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Articulo de referencia

Selección de parentesco

El comportamiento cooperativo de los insectos sociales, como la abeja melífera, puede explicarse mediante la selección de parentesco. La selección de parentesco es un proceso me...

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El comportamiento cooperativo de los insectos sociales, como la abeja melífera, puede explicarse mediante la selección de parentesco.

La selección de parentesco es un proceso mediante el cual la selección natural favorece un rasgo debido a sus efectos positivos en el éxito reproductivo de los parientes de un organismo, incluso cuando esto conlleva un costo para la supervivencia y reproducción del propio organismo. [ 1 ] La selección de parentesco puede conducir a la evolución del comportamiento altruista . Está relacionada con la aptitud inclusiva , que combina el número de descendientes producidos con el número de los cuales un individuo puede asegurar su producción al apoyar a otros (ponderado por el parentesco entre los individuos). Una definición más amplia de selección de parentesco incluye la selección que actúa sobre las interacciones entre individuos que comparten un gen de interés, incluso si el gen no se comparte debido a un ancestro común. [ 1 ]

Charles Darwin abordó el concepto de selección de parentesco en su libro de 1859, El origen de las especies , donde reflexionó sobre el enigma de los insectos sociales estériles, como las abejas , que dejan la reproducción a sus madres. Argumentó que una ventaja selectiva para los organismos emparentados (del mismo "linaje") permitiría la evolución de un rasgo que confiere dicha ventaja, pero que al mismo tiempo destruye a un individuo. JBS Haldane, en 1955, aludió brevemente al principio en circunstancias limitadas (Haldane bromeó diciendo que moriría gustosamente por dos hermanos u ocho primos), y RA Fisher mencionó un principio similar aún más brevemente en 1930. Sin embargo, no fue hasta 1964 que WD Hamilton generalizó el concepto y lo desarrolló matemáticamente (dando como resultado la regla de Hamilton ) que comenzó a ser ampliamente aceptado. El tratamiento matemático se perfeccionó en 1970 gracias a los avances de George R. Price . El término "selección de parentesco" fue utilizado por primera vez por John Maynard Smith en 1964.

Según la regla de Hamilton, la selección de parentesco hace que los genes aumenten en frecuencia cuando el parentesco genético de un receptor con un actor multiplicado por el beneficio para el receptor es mayor que el costo reproductivo para el actor. [ 2 ] [ 3 ] Hamilton propuso dos mecanismos para la selección de parentesco. Primero, el reconocimiento de parentesco permite a los individuos identificar a sus parientes. Segundo, en poblaciones viscosas, poblaciones en las que el movimiento de organismos desde su lugar de nacimiento es relativamente lento, las interacciones locales tienden a ser entre parientes por defecto. El mecanismo de población viscosa hace posible la selección de parentesco y la cooperación social en ausencia de reconocimiento de parentesco. En este caso, el parentesco de crianza , la interacción entre individuos emparentados, simplemente como resultado de vivir cerca unos de otros, es suficiente para la selección de parentesco, dadas suposiciones razonables sobre las tasas de dispersión de la población. La selección de parentesco no es lo mismo que la selección de grupo , donde se cree que la selección natural actúa sobre el grupo como un todo.

En los humanos, el altruismo es más probable y se da con mayor frecuencia entre parientes que entre individuos no emparentados; por ejemplo, los humanos dan regalos según su grado de parentesco con el receptor. En otras especies, los monos vervet practican la alomadre , donde las hembras emparentadas, como las hermanas mayores o las abuelas, suelen cuidar de las crías según su grado de parentesco. El camarón social Synalpheus regalis protege a las crías dentro de colonias con un alto grado de parentesco.

