Articulo de referencia

Homúnculo (género)

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Homunculus ( latín: [ hɔˈmʊŋkʊlʊs ] ; "persona pequeña") es un género extinto de mono del Nuevo Mundo que vivió en la Patagonia durante el Mioceno . Se conocen dos especies: Homunculus patagonicus [ 3 ] [ 2 ] [ 4 ] y Homunculus vizcainoi , conocidas a partir de material encontrado en la Formación Santa Cruz en el extremo sur de Argentina . [ 1 ] Alcanzando una latitud de ~ 55°S en el momento en que vivió, es el primate no humano más austral jamás registrado. [ 5 ]

Taxonomía

Historia temprana

El holotipo de Homunculus patagonicus (MACN-A 634), un cráneo parcial, fue descubierto cerca del Río Gallegos , aunque nunca se han dado detalles más específicos de su procedencia. [ 2 ] Es probable, por su ubicación, que el holotipo provenga de estratos pertenecientes a la Formación Santa Cruz . [ 1 ] En algún momento antes de 1891, ingresó a la colección del paleontólogo Carlos Ameghino y en ese año fue descrito por su hermano, Florentino . [ 6 ] En algún momento, MACN-A 634 se perdió. Fue, en 2008, reemplazado por un neotipo, MACN-A 575. [ 2 ] Un segundo Homunculus , H. vizcainoi , también de la Formación Santa Cruz, fue descrito en 2019. [ 1 ]

Sinónimos

En el mismo año que el artículo de Florentino Ameghino, el geólogo y paleontólogo suizo Alcides Mercerat describió un fragmento mandibular incompleto, que contenía parte de un molar . Denominó al espécimen Ecphantodon ceboides . [ 7 ] Sin embargo, Ameghino trató a E. ceboides como indistinguible de Homunculus , y optó por sinonimizar ambos. El espécimen tipo de E. ceboides se ha perdido. [ 2 ] En el artículo que describe a H. patagonicus , Florentino Ameghino también nombró a Anthropops perfectus , que distinguió basándose en supuestas características de la mandíbula y el canino inferior , y a Pitheculus australis . En 1894, nombró a Stilotherium grande , que sugirió que era un marsupial . [ 8 ] Sin embargo, autores posteriores, como Osvaldo A. Reig , no estuvieron de acuerdo con esta evaluación, [ 9 ] y en 1981, Philip Hershkovitz determinó que pertenecía a Homunculus . Hershkovitz erigió una nueva especie, H. grandis . [ 10 ] Incluso en ausencia del holotipo, se han asignado más especímenes a H. patagonicus . Entre ellos destaca MACN-A 5968, el lado izquierdo de un cráneo parcial, recuperado de Puesto Estancia La Costa. [ 2 ] En 2008, se llevó a cabo una revisión a nivel de género de Homunculus , en la que se concluyó que Anthropops , Pitheculus y Stilotherium eran todos sinónimos menores de Homunculus . [ 2 ] Algunos autores consideran a Killikaike blakei como un sinónimo menor de H. patagonicus , [ 11 ] [ 1 ] pero otros consideran que la especie es distinta. [ 12 ] Un estudio de 2025 de un esqueleto asociado de Homunculus concluyó nuevamente que Killikaike es un sinónimo menor de Homunculus patagonicus. [ 5 ]

Clasificación

Algunos estudios han considerado a Homunculus como un platirrino del grupo corona y un miembro de la familia Pitheciidae , posiblemente perteneciente a una tribu propia (Homuncilini), [ 2 ] mientras que otros estudios lo han considerado como un platirrino del grupo troncal fuera de cualquier grupo moderno. Esto último se apoya en la morfología de sus cornetes nasales , que son diferentes a los de los platirrinos del grupo corona. [ 13 ]

