La lamprea de arroyo de Kern ( Occidentis hubbsi ) es un pez demersal de agua dulce, no parásito, endémico de las vías fluviales del centro de California. [ 2 ]
Descripción
O. hubbsi es similar a otras lampreas en que tiene un cuerpo delgado y anguilliforme con una aleta caudal pequeña. Al igual que otras lampreas, carece de aletas pares y de aleta anal, pero tiene dos aletas dorsales. O. hubbsi presenta contrasombreado, ya que los especímenes conservados son de color gris parduzco oscuro en el dorso y blanco en el vientre. Las aletas dorsales no tienen coloración excepto por motas negras, [ 3 ] pero la aleta caudal redondeada es parcialmente negra alrededor de la notocorda ; [ 4 ] el color de la aleta caudal es un identificador clave de esta especie. [ 5 ]
Las especies de lampreas se pueden distinguir por el recuento de miómeros del tronco , contados desde el último poro branquial hasta el extremo anterior de la cloaca . [ 6 ] Los adultos de O. hubbsi tienen un recuento de miómeros del tronco de 51-57, con un recuento promedio de 54. [ 3 ]

El número, tamaño y coloración de los miómeros pueden superponerse con los de otras especies, [ 7 ] por lo que la dentición suele ser un método de identificación más definitivo. Las características morfológicas de la dentición de O. hubbsi incluyen lámina SO 2 cúspides; 4 laterales internos unicúspides ; lámina IO 5 cúspides; posteriores alrededor de 10 (unicúspides); tentáculos velares 3; número reducido de miómeros. Como es característico de las especies de lampreas no parásitas, los dientes parecen desgastados en contraste con las especies parásitas cuyos dientes están adaptados para sujetarse a los huéspedes. [ 8 ] No hay exolaterales presentes, y las láminas TL y linguales están demasiado subdesarrolladas para ser debidamente contabilizadas.
Las larvas de O. hubbsi tienen un recuento de miómeros del tronco de 53 a 57 y varían en tamaño de 11 a 15 cm, siendo la larva más grande registrada de 16 cm. [ 5 ] Cuando las larvas de lamprea entran en su etapa adulta, se encogen a 8-14 cm, lo cual es relativamente pequeño para una lamprea. [ 3 ]
dimorfismo sexual
La mayoría de las lampreas tienen características sexuales secundarias comunes , a saber, una papila urogenital alargada que es más visible en los machos que en las hembras. [ 9 ] En O. hubbsi , el rango de longitud de la papila urogenital en los machos fue de 1 mm a 2 mm, con un promedio de 1,6 mm. La longitud de la de las hembras no está registrada, pero se ha observado que es mucho más corta. Otras proporciones corporales diagnósticas incluyen la longitud del disco, que es más larga en los machos, y la longitud del tronco como porcentaje de la longitud total del individuo (la longitud del tronco se mide desde el último poro branquial hasta el extremo anterior de la cloaca) y es más larga en las hembras. Cerca del desove , las hembras desarrollan un pliegue notable similar a una aleta anal, mientras que los machos carecen por completo de esta característica. [ 3 ] Además, las hembras sexualmente maduras tienen una cola que apunta hacia arriba, que potencialmente está exagerada en las especies no parásitas en comparación con las especies parásitas. [ 8 ]
Sistemática
Emparejamiento
Las lampreas parásitas y no parásitas a menudo se colocan en "pares" debido a que la etapa de ammocetes de cada especie es casi indistinguible en morfología e historia de vida. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Se asume que las especies no parásitas divergieron de sus contrapartes parásitas, aunque las relaciones filogenéticas entre Lampetra solo recientemente han comenzado a consolidarse en parte debido a la evidencia molecular que proporciona nuevas perspectivas . O. hubbsi se considera una especie "reliquia", debido a que no hay una especie ancestral parásita identificable. O bien O. hubbsi ha evolucionado para ser muy distinta de su ancestro parásito, o ese ancestro ahora está extinto. Se cree que las especies reliquia están en las etapas finales de especiación, de una especie parásita a una especie emparejada, a una especie emparejada que eventualmente se vuelve distinta de su contraparte parásita. [ 9 ]
Disputas de género
Entosphenus y Lampetra
Originalmente, se asumió que O. hubbsi derivaba de E. tridentata durante la primera descripción de la especie. Los descriptores también ubicaron a O. hubbsi en Entosphenus debido a su única fila de dientes posteriores, característica del género. [ 11 ] Sin embargo, la evidencia molecular ubicó a O. hubbsi como descendiente de O. ayresii, y colocó a O. richardsonii , O. ayresii y O. hubbsi juntos en un clado. [ 10 ] Esta nueva evidencia molecular caracterizó al antiguo residente de Entosphenus como perteneciente al género Lampetra . Otra evidencia que apoya la reclasificación de O. hubbsi incluye la estructura de las papilas, estructuras digitiformes dentro de los poros branquiales. Las observadas en los especímenes de O. hubbsi se alinean más estrechamente con el género Lampetra que con Entosphenus , lo que apoya aún más la reclasificación. [ 12 ]
