Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Euglena

{{AlgaeBase genus | id=43651 | title=''Euglena'' Ehrenberg, 1830 | access-date=2025-05-01 }} "}},"i":0}}]}"> Euglena es un género de eucariotas flagelados unicelulares . Es el m...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Euglena es un género de eucariotas flagelados unicelulares . Es el miembro más conocido y estudiado de la clase Euglenoidea , un grupo diverso que contiene unos 54 géneros y al menos 200 especies. [ 2 ] [ 3 ] Las especies de Euglena se encuentran en agua dulce y salada. Suelen ser abundantes en aguas continentales tranquilas, donde pueden proliferar en cantidades suficientes para teñir la superficie de estanques y zanjas de verde ( E. viridis ) o rojo ( E. sanguinea ). [ 4 ]  

La especie Euglena gracilis se ha utilizado ampliamente en el laboratorio como organismo modelo . [ 5 ]

La mayoría de las especies de Euglena poseen cloroplastos fotosintéticos dentro del cuerpo celular, lo que les permite alimentarse por autotrofia , al igual que las plantas. Sin embargo, también pueden obtener nutrientes heterotróficamente , como los animales. Dado que las Euglena presentan características tanto de animales como de plantas, los primeros taxónomos, que trabajaban dentro del sistema de clasificación biológica de dos reinos de Linneo , encontraron difícil clasificarlas. [ 6 ] [ 7 ] Fue la cuestión de dónde ubicar a estas criaturas "inclasificables" lo que impulsó a Ernst Haeckel a agregar un tercer reino viviente (un cuarto reino en total ) al Animale , Vegetabile (y Lapideum, que significa Mineral ) de Linneo : el Reino Protista . [ 8 ]

Historia del conocimiento

Primeras observaciones

Cercaria viridis (= E. viridis ) de Animalcula Infusoria de OF Müller . 1786

Las especies de Euglena estuvieron entre los primeros protistas que se observaron bajo el microscopio. En 1674, en una carta a la Royal Society, el pionero holandés de la microscopía Antonie van Leeuwenhoek escribió que había recogido muestras de agua de un lago interior, en las que encontró "animálculos" que eran "verdes en el centro y blancos por delante y por detrás". Clifford Dobell considera "casi seguro" que se trataba de Euglena viridis , cuya "peculiar disposición de cromatóforos... le da al flagelado esta apariencia a baja magnificación". [ 9 ] Veintidós años después, John Harris publicó una breve serie de "Observaciones microscópicas" en la que informaba que había examinado "una pequeña gota de la superficie verde de un charco" y la había encontrado "compuesta en su totalidad por animales de varias formas y tamaños". Entre ellas, había "criaturas ovaladas cuya parte central era de un verde hierba, pero cada extremo claro y transparente", que "se contraían y dilataban, daban vueltas una y otra vez juntas y luego salían disparadas como peces". [ 10 ]

En 1786, OF Müller dio una descripción más completa del organismo, al que llamó Cercaria viridis , señalando su color distintivo y forma corporal cambiante. Müller también proporcionó una serie de ilustraciones, representando con precisión los movimientos ondulantes y contráctiles ( metabolia ) del cuerpo celular. [ 11 ] En 1830, CG Ehrenberg renombró la Cercaria de Müller como Euglena viridis , y la colocó, de acuerdo con el sistema de clasificación de corta duración que inventó, entre los Polygastrica en la familia Astasiaea: criaturas con múltiples estómagos sin tubo digestivo, forma corporal variable pero sin pseudópodos ni lórica. [ 12 ] [ 13 ] Al utilizar el microscopio acromático de reciente invención, [ 14 ] Ehrenberg pudo ver la mancha ocular de Euglena , que identificó correctamente como un "ojo rudimentario" (aunque razonó, erróneamente, que esto significaba que la criatura también tenía un sistema nervioso). Esta característica se incorporó al nombre que Ehrenberg dio al nuevo género, construido a partir de las raíces griegas "eu-" (bien, bueno) y glēnē (globo ocular, cavidad de la articulación). [ 15 ]

