931, perteneciente al Miembro Rock Lake de la Formación Stanton . ^{[ 1 ]} Alrededor de 1932, Henry Lane y Claude Hibbard habían recolectado una variedad de fósiles de animales y plantas del yacimiento. Entre estos se encontraban esqueletos de Petrolacosaurus , que posteriormente fueron descritos en 1952 por Frank Peabody . Con la esperanza de encontrar más material, un equipo de campo del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas realizó excavaciones adicionales en 1953 y 1954; encontraron huellas, peces celacantos , varios esqueletos adicionales de Petrolacosaurus y fósiles de " pelicosaurios " ( sinápsidos de divergencia temprana ) que representaban tres géneros. Uno de estos era un esqueleto parcial que difería claramente de los demás; cuando Peabody informó sobre estos descubrimientos en un artículo de 1957, observó que el esqueleto era de un esfenacodontido primitivo , pero pospuso su descripción para un momento posterior. ^{[ 2 ]}

En 1965, Robert Carroll encontró otro esqueleto parcial articulado en la misma localidad. Philip Currie atribuyó este esqueleto al esfenacodontido primitivo de Peabody en 1977 y lo reconoció como una nueva especie de Haptodus , a la que denominó Haptodus garnettensis . ^{[ 3 ]} Sin embargo, hasta ese momento, todos los especímenes de H. garnettensis estaban muy aplastados o eran inmaduros. A lo largo de la década de 1980, se descubrieron varios especímenes adicionales en la localidad, incluyendo especímenes adultos y subadultos. Esto permitió a Michel Laurin identificar características distintivas para H. garnettensis e incorporarlo a un análisis filogenético, que lo situó fuera de los Sphenacodontidae. Publicó estos resultados en 1993. ^{[ 4 ]} Entre los especímenes adicionales se encontraba un cráneo parcial que consistía en un maxilar izquierdo y un lagrimal , que fueron catalogados en el Museo Real de Ontario (ROM) como ROM 43608. ^{[ 5 ]}

Los análisis de especímenes asignados a H. garnettensis por Frederik Spindler y colegas sugirieron posteriormente que no había uno, sino entre cuatro y seis taxones distintos entre ellos, que diferían principalmente en sus mandíbulas y dientes. También reconocieron diferencias entre "H." garnettensis y la especie tipo de Haptodus , H. baylei . ^{[ 6 ]} En una presentación de conferencia de 2013, Spindler, Kirstin Brink y Graciela Piñeiro sugirieron que esta variación se basaba en la dieta, lo que hacía de estos taxones un análogo prehistórico de los pinzones de Darwin . ^{[ 7 ]} Spindler nombró formalmente a ROM 43608 como perteneciente a un nuevo género y especie en 2020, al que llamó Kenomagnathus scottae . El nombre genérico Kenomagnathus deriva de las palabras griegas κένωμα ("hueco") y γνάθος ("mandíbula"), en referencia al diastema (hueco) en su hilera de dientes. Por su parte, el nombre específico scottae honra a Diane Scott, preparadora de fósiles de la Universidad de Toronto Mississauga, quien "contribuyó enormemente a la docencia y al manejo de especímenes", inspiró la investigación de Spindler y preparó el espécimen en 2013. ^{[ 5 ]}

Entre sus parientes cercanos, Kenomagnathus se distingue por su hocico alto, a juzgar por el maxilar y especialmente por el lagrimal. La proyección en la parte anterior del lagrimal habría formado gran parte del borde posterior de las fosas nasales óseas. ^{[ 5 ]} En "H." garnettensis , el lagrimal aún contribuía al borde, pero con una proyección estrecha. ^{[ 6 ]} Desde abajo, la proyección ascendente en la parte anterior del maxilar también habría contribuido al borde de las fosas nasales, pero el ángulo de esta proyección difería de "H." garnettensis . La altura del lagrimal, que bordeaba la parte anterior de la órbita ocular, también implica que Kenomagnathus tenía ojos grandes. ^{[ 5 ]}