Resumen histórico

Charles Darwin escribió que la selección podía aplicarse tanto a la familia como al individuo. [ 4 ]

Charles Darwin fue el primero en discutir el concepto de selección de parentesco (sin usar ese término). En El origen de las especies , escribió sobre el enigma que representan los insectos sociales estériles altruistas que: [ 4 ]

Esta dificultad, aunque parezca insuperable, se atenúa, o, como creo, desaparece, al recordar que la selección puede aplicarse tanto a la familia como al individuo, logrando así el objetivo deseado. Los criadores de ganado buscan que la carne y la grasa estén bien infiltradas. Un animal con estas características ha sido sacrificado, pero el criador ha recurrido con confianza a la misma estirpe y ha obtenido buenos resultados.

— Darwin

En este pasaje, «la familia» y «estirpe» representan un grupo de parentesco. Estos pasajes y otros de Darwin sobre la selección de parentesco se destacan en el libro de texto de referencia de DJ Futuyma, Biología Evolutiva [ 5 ] , y en Sociobiología de EO Wilson [ 6 ] .

La selección de parentesco fue mencionada brevemente por RA Fisher en 1930 [ 7 ] y JBS Haldane en 1932 [ 8 ] y 1955. [ 9 ] JBS Haldane comprendió las cantidades básicas en la selección de parentesco, escribiendo célebremente: "Daría mi vida por dos hermanos u ocho primos ". [ 10 ] El comentario de Haldane aludía al hecho de que si un individuo pierde su vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos u ocho primos, es un "trato justo" en términos evolutivos, ya que los hermanos son en promedio 50% idénticos por descendencia, los sobrinos 25% y los primos 12,5% (en una población diploide que se aparea aleatoriamente y previamente exogámica ). Pero Haldane también bromeó diciendo que realmente moriría solo para salvar a más de un gemelo idéntico suyo o a más de dos hermanos completos. [ 11 ] [ 12 ] En 1955 aclaró: [ 13 ]

Supongamos que usted porta un gen raro que afecta su comportamiento, de modo que salta a un río crecido y salva a un niño, pero tiene una probabilidad de uno entre diez de ahogarse, mientras que yo no poseo el gen y me quedo en la orilla viendo cómo se ahoga el niño. Si el niño es su propio hijo, su hermano o su hermana, hay una probabilidad del 50% de que este niño también tenga este gen, por lo que se salvarán cinco genes en los niños por cada gen que se pierda en un adulto. Si salva a un nieto o a un sobrino, la ventaja es de solo dos veces y media a uno. Si solo salva a un primo hermano, el efecto es muy leve. Si intenta salvar a su primo segundo, es más probable que la población pierda este valioso gen que lo gane. … Es evidente que los genes que determinan este tipo de conducta solo tendrían la posibilidad de propagarse en poblaciones relativamente pequeñas cuando la mayoría de los niños fueran parientes cercanos del hombre que arriesgó su vida.

WD Hamilton , en 1963 [ 14 ] y especialmente en 1964 [ 2 ] [ 3 ] , generalizó el concepto y lo desarrolló matemáticamente, demostrando que se cumple para los genes incluso cuando no son raros, derivando la regla de Hamilton y definiendo una nueva magnitud conocida como aptitud inclusiva individual. Se le considera ampliamente el fundador del campo de la evolución social. Un tratamiento matemático más elegante fue posible gracias a George Price en 1970. [ 15 ]

El biólogo evolucionista John Maynard Smith utilizó el término "selección de parentesco" en 1964.

Es posible que John Maynard Smith haya acuñado el término "selección de parentesco" en 1964: [ 16 ]

A estos procesos los llamaré selección de parentesco y selección de grupo, respectivamente. La selección de parentesco ha sido estudiada por Haldane y por Hamilton. … Por selección de parentesco entiendo la evolución de características que favorecen la supervivencia de parientes cercanos del individuo afectado, mediante procesos que no requieren discontinuidades en la estructura reproductiva de la población.