Euglena de la Histoire Naturelle des Zoophytes de Félix Dujardin , 1841

Sin embargo, Ehrenberg no notó los flagelos de Euglena . El primero en publicar un registro de esta característica fue Félix Dujardin , quien añadió "filament flagelliforme" a los criterios descriptivos del género en 1841. [ 16 ] Posteriormente, se creó la clase Flagellata (Cohn, 1853) para criaturas, como Euglena , que poseen uno o más flagelos. Si bien "Flagellata" ha caído en desuso como taxón, la noción de usar flagelos como criterio filogenético sigue vigente. [ 17 ]

Clasificación reciente

movimiento euglenoideo, conocido como metabolia

En 1881, Georg Klebs estableció una distinción taxonómica fundamental entre organismos flagelados verdes e incoloros, separando los euglenoides fotosintéticos de los heterótrofos. Estos últimos (uniflagelados en su mayoría incoloros y con capacidad de cambiar de forma) se dividieron entre las familias Astasiaceae y Peranemaceae , mientras que los euglenoides verdes flexibles se asignaron generalmente al género Euglena . [ 18 ]

Ya en 1935 se reconoció que esta agrupación era artificial, por muy conveniente que resultara. [ 19 ] En 1948, Pringsheim afirmó que la distinción entre flagelados verdes e incoloros tenía poca justificación taxonómica, aunque reconoció su atractivo práctico. Propuso una especie de compromiso, ubicando a los euglenoides saprófitos incoloros en el género Astasia , al tiempo que permitía que algunos euglenoides incoloros compartieran género con sus parientes fotosintéticos, siempre que presentaran características estructurales que demostraran un ancestro común. Entre los propios euglenoides verdes, Pringsheim reconoció el estrecho parentesco de algunas especies de Phacus y Lepocinclis con algunas especies de Euglena . [ 18 ]

Para la década de 1950, cuando A. Hollande publicó una revisión importante del filo, los organismos se clasificaban por características estructurales compartidas, como el número y el tipo de flagelos. [ 20 ] En la década de 1970, se planteó la hipótesis de que los euglenoides fotosintéticos derivaban sus cloroplastos al engullir una célula de alga y tomar su maquinaria fotosintética. Esta hipótesis de endosimbiosis secundaria fue confirmada posteriormente mediante evidencia molecular, y parece que los euglenoides fotosintéticos se agrupan en un clado. [ 21 ] Sin embargo, el análisis genético del euglenoide no fotosintético Astasia longa confirmó que este organismo conserva secuencias de ADN heredadas de un ancestro que debió haber tenido cloroplastos funcionales; por lo tanto, algunos linajes que alguna vez fueron fotosintéticos debieron haber perdido posteriormente los cloroplastos. [ 22 ] Reconociendo la naturaleza no monofilética del género Euglena, Marin et al. (2003) lo han revisado para incluir a ciertos miembros tradicionalmente ubicados en Astasia y Khawkinea . [ 23 ]

A lo largo de su historia taxonómica, Euglena sirvió como un " contenedor " para especies que no encajaban morfológicamente en otros grupos. Esto hizo de Euglena un conjunto heterogéneo y dificultó enormemente la identificación correcta de las especies. Algunos investigadores propusieron grupos intragenéricos dentro de Euglena ; por ejemplo, Pringsheim (1956) nombró cinco grupos (Rigidae, Lentiferae, Catilliferae, Radiatae, Serpentes) basándose en la forma celular y la morfología del cloroplasto, mientras que Zakryś (1986) nombró tres subgéneros (Euglena, Calliglena y Discoglena) basándose en la morfología del cloroplasto y del paramilo. [ 24 ] Sin embargo, la filogenética molecular demostró una vez más que estos grupos no siempre correspondían a linajes evolutivos. [ 25 ] Para revisar esto, los taxónomos han transferido especies de Euglena a otros géneros, incluidos Lepocinclis , [ 23 ] Phacus , [ 26 ] y los géneros recientemente propuestos Discoplastis , Euglenaaria y Euglenaformis . [ 24 ]