El margen inferior del maxilar que contiene los dientes en Kenomagnathus era más convexo que en "H." garnettensis , y es único porque carecía de una región cóncava (o "escalón precanino"). Otra característica distintiva es el diastema, una región sin dientes que abarca el ancho de tres dientes en la parte frontal del maxilar, donde el hueso se adelgazaba notablemente y no podía albergar alvéolos dentales. Detrás del diastema había dos dientes precaninos, dos dientes caninos grandes y al menos catorce dientes postcaninos (se conservan once). Había dos regiones ligeramente engrosadas, o contrafuertes, en el maxilar, una encima de los caninos y otra más atrás. Debido a la corta longitud del maxilar, los caninos estaban ubicados más adelante que en parientes cercanos. Al igual que "H." garnettensis , Kenomagnathus tenía dientes altos y casi rectos, con estrías en las superficies internas de los dientes que llegaban hasta las puntas, pero los de Kenomagnathus eran más delgados y romos en la punta. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

En 2020, Spindler identificó tres características que ubicaban a Kenomagnathus en los Sphenacodontia : los dientes romos, el margen inferior convexo del maxilar y la altura del lagrimal y la proyección ascendente del maxilar. Sin embargo, basándose en la contribución del lagrimal al borde de las fosas nasales óseas, Kenomagnathus fue excluido del grupo más restrictivo Sphenacodontoidea . Dentro de este grado evolutivo de esfenacodontinos "haptodontinos", la naturaleza fragmentaria de los especímenes ha complicado la resolución de sus relaciones. Esto se ve exacerbado por el hecho de que muchos "haptodontinos" son muy similares entre sí, salvo por diferencias en sus dientes y proporciones craneales. ^{[ 5 ]}

Para su tesis de 2015, Spindler realizó un análisis filogenético preliminar de los "haptodóntidos", basado en un nuevo conjunto de características que reunió para dilucidar sus relaciones. Tras definir los especímenes asociados con "H." garnettensis en contraposición a Kenomagnathus y un taxón que denominó "Tenuacaptor reiszi", no pudo determinar si Kenomagnathus o Ianthodon era más basal (menos especializado). La eliminación de "Tenuacaptor" produjo una posición más derivada (más especializada) tanto para Kenomagnathus como para "H." garnettensis dentro de los Sphenacodontia. Los árboles filogenéticos que ilustran ambas hipótesis filogenéticas se muestran a continuación. ^{[ 6 ]}

Topología A: Todos los géneros y características ^{[ 6 ]}

Topología B: Con "Tenuacaptor" y algunas características basadas en dientes eliminadas ^{[ 6 ]}

Historia evolutiva

Los mamíferos modernos (excepto las ballenas) suelen presentar dientes heterodontos , o dientes de varios tipos diferentes. ^{[ 8 ]} Entre los parientes extintos ( grupo troncal ) de los mamíferos, existe un gradiente desde animales con dientes isodontos (uniformes) hasta animales con dientes heterodontos, asociado al desarrollo de distintas "zonas" a lo largo de la hilera dental. Los dientes similares a caninos —caninos dobles como los de Kenomagnathus en particular— son comunes entre los sinápsidos basales y también otros amniotas basales, junto con el agrandamiento del primer diente premaxilar en la parte frontal del cráneo. ^{[ 9 ]} Existe una brecha morfológica entre los sinápsidos basales como "Haptodus" garnettensis , que tienen dientes precaninos pero menos variación dental en general, y los terápsidos (que están más cerca de los mamíferos), que no tienen dientes precaninos, solo un conjunto de caninos y una variación dental más sutil. Los dientes precaninos a menudo son reemplazados por un gran diastema en los terápsidos. ^{[ 5 ] [ 10 ]}

Kenomagnathus poseía dientes precaninos y un diastema, que en cierta medida llena el vacío entre los sinápsidos basales y los terápsidos. Esto refleja una transición que otros mamíferos basales con diastemas también habrían experimentado. Spindler planteó la hipótesis de que el diastema se desarrolló inicialmente como consecuencia de la angulación entre el maxilar y el premaxilar provocada por el escalón precanino, lo que habría impedido el crecimiento de los dientes precaninos; esto se observa como un "diastema inicial" en "H." garnettensis , Ianthasaurus e Ianthodon . Esto habría permitido que los caninos correspondientes de la mandíbula inferior crecieran y llenaran el vacío, lo que a su vez habría dado lugar a un diastema completo. Sin embargo, Spindler también señaló que la relación entre el desarrollo del escalón precanino, la pérdida de dientes y el diastema no estaba clara, y que los hábitos alimenticios de estos animales también podrían haber influido. ^{[ 5 ]}