Lampetra y Occidente
Lampetra era un género que combinaba lampreas de arroyo y de río de todas las regiones de Norteamérica, así como de Eurasia. Occidentis es un género recientemente establecido que distingue a las lampreas de río y de arroyo occidentales de las de otras regiones. La distinción se basa en las diferencias morfológicas y de comportamiento que resultan de las diferencias de hábitat entre las vías fluviales del Pacífico y las del este de Norteamérica y Eurasia. Las especies de Occidentis se definen por tener 2 aletas dorsales, 2 (o raramente 3 en O. hubbsi ) [ 3 ] [ 13 ] dientes unicúspides, ausencia de dientes exolaterales y una distribución confinada al oeste de Norteamérica. Debido a que su distribución se limita a California y coincide con la descripción morfológica, O. hubbsi fue reclasificada de Lampetra a Occidentis . [ 13 ]
Distribución y abundancia
O. hubbsi se encuentra en vías fluviales de agua dulce en el sistema de drenaje de San Joaquín a una elevación media de 135 m. [ 4 ] La descripción inicial de la especie consistió en individuos encontrados en el canal Friant-Kern. Sin embargo, los descriptores señalaron que el canal estaba revestido de hormigón y tenía corrientes rápidas y no era adecuado para la lamprea y sugirieron que los especímenes se originaron en el sistema del río Kern. [ 5 ] [ 6 ] Una segunda descripción utilizó individuos recolectados del río Merced y teorizó que estaba presente en el río San Joaquín y el río Sacramento. [ 3 ] De 1985 a 1987, O. hubbsi se registró en los ríos Merced, San Joaquín, Kings y Kaweah. Estudios de 1999 y 2012 recolectaron individuos del río Merced. Si bien estos estudios confirmaron la presencia de O. hubbsi en áreas específicas, no se recopilaron datos de abundancia, y no hay datos de abundancia recientes disponibles. Un memorándum del Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California proporciona una estimación aproximada de cada población que contiene más de 1000 individuos. [ 11 ]
Historia de vida
Se ha investigado poco sobre el ciclo de vida de O. hubbsi, pero se presume que es similar al de O. richardsoni, [ 4 ] [ 11 ] una lamprea no depredadora que pertenece al mismo clado que O. ayresii y O. hubbsi. En los casos en que existan lagunas en el conocimiento, se proporcionará información sobre O. richardsonii o sobre la lamprea de arroyo en general.
Etapa larvaria
Las prolarvas de lamprea recién eclosionadas se alimentan del saco de huevos hasta que alcanzan la etapa larvaria, donde se entierran en el suelo y se alimentan por filtración hasta que comienza la metamorfosis. [ 8 ] Las larvas de lamprea también se han denominado ammocoetes en la literatura antigua, aunque el uso de este término se ha eliminado gradualmente en favor del término mejor definido "larva" o "lamprea larvaria". [ 14 ] Las larvas de O. hubbsi prefieren aguas más frías (más de 24 °C), [ 11 ] de flujo lento, que generalmente se encuentran en charcas poco profundas o en los bordes de corrientes con cobertura. Se entierran en un sustrato compuesto de arena y lodo a una profundidad de 30 a 110 cm. [ 4 ] [ 8 ] Generalmente, las lampreas larvarias usan moco para atrapar partículas de algas, detritos orgánicos y bacterias, siendo el mayor porcentaje de detritos. [ 8 ] Se desconoce la duración de la etapa larvaria de O. hubbsi , pero se estima que es de 4 a 5 años basándose en otras especies no parásitas. [ 11 ]
Metamorfosis
Generalmente, los individuos entran en la etapa de transformación cuando la temperatura del agua y las reservas de grasa son suficientes. Según la fecha de recolección de individuos adultos de O. hubbsi , la metamorfosis tiene lugar en otoño y dura aproximadamente cuatro meses. Durante la metamorfosis, se desarrollan los ojos, el disco oral, las aletas y la coloración adulta. [ 4 ] [ 8 ]
Etapa adulta
Las especies de lampreas no parásitas alcanzan la madurez sexual casi inmediatamente después de la metamorfosis y comienzan a migrar río arriba. A diferencia de las especies parásitas, que migran adhiriéndose a un huésped, las especies no parásitas no se alimentan en absoluto. Como resultado, experimentan una reducción significativa de su tamaño, ya que sus reservas de alimento se destinan a asegurar el éxito de su único evento reproductivo. Las aletas dorsales de los individuos sexualmente maduros ya no estarán separadas. [ 8 ] [ 15 ]
Reproducción
Las especies parásitas de lamprea migran largas distancias, a menudo siendo trasladadas con su huésped, y no regresan a su arroyo natal para reproducirse. Las lampreas no parásitas pueden migrar, pero permanecen dentro de su cuenca hidrográfica de origen. [ 8 ] Se supone que O. hubbsi comienza el proceso de desove en primavera, según la época en que se recolectaron los especímenes adultos. [ 4 ]

