
El experimento de Kettlewell fue un experimento biológico realizado a mediados de la década de 1950 para estudiar el mecanismo evolutivo del melanismo industrial en la polilla moteada ( Biston betularia ). [ 1 ] [ 2 ] Fue llevado a cabo por Bernard Kettlewell , investigador del Departamento de Zoología de la Universidad de Oxford . Investigaba la causa de la aparición de polillas de color oscuro desde la Revolución Industrial en Inglaterra en el siglo XIX. Realizó su primer experimento en 1953 en el bosque contaminado de Birmingham , y su segundo experimento en 1955 en Birmingham, así como en los bosques limpios de Dorset .
El experimento reveló que las aves depredan selectivamente las polillas moteadas según el color de su cuerpo en relación con su entorno. Por lo tanto, la evolución de un cuerpo de color oscuro proporcionó una ventaja de supervivencia en un lugar contaminado. El estudio concluyó que «el melanismo industrial en las polillas es el fenómeno evolutivo más sorprendente jamás observado en ningún organismo, animal o vegetal». [ 3 ] Actualmente se considera la demostración clásica de la selección natural de Charles Darwin en acción y uno de los experimentos más bellos de la biología evolutiva. [ 4 ] [ 5 ]
Fondo
La Revolución Industrial en Gran Bretaña causó una contaminación extensa , y ciudades industriales como Manchester y Birmingham quedaron cubiertas de hollín negro. RS Edleston fue el primero en identificar la inusual polilla moteada negra en 1848 en Manchester. A finales de siglo, se registró que la polilla negra, del tipo carbonaria , superaba en número (90% en algunas regiones) a las blancas naturales, llamadas typica . [ 6 ] [ 7 ] Había ideas contradictorias sobre la base biológica de este melanismo industrial. La humedad , el ambiente, la herencia , las enfermedades, la temperatura y la protección (como el camuflaje ) fueron los factores propuestos. JW Tutt fue el primero en proponer la selección natural como explicación, y afirmó en 1896 que el fenómeno se debía a la depredación selectiva por parte de las aves. [ 1 ] Con el auge de la estadística evolutiva , se estableció el marco teórico. Por ejemplo, JBS Haldane estimó en 1924 la tasa de evolución por selección natural en la polilla moteada en su primera serie de Una teoría matemática de la selección natural y artificial . Estimó que para la polilla moteada, cuyo ciclo reproductivo es anual, se necesitarían 48 generaciones para producir las formas dominantes (melánicas o negras), y la población melánica podría dominar a toda la población de polillas después de 13 generaciones. Concluyó que "la única explicación probable es el grado poco intenso de selección natural". [ 8 ] El zoólogo de la Universidad de Oxford , E. B. Ford, apoyó la hipótesis de la depredación por aves. Para investigar experimentalmente el tema, reclutó a Bernard Kettlewell en 1952 con una beca de la Fundación Nuffield . [ 9 ]
Biología de la polilla moteada
En la época de Kettlewell, se sabía en Inglaterra que existían tres variedades de polilla moteada. La normal, typica , es de color gris blanquecino con motas oscuras en las alas. Este color le proporcionaba un camuflaje perfecto en árboles claros cubiertos de líquenes . La nueva forma, carbonaria , era completamente negra. Existía una forma intermedia, llamada insularia , de color claro con alas moteadas, pero distinta de typica en que no era blanquecina. Las polillas eran activas por la noche y descansaban en troncos y ramas de árboles durante el día. [ 10 ] [ 11 ]
El experimento
El experimento principal, denominado marcado, liberación y recaptura, comenzó en el verano de 1953 y duró tres años. Consta de dos fases continuas.