Forma y función

Cuando se alimenta como heterótrofo, Euglena obtiene nutrientes por osmotrofia y puede sobrevivir sin luz con una dieta de materia orgánica, como extracto de carne , peptona , acetato , etanol o carbohidratos . [ 27 ] [ 28 ] Cuando hay suficiente luz solar para que se alimente por fototrofia , utiliza cloroplastos que contienen los pigmentos clorofila a y clorofila b para producir azúcares por fotosíntesis . [ 29 ] Los cloroplastos de Euglena están rodeados por tres membranas, mientras que los de las plantas y las algas verdes (entre las que los taxónomos anteriores a menudo ubicaban a Euglena ) tienen solo dos membranas. Este hecho se ha tomado como evidencia morfológica de que los cloroplastos de Euglena evolucionaron a partir de un alga verde eucariota . [ 30 ] Por lo tanto, las similitudes entre Euglena y las plantas habrían surgido no por parentesco sino por una endosimbiosis secundaria . El análisis filogenético molecular ha respaldado esta hipótesis, y ahora es generalmente aceptada. [ 31 ] [ 32 ]

Los cloroplastos de Euglena contienen pirenoides , utilizados en la síntesis de paramilón , una forma de almacenamiento de energía de almidón que permite a Euglena sobrevivir a períodos de privación de luz. La presencia de pirenoides se utiliza como una característica identificativa del género, separándolo de otros euglenoides, como Lepocinclis y Phacus . [ 23 ] Los pirenoides pueden estar rodeados por una sola capa de paramilón (estos pirenoides se denominan haplopirenoides), una capa de paramilón bilateral (estos se denominan diplopirenoides), o un grupo de pequeños granos de paramilón (denominado centro de paramilón), o pueden estar "desnudos" y carecer de cuerpos de paramilón asociados. [ 21 ]

La morfología de los cloroplastos en Euglena es diversa y puede dividirse en cuatro grupos principales. El primer grupo está formado por E. archaeoplastidiata , que posee un único cloroplasto parietal con dos diplopirenoides. El segundo grupo (por ejemplo, E. viridis ) presenta cloroplastos axiales estrellados con centro de paramilón. El tercer grupo posee cloroplastos parietales lobulados, cada uno con un haplo- o diplopirenoide desnudo; este grupo es muy diverso y su identificación puede resultar difícil. El cuarto grupo (por ejemplo, E. sanguinea ) presenta cloroplastos parietales laminares, cada uno con un único diplopirenoide. Los centros de los cloroplastos se localizan en el interior de la célula, y estos se dividen en largas bandas que siguen los contornos espirales de la misma. [ 21 ]

Las euglenas tienen dos flagelos enraizados en cuerpos basales ubicados en un pequeño reservorio en la parte frontal de la célula. Típicamente, un flagelo es muy corto y no sobresale de la célula, mientras que el otro es lo suficientemente largo como para ser visto con un microscopio óptico. En algunas especies, como Euglena mutabilis , ambos flagelos son "no emergentes" —completamente confinados al interior del reservorio celular— y, por lo tanto, no se pueden ver con un microscopio óptico. [ 33 ] [ 34 ] En las especies que poseen un flagelo largo y emergente, este puede usarse para ayudar al organismo a nadar. [ 35 ] La superficie del flagelo está recubierta con aproximadamente 30 000 filamentos extremadamente finos llamados mastigonemas . [ 36 ]