Descripción

Modelo 3D del cráneo de Homunculus patagonicus

H. patagonicus era un primate cuadrúpedo de constitución robusta, con estimaciones de masa corporal que varían entre 1,4 y 5,9 kg (3,1 y 13,0 lb) según diferentes técnicas, [ 14 ] con un estudio de 2025 que estima una masa corporal de alrededor de 2 kilogramos (4,4 lb) , comparable a un mono tití o un mono saki . [ 5 ] La región interorbital, la porción del cráneo entre las órbitas (cuencas de los ojos) era ancha, similar a la de los monos tití (Callicebinae). El hueso frontal no tenía bóveda, a diferencia de los monos capuchinos modernos (Cebinae). El seno maxilar era relativamente grande y los nasales eran bastante anchos. El premaxilar era bastante procumbente. El cuerpo principal de la mandíbula , el corpus, era más profundo posteriormente (hacia atrás), similar a la de douroucoulis ( Aotus ). Las filas de dientes convergían anteriormente (hacia adelante). Los incisivos eran estrechos y con coronas bastante altas. El segundo premolar tiene forma de cuña, está comprimido transversalmente y presenta una gran faceta de desgaste del canino superior . Los molares tienen talónidos bastante largos , y los trigonidos eran cortos, especialmente en el primer molar. [ 2 ] El esqueleto postcraneal presenta algunos atributos que indican una posición relativamente basal, como la forma de sus cornetes nasales [ 13 ] y un foramen epidoncilar . El radio era similar al de los cebídidos modernos y podía rotar libremente. [ 15 ]   

Ecología

Su morfología sugiere que Homunculus era un primate arborícola diurno (activo durante el día) que pasaba una cantidad significativa de tiempo trepando y aferrándose a los árboles, probablemente saltando ocasionalmente entre ellos. [ 5 ] Aunque un estudio sugirió que era principalmente frugívoro basándose en el desgaste dental, [ 16 ] esto ha sido cuestionado, y otros estudios sugieren que la dieta de Homunculus probablemente consistía en frutas, hojas y semillas, incluyendo elementos relativamente duros, siendo el aporte significativo de polvo volcánico abrasivo al entorno de la Formación Santa Cruz la causa probable del fuerte desgaste dental observado en los dientes de Homunculus adultos . [ 5 ] Las grandes raíces de sus dientes postcaninos también sugieren una dieta que consistía en alimentos mecánicamente muy resistentes. [ 17 ]