Preparación
Kettlewell ideó por primera vez un procedimiento estándar para puntuar las polillas. Era necesario determinar a qué distancia debían colocarse las polillas para que fueran indistinguibles de su entorno. Una separación correcta daría como resultado una depredación eficaz y selectiva por parte de las aves, porque si las polillas estaban demasiado juntas, las aves podrían diferenciar incluso a los individuos bien camuflados. [ 12 ] Probó su método de puntuación en los bosques cercanos a Birmingham liberando 651 polillas moteadas (que consistían en typica , carbonaria e insularia ), y luego en un aviario en la Estación de Investigación en Madingley en Cambridge. En el aviario liberó 69 polillas, que permitió que dos carboneros comunes ( Parus major ) depredaran. Descubrió que el procedimiento inicial fracasó, ya que las aves buscaban activamente cualquier polilla, independientemente de su color o fondo. Solo tuvo éxito utilizando polillas recién capturadas que consistían en 9 tipos negros y 8 blancos, que liberó por separado. Descubrió que las aves capturaban preferentemente las polillas según el color del fondo sobre el que se encontraban. [ 3 ] [ 4 ]
Primera fase
Para su primer sitio experimental, Kettlewell eligió la Reserva de Aves Christopher Cadbury, cerca de Rubery , Birmingham, porque estaba muy contaminada, pero aún habitada por varias especies de aves. Capturó los tres tipos de polilla moteada y las marcó debajo de las alas con pintura de celulosa , para poder identificarlas posteriormente de los individuos no experimentales tras su recaptura. Comenzó a capturar las polillas la noche del 26 de junio de 1953 y continuó hasta el 5 de julio. De su captura total, seleccionó 630 polillas macho (447 carbonaria , 137 typica y 46 insularia ) y las liberó en el bosque. En dos días, recapturaron 149 polillas, de las cuales el 27,5% eran carbonaria , el 13% typica y el 17% insularia . (La captura total tras la liberación fue de 770, pero 621 de ellas eran polillas no experimentales, es decir, no presentaban las marcas de pintura). Por lo tanto, sus valores de supervivencia fueron del 5,72 %, 1,48 % y 4,32 %, respectivamente. Esto demuestra que las polillas negras tuvieron la mayor ventaja de supervivencia en un entorno oscuro y contaminado. [ 3 ] [ 4 ]
Segunda fase
Para comparar las condiciones de depredación en diferentes entornos, Kettlewell planeó realizar un experimento similar tanto en entornos contaminados como limpios. En 1954, estudió varios bosques, incluidos Devon y Cornwall , pero los encontró inadecuados debido a la presencia de algunas formas de carbonaria , lo que indicaba un entorno sucio. Finalmente, fue a Deanend Wood en Dorset , que estaba bien cubierto de líquenes. Encontró solo el tipo blanco, incluyendo 1 forma de insularia , lo que indicaba un entorno limpio. A mediados de junio de 1955, comenzó el experimento. Llevó consigo 3000 polillas del tipo carbonaria . Después de varios días, descubrió que del total de 190 polillas devoradas por aves en la naturaleza, el 86% eran del tipo negro, mientras que solo el 14% eran del tipo blanco. En su experimento de liberación y recaptura durante 11 días, utilizó 799 polillas, y su tasa de recaptura fue del 13,7% para el tipo blanco, pero solo del 4,7% para el tipo negro. [ 13 ]
Inmediatamente después de finalizar el experimento, regresó a Birmingham, acompañado por el renombrado etólogo Niko Tinbergen . Tinbergen se encargó de filmarlo, especialmente para verificar si las aves eran los principales depredadores. De las 227 polillas liberadas, 154 eran carbonaria , 64 typica y 9 insularia . La tasa de recaptura en dos días fue del 82%, 16% y 2% respectivamente. Fue otro éxito, y Tinbergen logró grabar en directo a las aves alimentándose de las polillas. [ 2 ] [ 4 ]
Conclusión
La conclusión del experimento de Kettlewell se puede resumir de la siguiente manera: [ 10 ] [ 13 ]
- Las aves eran los principales depredadores de las polillas.
- Las aves consumían polillas de forma selectiva tanto en bosques contaminados como en bosques limpios, lo que indica la eficacia del camuflaje de las diferentes variedades de polillas.
- La forma más llamativa de la polilla siempre era menos numerosa después de su recaptura; es decir, el tipo blanco en Birmingham y el tipo negro en Dorset.
- En las zonas limpias y cubiertas de líquenes, las polillas oscuras siguieron siendo escasas y fueron eliminadas rápidamente debido a su visibilidad, incluso cuando se introdujeron experimentalmente.