Al igual que otros euglenoides, Euglena posee una mancha ocular roja , un orgánulo compuesto por gránulos de pigmento carotenoide . No se cree que la mancha roja en sí sea fotosensible . Más bien, filtra la luz solar que incide sobre una estructura fotorreceptora en la base del flagelo (una protuberancia, conocida como cuerpo paraflagelar), permitiendo que solo ciertas longitudes de onda de luz la alcancen. A medida que la célula rota con respecto a la fuente de luz, la mancha ocular bloquea parcialmente la fuente, lo que permite a Euglena encontrar la luz y moverse hacia ella (un proceso conocido como fototaxis ). [ 37 ]

tiras de película espiral

Euglena carece de pared celular . En su lugar, posee una película formada por una capa proteica sostenida por una subestructura de microtúbulos , dispuestos en tiras que se enrollan en espiral alrededor de la célula. La acción de estas tiras de película deslizándose unas sobre otras, conocida como metabolia , confiere a Euglena su excepcional flexibilidad y contractilidad. [ 37 ] El mecanismo de este movimiento euglenoide no se comprende, pero su base molecular podría ser similar a la del movimiento ameboide . [ 38 ] Algunas especies poseen mucocistos, que son cuerpos unidos a la membrana que contienen filamentos mucilaginosos. Los mucocistos se localizan debajo de la película en filas paralelas, siguiendo la disposición de las tiras de película. Su presencia o ausencia y su forma (esférica o fusiforme) son un importante indicador para la identificación a nivel de especie, pero generalmente solo son visibles tras la tinción con un colorante como el rojo neutro . [ 21 ]

En condiciones de baja humedad o cuando escasea el alimento, la Euglena forma una pared protectora a su alrededor y permanece latente como un quiste de resistencia hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Plan corporal de los euglenoides
  1. Flagelo dorsal
  2. Axonema
  3. varilla paraflagelar
  4. Mastigonemas , "pelos" unidos al flagelo
  5. Vestíbulo del bolsillo flagelar
  6. Aparato de alimentación
  7. Hinchazón paraxial
  8. Mancha ocular , fotorreceptor utilizado para detectar la dirección y la intensidad de la luz.
  9. Vacuola contráctil , regula la cantidad de agua dentro de una célula.
  10. flagelo ventral
  11. Raíz ventral
  12. Aparato de Golgi ; modifica las proteínas y las envía fuera de la célula.
  13. Retículo endoplasmático , la red de transporte de moléculas que se dirigen a partes específicas de la célula.
  14. Fagosoma
  15. Lisosoma , contiene enzimas
  16. Núcleo
  17. Nucleolo
  18. Membranas de plastidios (3, secundarias)
  19. Tilacoides , lugar donde tienen lugar las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis.
  20. Pirenoide , centro de fijación de carbono
  21. gránulos de paramilón
  22. banda pelicular
  23. Cuerpo mucifero/Mucocisto
  24. La mitocondria crea ATP (energía) para la célula ( crestas discoides ).

Reproducción

Las euglenas se reproducen asexualmente mediante fisión binaria , una forma de división celular . La reproducción comienza con la mitosis del núcleo celular , seguida de la división de la célula misma. Las euglenas se dividen longitudinalmente, comenzando en el extremo anterior de la célula, con la duplicación de los procesos flagelares, el esófago y el estigma. Posteriormente, se forma una hendidura en la parte anterior , y una bifurcación en forma de V se desplaza gradualmente hacia la parte posterior , hasta que las dos mitades se separan por completo. [ 39 ]

Los informes de conjugación sexual son raros y no han sido corroborados. [ 40 ]

Usos

Cultivos de Euglena en una placa de Petri

La Euglena se ha utilizado ampliamente como organismo modelo. Es capaz de crecimiento tanto heterotrófico como fotosintético, lo que significa que puede cultivarse tanto en condiciones de luz como de oscuridad, por lo que su cultivo es relativamente sencillo. La Euglena fue uno de los primeros organismos fotosintéticos cuyo genoma cloroplástico fue secuenciado, y el cloroplasto de la Euglena ha sido ampliamente estudiado en los campos de la bioquímica, la biología celular y la biología molecular. [ 24 ] En 2015, Ellis O'Neill y el profesor Rob Field secuenciaron el transcriptoma de Euglena gracilis , lo que proporciona información sobre todos los genes que el organismo utiliza activamente. Descubrieron que Euglena gracilis posee una gran cantidad de genes nuevos y no clasificados que pueden producir nuevas formas de carbohidratos y productos naturales. [ 41 ] [ 42 ] Además, la Euglena se utiliza comúnmente en las aulas para demostrar procesos biológicos importantes, como la fotosíntesis, [ 43 ] o el crecimiento poblacional . [ 44 ]