Se cree que la Formación Santa Cruz , en la que se ha encontrado el Homunculus y de la que se han desenterrado los restos de muchas otras especies de animales prehistóricos, era relativamente cálida y húmeda, e incluía una mezcla de sabana abierta , bosques de galería y bosques semicaducifolios. [ 18 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Kay, Richard Federico; Perry, JMG (2019). «Nuevos primates del Río Santa Cruz y Río Bote (Mioceno Temprano-Medio), Provincia de Santa Cruz, Argentina» . Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina . 19 (2): 230– 238. doi : 10.5710/peapa.24.08.2019.289 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tejedor, Marcelo F.; Rosenberger, Alfred L. (2008). "Un neotipo de Homunculus patagonicus Ameghino, 1891, y una nueva interpretación del taxón" (PDF) . PaleoAntropología (2008) : 68–82 . Consultado el 26 de enero de 2012 .
  3. " Homunculus patagonicus " . The Primata. 16 de noviembre de 2001 . Consultado el 26 de enero de 2012 .
  4. Jonathan MG Perry; Richard F. Kay; Sergio F. Vizcaíno; M. Susana Bargo (2014). "Cráneo más antiguo conocido de un mono juvenil del Nuevo Mundo (Mioceno temprano, Patagonia, Argentina): Implicaciones para la taxonomía y el patrón de erupción molar de los platirrinos primitivos" (PDF) . Journal of Human Evolution . 74 : 67–81 . Bibcode : 2014JHumE..74...67P . doi : 10.1016/j.jhevol.2014.03.009 . hdl : 10161/10782 . PMID 25081638 . 
  5. ^ Perry , Jonathan MG ; Vizcaíno, Sergio F.; Bargo, M. Susana; Toledo, Néstor; Lijadoras, Kellyn; Dickinson, Edwin; Morse, Paul E.; Kay, Richard Frederick (7 de mayo de 2025). «Nuevo esqueleto y cráneo asociado de Homunculus patagonicus Ameghino, 1891 (Primates, Platyrrhini), del Mioceno de la Patagonia (Argentina)» . Paleontología Electrónica . 28 (2): 1– 38. doi : 10.26879/21 . hdl : 11336/282324 . ISSN 1094-8074 . 
  6. Ameghino, Florentino (1891). "Nuevos restos de mamíferos fósiles descubiertos por Carlos Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. — Especies nuevas, adiciones y correcciones" . Revista argentina de historia natural . 1 : 289––328.
  7. ^ Mercerat, Alcides (1891). «Sobre la presencia de restos de monos en el Eóceno de Patagonia» . Revista del Museo de La Plata (en español). 2 .
  8. Ameghino, Florentino; Ameghino, Florentino (1894). Enumeración sinóptica de especies de mamíferos fósiles de formaciones eocènes de Patagonie . Buenos Aires: Imp. de PE Coni é hijos.
  9. Reig, Osvaldo A. (1 de enero de 1955). «Un nuevo género y especie de cenolestinos del Plioceno de la provincia de Buenos Aires, República Argentina» . Revista de la Asociación Geológica Argentina (en español). 10 (1): 60–71 . ISSN 1851-8249 . 
  10. Hershkovitz, Philip (31 de enero de 1981). "Anatomía comparada de los dientes molares mandibulares dpm4, pm4, m1 de los platirrinos con especial referencia a los de Homunculus (Cebidae) y comentarios sobre los orígenes de los platirrinos" . Folia Primatologica . 35 ( 2–3 ): 179–217 . doi : 10.1159/000155972 . ISSN 1421-9980 . 
  11. Perry, Jonathan MG; Kay, Richard Frederick; Vizcaíno, Sergio F.; Bargo, M. Susana (septiembre de 2014). "Cráneo más antiguo conocido de un mono juvenil del Nuevo Mundo (Mioceno temprano, Patagonia, Argentina): Implicaciones para la taxonomía y el patrón de erupción molar de los platirrinos primitivos" . Journal of Human Evolution . 74 : 67–81 . Bibcode : 2014JHumE..74...67P . doi : 10.1016/j.jhevol.2014.03.009 . hdl : 10161/10782 . PMID 25081638 . 
  12. Silvestro, Daniele; Tejedor, Marcelo F; Serrano-Serrano, Martha L; Loiseau, Oriane; Rossier, Victor; Rolland, Jonathan; Zizka, Alexander; Höhna, Sebastian; Antonelli, Alexandre; Salamin, Nicolas (1 de enero de 2019). Savolainen, Vincent (ed.). "Llegada temprana y expansión geográfica vinculada al clima de los monos del Nuevo Mundo a partir de pequeños ancestros africanos" . Systematic Biology . 68 (1): 78– 92. doi : 10.1093/sysbio/syy046 . ISSN 1063-5157 . PMC 6292484. PMID 29931325 .   
  13. 1 2 Lundeen, Ingrid K.; Kay, Richard Frederick (junio de 2022). "La morfología única de los cornetes nasales revela que Homunculus patagonicus convergió funcionalmente en la sensibilidad olfativa de los platirrinos modernos" . Journal of Human Evolution . 167 103184. Bibcode : 2022JHumE.16703184L . doi : 10.1016/j.jhevol.2022.103184 . PMID 35462071. S2CID 248328939 .  
  14. Perry, JMG; Cookea, SB; Runestad Connour, JA; Burgess, ML; Ruff, CB (2018). "Escalado articular y estimación de la masa corporal en platirrinos y catarrinos: variación moderna y aplicación a antropoides fósiles" . Journal of Human Evolution . 115 (13): 20– 35. Bibcode : 2018JHumE.115...20P . doi : 10.1016/ j.jhevol.2017.10.008 . PMID 29150186. S2CID 3545389 .  
  15. Scott, William Berryman (1913). Historia de los mamíferos terrestres en el hemisferio occidental . Bibliotecas Smithsonianas. Nueva York, The MacMillan Company.
  16. Li, Peishu; Morse, Paul E.; Kay, Richard F. (julio de 2020). "Cambio topográfico dental con macrodesgaste e inferencia dietética en Homunculus patagonicus" . Journal of Human Evolution . 144 102786. Bibcode : 2020JHumE.14402786L . doi : 10.1016/j.jhevol.2020.102786 . PMID 32402847 . 
  17. Perry, Jonathan MG; Kay, Richard Frederick; Vizcaíno, Sergio F.; Bargo, M. Susana (septiembre de 2010). "Tamaño de la raíz del diente, palanca del músculo masticatorio y biología de Homunculus patagonicus (primates) del Mioceno temprano tardío de la Patagonia" . Ameghiniana . 47 (3): 355– 371. doi : 10.5710/AMGH.v47i3.9 . ISSN 0002-7014 . Recuperado el 11 de mayo de 2026 a través de ResearchGate. 
  18. ^ Kay, Richard Federico; Vizcaíno, Sergio F.; Bargo, M. Susana; Spradley, Jackson P.; Cuitiño, José I. (agosto 2021). «Paleoambientes y paleoecología de la Formación Santa Cruz (Mioceno temprano-medio) a lo largo del Río Santa Cruz, Patagonia (Argentina)» . Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 109 103296. Código bibliográfico : 2021JSAES.10903296K . doi : 10.1016/j.jsames.2021.103296 . S2CID 233693434 .