Todas las especies de lamprea comparten el rasgo conductual de usar sus discos orales para mover rocas y formar un nido. Sin embargo, el tamaño, el número de adultos por nido y la temperatura ideal del agua varían entre especies. Los nidos de O. richardsoni se construyen en rápidos de grava donde el agua está entre 10 y 18 °C. [ 16 ] Tanto las hembras como los machos usan la corriente natural río abajo para mover rocas a las que se han adherido con sus discos orales. El tamaño del nido es proporcional al tamaño del adulto. [ 8 ] Los adultos de O. richardsoni , que varían de 8 a 15 cm, [ 5 ] hacen nidos de 15 a 20 cm de ancho y 15 cm de profundidad, con 2 a 4 adultos en cada nido. [ 4 ] Debido a su tamaño similar , O. hubbsi puede tener una estructura de nido similar; sin embargo, la temperatura ideal de desove y el número de ocupantes del nido pueden variar entre las dos especies. Las hembras de O. hubbsi en época de desove se recolectaron en febrero, por lo que se supone que el período de desove es de febrero a marzo. [ 17 ]
Las especies más pequeñas (de más de 30 cm) suelen desovar en comunidad, siendo la poliginandria el sistema de apareamiento más común. Se especula que las lampreas más pequeñas son poliginándricas para compensar su menor tamaño al construir nidos. Las lampreas más grandes pueden mover rocas más pesadas por sí solas, pero las más pequeñas requieren varios individuos para lograr el mismo resultado. [ 8 ]
O. hubbsi produce huevos ligeramente elipsoidales con una longitud promedio de 1,02 mm. La fecundidad absoluta osciló entre 1433 y 2762 huevos, con una media de 1865, pero el rango típico para las lampreas no parásitas es de 1000 a 3000. La fecundidad absoluta de las lampreas se determinó mediante conteo directo. La puesta de huevos ocurre durante varios días. [ 17 ] Dado que los huevos de O. richardsoni tardan alrededor de 10 días en eclosionar, el tiempo de eclosión para O. hubbsi podría ser similar. [ 4 ] La mayoría de las lampreas mueren después de la puesta; las hembras de O. richardsoni mueren aproximadamente 1 semana después de la puesta, y los machos mueren después de 1 a 2 meses. [ 8 ]
Conservación
Amenazas
Pérdida de hábitat
Las poblaciones de O. hubbsi existen en ríos cercanos a represas y obras de construcción, cuya gestión actual no favorece a las poblaciones de lampreas. Las larvas de lamprea requieren condiciones específicas para su supervivencia, incluyendo limo fino donde puedan enterrarse. Dado que estas lampreas permanecen en esta etapa de vida durante un tiempo considerable, la destrucción de este hábitat debido al dragado, la construcción o la minería tiene un impacto significativo. Los cambios en el caudal causados por las represas pueden provocar inundaciones o la desecación de los lechos fluviales, lo que reduce la supervivencia de O. hubbsi , ya que se necesitan ciertas velocidades y profundidades de flujo para todas las etapas de su ciclo de vida. [ 11 ]
hábitats de sumidero

Los individuos originales de O. hubbsi descritos se encontraron en el canal Friant-Kern, una vía fluvial de alta velocidad revestida de hormigón, no apta para el desove ni el crecimiento larvario. [ 6 ] Es muy probable que la población encontrada en esta vía fluvial no contribuya a la abundancia de la especie y sea una población sumidero . [ 4 ] Otros proyectos de construcción de represas, si no se gestionan adecuadamente para la conservación de la lamprea, podrían aislar poblaciones ya fragmentadas de O. hubbsi en entornos inadecuados. [ 11 ]
esfuerzos de conservación
Desde la descripción inicial de la especie en 1976, la conservación de O. hubbsi ha sido altamente recomendada debido a su distribución limitada y población fragmentada. En 2003 se presentó una petición para incluir a O. hubbsi como amenazada [ 18 ] , pero fue rechazada en 2004 debido a información insuficiente. [ 19 ] El Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California ha catalogado a O. hubbsi como una especie de especial preocupación, lo que significa que es vulnerable a la extinción. Una evaluación [ 11 ] realizada por investigadores, incluido Peter Moyle, le ha otorgado el estatus de especial preocupación, lo que significa que "la especie está en declive o tiene una distribución muy limitada, por lo que se necesita una gestión especial para evitar que se convierta en amenazada o en peligro de extinción". [ 20 ] A pesar del estatus otorgado, se está haciendo poco trabajo para monitorear o conservar estas poblaciones, probablemente debido a su percibida falta de valor económico, cultural o social.
Referencias
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