Críticas
Theodore David Sargent, profesor de zoología en la Universidad de Massachusetts en Amherst , publicó una crítica del trabajo de Kettlewell. Basándose en sus experimentos entre 1965 y 1969, concluyó que no era posible reproducir los resultados de Kettlewell y afirmó que las aves no mostraban preferencia por las polillas en troncos de árboles negros o blancos. [ 14 ] [ 15 ] Sugirió que Kettlewell había entrenado a las aves para que eligieran polillas en los troncos de los árboles para obtener los resultados deseados. [ 16 ] [ 17 ]
El libro de Michael Majerus de 1998 , Melanism: Evolution in Action , es una adaptación de The Evolution of Melanism de Kettlewell , que analizaba las críticas a los métodos experimentales originales de Kettlewell. [ 18 ] Cuando el biólogo Jerry Coyne reseñó este libro en Nature , afirmó que el problema más grave era que solo se habían encontrado dos polillas moteadas en los troncos de los árboles. También escribió que las polillas blancas habían aumentado en número antes de que el liquen hubiera regresado y que los hallazgos de Kettlewell sobre las polillas que elegían fondos similares no se habían replicado en experimentos posteriores. Coyne comparó su reacción con "la consternación que sentí al descubrir, a los 6 años, que era mi padre y no Papá Noel quien traía los regalos en Nochebuena". Concluyó que "por el momento debemos descartar a Biston como un ejemplo bien comprendido de selección natural en acción, aunque es claramente un caso de evolución. Hay muchos estudios más apropiados para usar en el aula" y que se necesitaban más estudios sobre los hábitos del animal. [ 19 ]
Contrariamente a esta revisión, Majerus había enfatizado que los hallazgos básicos de ese trabajo eran correctos y que la depredación diferencial de aves en ambientes contaminados "es la influencia principal de la evolución del melanismo en la polilla moteada". [ 20 ] [ 21 ] La afirmación de Coyne de que solo se habían encontrado dos polillas moteadas en troncos de árboles era incorrecta, ya que el libro da las posiciones de descanso de 47 polillas moteadas que Majerus había encontrado en la naturaleza entre 1964 y 1996; doce estaban en troncos de árboles (seis expuestas, seis no expuestas), veinte estaban en la unión tronco/rama y quince descansando en ramas. [ 20 ] Majerus encontró que la revisión no reflejaba el contenido fáctico del libro ni sus propias opiniones, [ 22 ] y citó una evaluación del entomólogo Donald Frack de que esencialmente no había semejanza entre el libro y la revisión de Coyne, [ 23 ] que parecía ser un resumen de Sargent et al . papel en lugar del libro de Majerus. [ 24 ]
La reseña fue posteriormente retomada por el periodista Robert Matthews, quien escribió un artículo para The Sunday Telegraph el 14 de marzo de 1999, afirmando que «el auge y la caída de la polilla moteada se basan en una serie de errores científicos. Los experimentos realizados con la polilla en la década de 1950, que durante mucho tiempo se creyeron que demostraban la veracidad de la selección natural, ahora se consideran inútiles, ya que fueron diseñados para obtener la respuesta "correcta"». Majerus consideró esta opinión sorprendente y poco compartida por los expertos en la materia. Señaló numerosas imprecisiones científicas, citas erróneas y tergiversaciones en el artículo, pero pensó que esto era común en los informes de prensa. [ 23 ] Afirmó haber hablado con Matthews durante más de media hora y haber tenido que explicarle muchos detalles, ya que Matthews no había leído el libro, pero «incluso así, se equivocó en casi todo». [ 22 ]
De polillas y hombres
El libro de 2002, Of Moths and Men , de la periodista Judith Hooper , [ 25 ] afirmó que los experimentos de Kettlewell parecían ser "la prueba irrefutable de la selección natural", pero argumentó que la causa de la aparición de las formas oscuras seguía siendo un "misterio irreductible". [ 26 ] Aunque no era creacionista, Hooper sostuvo que los experimentos con polillas moteadas no representaban la evolución. Afirmó que no se podían encontrar las notas de campo de Kettlewell y sugirió que su experimento era fraudulento, basándose en las críticas de Sargent, quien alegaba que las fotografías de las polillas se habían tomado de polillas muertas colocadas sobre un tronco. Dijo que E.B. Ford era un "fanático darwiniano" [ 27 ] y afirmó que se aprovechó de la ingenuidad científica de Kettlewell para obtener los resultados experimentales deseados. Luego alegó que los científicos en general mostraban una aceptación "crédula y sesgada" de la evolución. [ 28 ] La recepción del libro provocó afirmaciones de que la historia de la evolución de la polilla moteada debería eliminarse de los libros de texto. [ 29 ] [ 30 ]