La selección de parentesco provoca cambios en la frecuencia génica a lo largo de las generaciones, impulsados ​​por las interacciones entre individuos emparentados. Esta dinámica constituye la base conceptual de la teoría de la sociobiología . Algunos casos de evolución por selección natural solo pueden comprenderse considerando cómo los parientes biológicos influyen en la aptitud de los demás . Bajo la selección natural, un gen que codifica un rasgo que mejora la aptitud de cada individuo portador debería aumentar su frecuencia dentro de la población ; y, a la inversa, un gen que disminuye la aptitud individual de sus portadores debería eliminarse. Sin embargo, un gen hipotético que induce un comportamiento que mejora la aptitud de los parientes pero disminuye la del individuo que lo manifiesta, puede, no obstante, aumentar su frecuencia, porque los parientes a menudo portan el mismo gen. Según este principio, la mayor aptitud de los parientes puede, en ocasiones, compensar con creces la pérdida de aptitud sufrida por los individuos que manifiestan el comportamiento, lo que posibilita la selección de parentesco. Este es un caso especial de un modelo más general: la " aptitud inclusiva ". [ 17 ] Este análisis ha sido cuestionado, [ 18 ] Wilson escribió que "los fundamentos de la teoría general de la aptitud inclusiva basada en la teoría de la selección de parentesco se han derrumbado" [ 19 ] y que ahora se basa en la teoría de la eusocialidad y la "coevolución gen-cultura" para la mecánica subyacente de la sociobiología . Sin embargo, la teoría de la aptitud inclusiva sigue siendo generalmente aceptada, como lo demuestra la publicación en Nature de una refutación a las afirmaciones de Wilson por parte de más de cien investigadores. [ 20 ]

La selección de parentesco se contrapone a la selección de grupo , según la cual un rasgo genético puede volverse predominante dentro de un grupo porque beneficia al grupo en su conjunto, independientemente de cualquier beneficio para los organismos individuales. Todas las formas conocidas de selección de grupo se ajustan al principio de que un comportamiento individual solo puede tener éxito evolutivo si los genes responsables de dicho comportamiento cumplen la regla de Hamilton y, por lo tanto, en conjunto, se benefician del comportamiento. [ 21 ] [ 22 ]

La regla de Hamilton

Formalmente, los genes para un comportamiento particular deberían aumentar en frecuencia cuando

rB>do{\displaystyle rB>C}

dónde

r = el parentesco genético del receptor con el actor, a menudo definido como la probabilidad de que un gen elegido al azar de cada uno en el mismo locus sea idéntico por descendencia.
B = el beneficio reproductivo adicional obtenido por el receptor del acto altruista ,
C = el costo reproductivo para el individuo que realiza el acto.

Esta desigualdad se conoce como la regla de Hamilton, en honor a W. D. Hamilton, quien en 1964 publicó el primer tratamiento cuantitativo formal de la selección de parentesco. [ 2 ] [ 3 ]

El parámetro de parentesco ( r ) en la regla de Hamilton fue introducido en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de parentesco que indica la probabilidad de que en un locus aleatorio , los alelos sean idénticos por descendencia . [ 23 ] Las formulaciones modernas de la regla utilizan la definición de parentesco de Alan Grafen, basada en la teoría de la regresión lineal. [ 24 ]

Una revisión de 2014 de muchas líneas de evidencia para la regla de Hamilton encontró que sus predicciones fueron confirmadas en una amplia variedad de comportamientos sociales en un amplio rango filogenético de aves, mamíferos e insectos, en cada caso comparando taxones sociales y no sociales. [ 25 ] Entre los hallazgos experimentales, un estudio de 2010 usó una población silvestre de ardillas rojas en Yukón, Canadá. Las madres sustitutas adoptaron crías de ardilla huérfanas emparentadas pero no huérfanas no emparentadas. El costo de la adopción se calculó midiendo una disminución en la probabilidad de supervivencia de toda la camada después de aumentar la camada en una cría, mientras que el beneficio se midió como la mayor probabilidad de supervivencia del huérfano. El grado de parentesco del huérfano y la madre sustituta para que ocurriera la adopción dependía del número de crías que la madre sustituta ya tenía en su nido, ya que esto afectó el costo de la adopción. Las hembras siempre adoptaban huérfanos cuando rB era mayor que C , pero nunca adoptaban cuando rB era menor que C , lo que respalda la regla de Hamilton. [ 26 ] [ nota 1 ]