El sabor de la euglena en polvo se describe como el de las escamas de sardina secas, y contiene minerales, vitaminas y ácido docosahexaenoico, un ácido omega-3. El polvo se utiliza como ingrediente en otros alimentos. [ 45 ] Kemin Industries vende un ingrediente de suplemento nutracéutico de euglena que contiene Euglena gracilis seca con altos niveles de betaglucano . [ 46 ]

El contenido lipídico de la Euglena (principalmente ésteres de cera) se considera una materia prima prometedora para la producción de biodiésel y combustible para aviones . [ 47 ] Bajo la égida de Itochu , una empresa emergente llamada Euglena Co., Ltd. completó una planta de refinación en Yokohama en 2018, con una capacidad de producción de 125 kilolitros de biocombustible para aviones y biodiésel por año. [ 48 ] [ 49 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Guiry, MD; Guiry, GM " Euglena Ehrenberg, 1830" . AlgaeBase . Universidad de Galway . Consultado el 1 de mayo de 2025 .
  2. ↑ "El Proyecto Euglenoide: Listado Alfabético de Taxones" . El Proyecto Euglenoide . Asociación para el Mejoramiento de la Experiencia en Taxonomía. Archivado del original el 23 de febrero de 2017. Recuperado el 20 de septiembre de 2014 .
  3. ↑ "El Proyecto Euglenoide para Docentes" . El Proyecto Euglenoide para Docentes . Alianzas para Mejorar la Experiencia en Taxonomía. Archivado del original el 23 de febrero de 2017. Recuperado el 20 de septiembre de 2014 .
  4. ↑ Wolosski, Konrad (25 de abril de 2002). «Filo Euglenophyta» . En John, David M.; Whitton, Brian A.; Brook, Alan J. (eds.). La flora de algas de agua dulce de las Islas Británicas: una guía de identificación de algas de agua dulce y terrestres . Cambridge University Press. pág. 144. ISBN  978-0-521-77051-4.
  5. ↑ Russell, AG; Watanabe, Y; Charette, JM; Gray, MW (2005). "Características inusuales del ADNc de fibrilarina y la estructura del gen en Euglena gracilis: conservación evolutiva de proteínas centrales y predicciones estructurales para snoRNPs de caja guía de metilación C/D en todo el dominio Eucarya" . Nucleic Acids Research . 33 (9): 2781– 91. doi : 10.1093 / nar/gki574 . PMC 1126904. PMID 15894796 .  
  6. ↑ Margulis, Lynn (2007). «Poder para los protoctistas» . En Margulis, Lynn; Sagan, Dorion (eds.). Deslumbrar gradualmente: Reflexiones sobre la naturaleza de la naturaleza . White River Junction: Chelsea Green. pp. 29–35 . ISBN  978-1-60358-136-3.
  7. ↑ Keeble, Frederick (1912). Plantas-animales: un estudio de simbiosis . Londres: Cambridge University Press. págs. 103–4 . OCLC 297937639 .  
  8. ↑ Solomon, Eldra Pearl; Berg, Linda R.; Martin, Diana W., eds. (2005). "¿Reinos o dominios?" . Biología (7.ª ed.). Belmont: Brooks/Cole Thompson Learning. págs. 421–7 . ISBN   978-0-534-49276-2.
  9. ^ Dobell, Clifford (1960) [1932]. Antony van Leeuwenhoek y sus 'Pequeños animales'. Nueva York: Dover. pag. 111 . ISBN  978-0-486-60594-4.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  10. ↑ Harris, J. (1695). "Algunas observaciones microscópicas de gran cantidad de animálculos vistos en el agua por John Harris, MA Rector de Winchelsea en Sussex, y FR S" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 19 ( 215–235 ): 254–9 . Bibcode : 1695RSPT...19..254H . doi : 10.1098/rstl.1695.0036 . JSTOR 102304 . 