Los científicos han examinado las acusaciones formuladas por Hooper y las han considerado infundadas. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Majerus describió el libro como «repleto de errores, tergiversaciones, interpretaciones erróneas y falsedades». [ 23 ] David W. Rudge, tras análisis críticos de las obras de Kettlewell, declaró que «ninguno de los argumentos de Hooper resiste un examen minucioso», [ 34 ] y que todas «estas acusaciones carecen de fundamento y provienen de una incomprensión fundamental de la naturaleza de la ciencia como proceso». [ 35 ] Concluyó que «Hooper no aporta ni una pizca de evidencia que respalde esta grave acusación». [ 34 ]
Controversia religiosa

Cuando surgieron críticas y controversias serias, la historia fue retomada por los creacionistas. La reseña de Coyne fue adoptada por los creacionistas del diseño inteligente , y en un seminario que presentó la estrategia de la cuña el 13 de marzo de 1999, el creacionista y profesor de derecho Phillip E. Johnson dijo que las polillas "no se posan en los troncos de los árboles", que "las polillas tuvieron que ser pegadas a los troncos" para las fotos y que los experimentos eran "fraudulentos" y una "estafa". [ 36 ] Esto llevó a Frack a intercambiar opiniones con el defensor del diseño inteligente Jonathan Wells , quien admitió que Majerus había enumerado seis polillas en troncos de árboles expuestos (de 47), pero argumentó que esto era "una proporción insignificante". [ 37 ] Wells escribió un ensayo sobre el tema, una versión abreviada del cual apareció en The Scientist el 24 de mayo de 1999, afirmando que "En 25 años de trabajo de campo, CA Clarke y sus colegas encontraron solo una polilla moteada en un tronco de árbol", y concluyendo que "El hecho de que las polillas moteadas no normalmente se posen en troncos de árboles invalida los experimentos de Kettlewell". [ 38 ]
En 2000, Wells escribió Iconos de la Evolución , en el que afirma: «Lo que los libros de texto no explican, sin embargo, es que los biólogos saben desde la década de 1980 que la historia clásica tiene algunos fallos graves. El más grave es que las polillas moteadas en estado salvaje ni siquiera se posan en los troncos de los árboles. Las fotografías de los libros de texto, resulta, han sido montadas». [ 39 ] Los argumentos fueron rechazados por Majerus, Cook y Bruce Grant, quien describe a Wells como distorsionando la imagen al omitir o mezclar selectivamente referencias de una manera deshonesta. [ 20 ] La fotografía profesional para ilustrar los libros de texto utiliza insectos muertos debido a la considerable dificultad de obtener buenas imágenes de ambas formas de polilla en la misma toma. Los estudios científicos consistieron en datos de observación en lugar de utilizar tales fotografías. Las fotografías de Melanism: Evolution in Action de Majerus son imágenes sin preparación de polillas vivas en su hábitat natural, y las fotografías de polillas en troncos de árboles, aparte de un ligero desenfoque, se ven muy poco diferentes de las fotografías "preparadas". [ 20 ] Si bien un experimento consistió en pegar polillas muertas a los árboles, esta práctica fue solo una de las muchas maneras diferentes utilizadas para estudiar distintos elementos individuales de la hipótesis general. Este experimento en particular no pretendía reproducir con exactitud las condiciones naturales, sino que se utilizó para evaluar cómo la cantidad de polillas disponibles (su densidad) afectaba las prácticas de forrajeo de las aves. [ 40 ]
El 27 de noviembre de 2000, la junta escolar del condado de Pratt, Kansas, continuó sus esfuerzos para favorecer la enseñanza del diseño inteligente al exigir el uso de recursos alternativos, como Of Pandas and People, diseñado por Wells y otros académicos del diseño inteligente. [ 41 ] (En el libro, Wells acusó al experimento de Kettlewell de "fraudulento" y "montado"). [ 42 ] Coyne y Grant escribieron una carta a The Pratt Tribune en la que defendieron los experimentos con polillas y revelaron las tergiversaciones de Wells. [ 43 ]
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- Evolución de los insectos