Mecanismos

El altruismo se produce cuando el individuo que inicia el acto sufre una pérdida de aptitud biológica, mientras que el individuo que lo recibe experimenta una ganancia. El sacrificio de un individuo para ayudar a otro es un ejemplo. [ 27 ]

Hamilton describió dos maneras en que se podría favorecer el altruismo en la selección de parentesco:

La ventaja selectiva que condiciona el comportamiento, en el sentido correcto, a la discriminación de factores que se correlacionan con la relación del individuo en cuestión resulta, por lo tanto, evidente. Puede ser, por ejemplo, que con respecto a una determinada acción social realizada indiscriminadamente hacia los vecinos, un individuo apenas alcance el equilibrio en términos de aptitud inclusiva. Si aprendiera a reconocer a aquellos de sus vecinos que realmente son parientes cercanos y pudiera dedicar sus acciones beneficiosas solo a ellos, surgiría de inmediato una ventaja para la aptitud inclusiva . Así, una mutación que cause tal comportamiento discriminatorio beneficia en sí misma la aptitud inclusiva y sería seleccionada. De hecho, el individuo podría no necesitar realizar una discriminación tan sofisticada como la que aquí sugerimos; una diferencia en la generosidad de su comportamiento según si las situaciones que lo provocan se encuentran cerca o lejos de su hogar podría ocasionar una ventaja de naturaleza similar. [ 2 ]

Reconocimiento de parentesco y el efecto de la barba verde

La teoría del reconocimiento de parentesco predice una ventaja selectiva para los portadores de un rasgo (como la ficticia "barba verde" ) que se comportan de manera altruista hacia otros con el mismo rasgo.

Primero, si los individuos tienen la capacidad de reconocer a sus parientes y de discriminar (positivamente) en función del parentesco , entonces el parentesco promedio de los receptores del altruismo podría ser lo suficientemente alto para la selección de parentesco. Debido a la naturaleza facultativa de este mecanismo, se esperaba que el reconocimiento y la discriminación de parentesco fueran poco importantes excepto entre las formas de vida "superiores". Sin embargo, como se ha demostrado que los mecanismos de reconocimiento molecular operan en organismos como los mohos mucilaginosos [ 28 ], el reconocimiento de parentesco tiene una importancia mucho mayor de lo que se creía anteriormente. El reconocimiento de parentesco puede ser seleccionado para evitar la endogamia, y hay poca evidencia que indique que el reconocimiento de parentesco "innato" juegue un papel en la mediación del altruismo. Un experimento mental sobre la distinción entre reconocimiento y discriminación de parentesco es la hipotética "barba verde" , donde se imagina que un gen para el comportamiento social también causa un fenotipo distintivo que puede ser reconocido por otros portadores del gen. Debido a la similitud genética conflictiva en el resto del genoma, debería existir una presión selectiva para suprimir los sacrificios altruistas de barba verde, lo que convierte a la ascendencia común en la forma más probable de aptitud inclusiva. [ 2 ] [ 29 ] Esta supresión se supera si se forman nuevos fenotipos —otros colores de barba— mediante mutación o se introducen en la población de vez en cuando. Este mecanismo propuesto se conoce como «cromodinámica de la barba». [ 30 ]

poblaciones viscosas

En segundo lugar, el altruismo indiscriminado puede verse favorecido en poblaciones "viscosas", aquellas con bajas tasas o rangos de dispersión cortos. En estos casos, los compañeros sociales suelen estar emparentados, por lo que el altruismo puede ser ventajoso selectivamente sin necesidad de facultades de reconocimiento y discriminación de parentesco: la proximidad espacial, junto con la dispersión limitada, asegura que las interacciones sociales se produzcan con mayor frecuencia con individuos emparentados. Esto sugiere una explicación bastante general para el altruismo. La selección direccional siempre favorece a aquellos con mayores tasas de fecundidad dentro de una población determinada. Los individuos sociales a menudo pueden mejorar la supervivencia de sus propios parientes participando y siguiendo las reglas de su propio grupo. [ 2 ]

Hamilton modificó posteriormente su pensamiento para sugerir que era improbable que una capacidad innata para reconocer el parentesco genético real fuera el mecanismo mediador dominante del altruismo de parentesco: [ 31 ]

Pero, una vez más, no esperamos nada que pueda describirse como una adaptación innata al reconocimiento de parentesco, utilizada para un comportamiento social distinto al apareamiento, por las razones ya expuestas en el caso hipotético de los árboles.