  11. ↑ Müller, Otto Frederik; Fabricio, Otto (1786). Animalcula Infusoria, Fluvia Tilia et Marina . Hauniae, Typis N. Mölleri. págs.126 , 473. 
  12. ↑ Ehrenberg, C. Organización, Systematik und geographisches Verhältnifs der Infusionsthierchen. vol. II. Berlín, 1830. págs. 58-9
  13. ↑ Pritchard, Andrew (1845). Historia de los infusorios, vivos y fósiles: ordenados según 'Die Infusionsthierchen' de CG Ehrenberg . Londres: Whittaker. pág. 86. hdl : 2027/uc2.ark:/13960/t5fb4z64c . 
  14. ↑ "Notas y consultas" . Notas y consultas . 12 (13): 459. Julio-diciembre de 1855.
  15. ↑ "Diccionario en línea Merriam-Webster" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 6 de julio de 2005 .
  16. ^ Dujardin, Félix (1841). Historia natural de los zoofitos. Infusoires, comprenant la Physiologie et la Classification de ces Animaux, et la Manière de les Étudier a l'aide du Microscope . París. pag. 358. 
  17. ↑ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.-Y. (2003). "Filogenia y clasificación del filo Cercozoa (protozoos)". Protist . 154 ( 3–4 ) : 341–58 . doi : 10.1078/143446103322454112 . PMID 14658494. S2CID 26079642 .  
  18. 1 2 Pringsheim, EG (1948). "Problemas taxonómicos en las Euglenineae". Biological Reviews . 23 (1): 46– 61. doi : 10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x . PMID 18901101 . S2CID 33439406 .  
  19. ^ Schwartz, Adelheid (2007). "FE Fritsch, la estructura y reproducción de las algas Vol. I/II. XIII und 791, XIV und 939 S., 245 und 336 Abb., 2 und 2 Karten. Cambridge 1965 (reimpreso): Cambridge University Press 90 S je Band". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie . 7 (2): 168– 9. doi : 10.1002/jobm.19670070220 .
  20. ↑ Linton, Eric W.; Hittner, Dana; Lewandowski, Carole; Auld, Theresa; Triemer, Richard E. (1999). "Un estudio molecular de la filogenia de los euglenoides utilizando el ADNr de la subunidad pequeña". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 46 (2): 217– 23. doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x . PMID 10361741. S2CID 31420687 .  
  21. 1 2 3 4 Triemer, Richard E.; Zakryś, Bożena (2014). "Capítulo 10. Euglenoides fotosintéticos". En Wehr, John D.; Sheath, Robert G.; Kociolek, J. Patrick (eds.). Algas de agua dulce de Norteamérica: Ecología y clasificación (2.ª ed.). Elsevier Inc. ISBN  978-0-12-385876-4.
  22. ↑ Gockel, Gabriele; Hachtel, Wolfgang; Baier, Susanne; Fliss, Christian; Henke, Mark (1994). "Los genes de los componentes del aparato de traducción del cloroplasto se conservan en el ADN plastídico reducido de 73 kb del flagelado euglenoide no fotosintético Astasia longa". Current Genetics . 26 (3): 256– 62. doi : 10.1007/BF00309557 . PMID 7859309 . S2CID 8082617 .  
  23. 1 2 3 Marin, B; Palm, A; Klingberg, M; Melkonian, M (2003). "Filogenia y revisión taxonómica de euglenofitas que contienen plastidios basada en comparaciones de secuencias de ADNr SSU y firmas sinapomórficas en la estructura secundaria del ARNr SSU". Protist . 154 (1): 99– 145. doi : 10.1078/143446103764928521 . PMID 12812373 . 
  24. 1 2 3 Schwartzbach, SD; Shigeoka, Shigeru, eds. (2017). Euglena: Bioquímica, biología celular y molecular . Avances en medicina y biología experimental. Vol. 979. doi : 10.1007/978-3-319-54910-1 . ISBN  978-3-319-54908-8.