Spindler comparó a Kenomagnathus con el enigmático sinápsido Tetraceratops , ya que ambos tenían rostros cortos, ojos grandes y un diastema en sus mandíbulas. Si bien esto implica que los cráneos de ambos estaban especializados para el procesamiento de alimentos, Spindler señaló que otras comparaciones "abarcarán una amplia gama de posibilidades". En particular, Tetraceratops estaba altamente especializado; el diastema en Tetraceratops no se alinea con la posición de los caninos inferiores, sino que se ubica ligeramente detrás de ellos, y el primer diente premaxilar habría sobresalido de la parte frontal de las mandíbulas cuando estaban cerradas. Spindler sugirió en 2019 que Tetraceratops era durófago (es decir, se alimentaba de presas con caparazón duro), basándose principalmente en sus dientes. ^{[ 11 ]} En 2020, infirió un estilo de vida similar para Kenomagnathus basándose en su cráneo alto, y sugirió que el diastema de Kenomagnathus podría haber estado cubierto por tejido rígido, contra el cual un diente inferior potencialmente agrandado habría presionado para triturar presas. ^{[ 5 ]}

Animales contemporáneos: "Haptodus" garnettensis , Ianthasaurus y Petrolacosaurus.

Las rocas en las que se encontró Kenomagnathus provienen de la base del Miembro Rock Lake de la Formación Stanton, que a su vez forma parte del Grupo Lansing. Estas rocas se han asignado al subperíodo Pensilvánico Tardío del período Carbonífero , específicamente cerca de la transición entre las edades Kasimoviense y Gzheliana , alrededor de 304 Ma (millones de años atrás). ^{[ 12 ] [ 13 ]}

En la localidad de Garnett, la base del Miembro Rock Lake consiste en lutita calcárea carbonácea (es decir, lutita que contiene materia orgánica y carbonato de calcio) que está moderadamente estratificada y es de color marrón grisáceo oscuro. ^{[ 1 ]} Los fósiles de plantas en estas rocas están dominados por las coníferas Lebachia y Walchia , junto con plantas más pequeñas como los helechos Dichophyllum , los helechos con semillas Alethopteris , Neuropteris y Taeniopteris , la cícada Spermopteris , la cola de caballo Annularia y la gimnosperma Cordaites . ^{[ 14 ] [ 15 ]} En la parte superior de estas rocas hay una capa de fósiles de bivalvos marinos que mide 2–5 cm (0,8–2 in) de espesor, que probablemente se depositaron durante la marea alta. En conjunto, esto implica que Kenomagnathus vivió en una llanura costera en un bosque de coníferas. Hacia la parte superior del Miembro Rock Lake, las capas de roca se vuelven más irregulares y los fósiles de animales y plantas terrestres son reemplazados progresivamente por fósiles de invertebrados marinos, lo que implica que las aguas estuarinas inundaron gradualmente la región a medida que subía el nivel del mar. ^{[ 1 ] [ 16 ]}  

La localidad de Garnett ha producido varios sinápsidos basales, incluidos los "haptodóntidos" Kenomagnathus , "H." garnettensis , "Tenuacaptor" e Ianthodon ; ^{[ 6 ]} el edafosáurido Ianthasaurus ; el enigmático sinápsido Xyrospondylus , que también puede ser un edafosáurido; ^{[ 17 ]} un miembro no descrito de Ophiacodontidae que ha sido asignado a Ophiacodon y Clepsydrops ; y posiblemente otro esfenacodontiano. ^{[ 18 ]} Petrolacosaurus es el reptil más común, conocido a partir de casi cincuenta especímenes; también se conoce un posible miembro de Protorothyrididae a partir de huellas. Solo se conoce al anfibio Actiobates , ^{[ 19 ]} mientras que los peces consisten en el celacanto Synaptotylus , un celacanto más grande y tiburones xenacántidos . Los invertebrados incluyen insectos como Euchoroptera y Parabrodia ; el escorpión Garnettius ; los bivalvos Myalinella , Sedgwickia y Yoldia ; los braquiópodos Composita , Lingula y Neospirifer ; y briozoos , gusanos serpúlidos , trilobites , crinoideos , erizos de mar , corales rugosos y esponjas . ^{[ 1 ] [ 20 ]} Spindler especuló que Kenomagnathus pudo haberse alimentado de bivalvos. ^{[ 5 ]}