Las aclaraciones posteriores de Hamilton a menudo pasan desapercibidas. Stuart West y sus colegas han refutado la antigua suposición de que la selección de parentesco requiere poderes innatos de reconocimiento de parentesco. [ 32 ] Otra suposición dudosa es que la cooperación social debe basarse en una dispersión limitada y un contexto de desarrollo compartido. Tales ideas han oscurecido el progreso logrado en la aplicación de la selección de parentesco a especies como los humanos, sobre la base de la mediación basada en señales de los vínculos sociales y los comportamientos sociales . [ 33 ] [ 34 ]

Casos especiales

Eusocialidad

Las hormigas son insectos eusociales ; la reina (grande, en el centro) es reproductiva, mientras que las obreras (pequeñas) y los soldados (de tamaño mediano, con mandíbulas grandes ) generalmente no lo son.

La eusocialidad (sociabilidad verdadera) se da en sistemas sociales con tres características: una superposición generacional entre padres e hijos, cuidado cooperativo de la descendencia y castas especializadas de individuos no reproductivos. [ 35 ] Los insectos sociales son buenos ejemplos de organismos con rasgos que parecen ser seleccionados por parentesco. Las obreras de algunas especies son estériles, un rasgo que no se daría si la selección individual fuera el único proceso en juego. El coeficiente de parentesco r es anormalmente alto entre las hermanas obreras en una colonia de himenópteros debido a la haplodiploidía . Se presume que se cumple la regla de Hamilton porque se cree que los beneficios en aptitud para las obreras superan los costos en términos de oportunidad reproductiva perdida, aunque esto nunca se ha demostrado empíricamente. Se han propuesto hipótesis alternativas para explicar la evolución del comportamiento social en tales organismos. [ 18 ]

El camarón eusocial Synalpheus regalis protege a los juveniles en la colonia. Al defender a las crías, el camarón defensor de gran tamaño puede aumentar su aptitud inclusiva. Los datos de aloenzimas demostraron un alto grado de parentesco dentro de las colonias, con un promedio de 0,50. Esto significa que las colonias representan grupos de parentesco cercanos, lo que apoya la hipótesis de la selección de parentesco. [ 36 ]

Alomaternidad

Los monos vervet se comportan de maneras que implican selección de parentesco.

Los monos vervet utilizan la crianza aloparental , es decir, la crianza por parte de miembros del grupo que no son la madre o el padre biológicos, donde la alomadre suele ser una hermana mayor o una abuela. Los individuos actúan agresivamente hacia otros individuos que fueron agresivos con sus parientes. Este comportamiento implica selección de parentesco entre hermanos, entre madres e hijos, y entre abuelos y nietos. [ 37 ] [ 38 ]

En los humanos

Independientemente de si la regla de Hamilton se aplica siempre o no , el parentesco suele ser importante para el altruismo humano, ya que los humanos tienden a comportarse de manera más altruista con sus parientes que con individuos no emparentados. [ 39 ] Muchas personas eligen vivir cerca de sus parientes, intercambian regalos considerables con ellos y los favorecen en sus testamentos en proporción a su grado de parentesco. [ 39 ]