  25. ↑ Milanowski, R.; Zakryś, B.; Kwiatowski, J. (2001). "Análisis filogenético de los genes del ARNr de la subunidad pequeña del cloroplasto del género Euglena Ehrenberg". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 51 (3): 773– 781. doi : 10.1099/00207713-51-3-773 . PMID 11411697 . 
  26. ↑ Linton, Eric W.; Karnkowska-Ishikawa, Anna; Kim, Jong Im; Shin, Woongghi; Bennett, Mathew S.; Kwiatowski, Jan; Zakryś, Bożena; Triemer, Richard E. (2010). "Reconstrucción de las relaciones evolutivas de los euglenoides mediante tres genes: secuencias de ADNr SSU y LSU nucleares y SSU del cloroplasto y la descripción de Euglenaria gen. nov. (Euglenophyta)". Protist . 161 (4): 603– 619. doi : 10.1016/j.protis.2010.02.002 . PMID 20434949 . 
  27. ↑ Leadbeater, Barry SC; Green, John C. (11 de septiembre de 2002). Flagelados: Unidad, diversidad y evolución . CRC Press. ISBN 978-0-203-48481-4.
  28. ↑ Pringsheim, EG; Hovasse, R. (1948-06-01). "La pérdida de cromatóforos en Euglena gracilis" . New Phytologist . 47 (1): 52– 87. doi : 10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x .
  29. ↑ Nisbet, Brenda (1984). Nutrición y estrategias de alimentación en protozoos . Croom Helm. pág . 73. ISBN  978-0-7099-1800-4.
  30. ↑ Gibbs, Sarah P. (1978). "Los cloroplastos de Euglena pueden haber evolucionado a partir de algas verdes simbióticas". Canadian Journal of Botany . 56 (22): 2883– 9. doi : 10.1139/b78-345 .
  31. ↑ Henze, Katrin; Badr, Abdelfattah; Wettern, Michael; Cerff, Rudiger; Martin, William (1995). "Un gen nuclear de origen eubacteriano en Euglena gracilis refleja endosimbiosis crípticas durante la evolución de los protistas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 (20): 9122– 6. Bibcode : 1995PNAS...92.9122H . doi : 10.1073 / pnas.92.20.9122 . JSTOR 2368422. PMC 40936. PMID 7568085 .   
  32. ↑ Nudelman, Mara Alejandra; Rossi, Mara Susana; Conforti, Visitacin; Triemer, Richard E. (2003). "Filogenia de las euglenofíceas basada en secuencias de ADNr de subunidad pequeña: implicaciones taxonómicas". Journal of Phycology . 39 (1): 226– 35. doi : 10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x . S2CID 85275367 . 
  33. ↑ Ciugulea, Ionel; Triemer, Richard (2010). Un atlas de color de euglenoides fotosintéticos . East Lansing: Michigan State University Press. pp. 17 y 38. ISBN  978-0-87013-879-9.
  34. ↑ Häder, Donat-P.; Melkonian, Michael (1 de agosto de 1983). "Fototaxis en el flagelado deslizante, Euglena mutabilis". Archivos de Microbiología . 135 (1): 25– 29. doi : 10.1007/BF00419477 . ISSN 1432-072X . S2CID 19307809 .  
  35. ↑ Rossi, Massimiliano; Cicconofri, Giancarlo; Beran, Alfred; Noselli, Giovanni; DeSimone, Antonio (2017-12-12). "Cinemática de la natación flagelar en Euglena gracilis: trayectorias helicoidales y formas flagelares" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (50): 13085– 13090. doi : 10.1073/pnas.1708064114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5740643. PMID 29180429 .   
  36. ↑ Bouck, GB; Rogalski, A.; Valaitis, A. (1978-06-01). "Organización y composición de la superficie de Euglena. II. Mastigonemas flagelares" . The Journal of Cell Biology . 77 (3): 805– 826. doi : 10.1083/jcb.77.3.805 . ISSN 0021-9525 . PMC 2110158. PMID 98532 .   
  37. 1 2 Schaechter, Moselio (2011). Microbios eucariotas . San Diego: Elsevier/Academic Press. pág. 315. ISBN  978-0-12-383876-6.
  38. ↑ O'Neill, Ellis (2013). Una exploración de las fosforilasas para la síntesis de polímeros de carbohidratos (tesis doctoral) . Universidad de East Anglia. págs. 170–171 . Archivado del original el 21 de marzo de 2016. Consultado el 1 de octubre de 2017 . 
  39. ↑ Gojdics, Mary (1934). "Morfología celular y división de Euglena deses Ehrbg". Transactions of the American Microscopical Society . 53 (4): 299– 310. doi : 10.2307/3222381 . JSTOR 3222381 . 
  40. ↑ Lee, John J. (2000). Guía ilustrada de los protozoos: organismos tradicionalmente denominados protozoos o grupos recientemente descubiertos . Vol. 2 (2.ª ed.). Lawrence, Kansas: Sociedad de Protozoólogos. pág. 1137.   
  41. ↑ El potencial de tu estanque, publicado el 14 de agosto de 2015 por el "John Innes Centre"
  42. ↑ O'Neill, Ellis C.; Trick, Martin; Hill, Lionel; Rejzek, Martin; Dusi, Renata G.; Hamilton, Christopher J.; Zimba, Paul V.; Henrissat, Bernard; Field, Robert A. (2015). "El transcriptoma de Euglena gracilis revela capacidades metabólicas inesperadas para la bioquímica de carbohidratos y productos naturales" . Molecular BioSystems . 11 (10): 2808–21 . doi : 10.1039/C5MB00319A . PMID 26289754 . 
  43. ↑ Edelmann, Hans G.; Martius, Thilo; Hahn, Achim; Schlüter, Kirsten; Nessler, Stefan H. (septiembre de 2016). "Aprendiendo sobre la naturaleza de la ciencia usando algas". School Science Review . 98 (362): 85– 90.
  44. ↑ Anggraini, R.; Somakim; Hapizah (febrero de 2019). "Comprensión de los estudiantes sobre los logaritmos utilizando el contexto del crecimiento de Euglena viridis" . Journal of Physics: Conference Series . 1166 (1) 012037. Bibcode : 2019JPhCS1166a2037A . doi : 10.1088/1742-6596/1166/1/012037 . ISSN 1742-6596 . S2CID 92221946 .  
  45. ↑ "La pequeña euglena, la última moda en alimentación saludable" . The Japan Times . 23 de enero de 2014.
  46. ↑ «BetaVia™» . Kemin . Consultado el 16 de septiembre de 2021 .
  47. ↑ Toyama, Tadashi; Hanaoka, Tsubasa (2019). "Producción mejorada de biomasa y lípidos por Euglena gracilis mediante cocultivo con una bacteria promotora del crecimiento de microalgas" . Biotecnología para biocombustibles . 12 : 205. doi : 10.1186/s13068-019-1544-2 . PMC 6822413. PMID 31695747 .  
  48. ↑ Okutsu, Akane (2018). "La empresa de biotecnología euglena se asocia con ANA para impulsar vuelos comerciales ecológicos" . Nikkei (publicado el 2 de noviembre de 2018) . Recuperado el 8 de abril de 2020 .
  49. ↑ La explicación en video carece de detalles técnicos, pero sugiere el grado de compromiso del gobierno para resolver los problemas de cultivo a gran escala e infraestructura. El director ejecutivo de Euglena Co. lleva una corbata verde euglena. "Alimentando aviones a reacción con microalgas: Cultivando biocombustible sin tierras de cultivo" . JapanGov . Gobierno de Japón . Consultado el 8 de abril de 2020 .
  • El proyecto euglenoide
  • Proyecto web Árbol de la Vida: Euglenida
  • Imágenes de protistas: Euglena
  • Euglena en gotitas - Microscopía de protozoos
  • Imágenes y taxonomía
  • Constantopoulos, George; Bloch, Konrad (1967). "Efecto de la intensidad de la luz en la composición lipídica de Euglena gracilis " . The Journal of Biological Chemistry . 242 (15): 3538–42 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)95895-3 .