Estudios experimentales, entrevistas y encuestas

Entrevistas realizadas a varios cientos de mujeres en Los Ángeles mostraron que, si bien los amigos no emparentados estaban dispuestos a ayudarse mutuamente, su ayuda era mucho más probable que fuera recíproca. Sin embargo, se informó que la mayor cantidad de ayuda no recíproca provenía de los parientes. Además, se consideró que los parientes más cercanos eran fuentes de ayuda más probables que los parientes lejanos. [ 40 ] De manera similar, varias encuestas a estudiantes universitarios estadounidenses encontraron que las personas eran más propensas a asumir el costo de ayudar a los parientes cuando existía una alta probabilidad de que el parentesco y el beneficio fueran mayores que el costo. Los sentimientos de ayuda de los participantes eran más fuertes hacia los miembros de la familia que hacia los no parientes. Además, se encontró que los participantes estaban más dispuestos a ayudar a las personas más emparentadas con ellos. Las relaciones interpersonales entre parientes en general eran más solidarias y menos maquiavélicas que las que se daban entre no parientes. [ 41 ]

En un experimento, cuanto más tiempo mantenían los participantes (tanto del Reino Unido como de los zulúes sudafricanos) una posición de esquí dolorosa, más dinero o comida se les entregaba a un familiar determinado. Los participantes repitieron el experimento con individuos de diferente grado de parentesco (padres y hermanos con r=0,5, abuelos, sobrinas y sobrinos con r=0,25, etc.). Los resultados mostraron que los participantes mantenían la posición durante intervalos más largos cuanto mayor era el grado de parentesco entre ellos y quienes recibían la recompensa. [ 42 ]

Estudios observacionales

Un estudio sobre las prácticas de intercambio de alimentos en los islotes de Ifaluk, en las Carolinas Occidentales , determinó que esta práctica era más común entre personas del mismo islote, posiblemente debido a que el grado de parentesco entre los habitantes de un mismo islote sería mayor que el parentesco entre habitantes de islotes diferentes. Cuando se compartía comida entre islotes, la distancia que debía recorrer quien compartía se correlacionaba con el grado de parentesco del receptor: una mayor distancia implicaba que el receptor debía ser un pariente más cercano. El parentesco del individuo y el potencial beneficio de aptitud inclusiva debían compensar el costo energético del transporte de la comida a larga distancia. [ 43 ]

Los seres humanos pueden utilizar la herencia de bienes materiales y riqueza para maximizar su aptitud inclusiva. Al proporcionar riqueza heredada a parientes cercanos, un individuo puede mejorar las oportunidades reproductivas de sus parientes y, por lo tanto, aumentar su propia aptitud inclusiva incluso después de la muerte. Un estudio de mil testamentos reveló que los beneficiarios que recibieron la mayor parte de la herencia fueron, en general, aquellos más emparentados con el testador. Los parientes lejanos recibieron proporcionalmente menos herencia, siendo la menor cantidad destinada a personas sin parentesco. [ 44 ]

Un estudio sobre las prácticas de cuidado infantil entre mujeres canadienses reveló que las participantes con hijos brindan cuidado infantil recíproco a personas ajenas a la familia. El costo de cuidar a personas ajenas a la familia se compensaba con el beneficio que recibía la mujer: que sus propios hijos fueran cuidados a cambio. Sin embargo, las participantes sin hijos eran significativamente más propensas a ofrecer cuidado infantil a familiares. Para las personas sin hijos, los beneficios de bienestar inclusivo que supone brindar cuidado a niños emparentados podrían compensar el tiempo y la energía que implica el cuidado infantil. [ 45 ]

La inversión familiar en la descendencia entre los hogares negros sudafricanos también parece ser coherente con un modelo de aptitud inclusiva. Un mayor grado de parentesco entre los niños y sus cuidadores se correlacionó con un mayor grado de inversión en los niños, con más alimentos, atención médica y ropa. El parentesco también se asoció con la regularidad de las visitas del niño a los médicos locales y con el grado más alto que el niño había completado en la escuela, y se asoció negativamente con el retraso escolar de los niños para su edad. [ 46 ]

La observación de los cazadores-recolectores Dolgan del norte de Rusia sugiere que existen transferencias asimétricas de alimentos más frecuentes y de mayor magnitud entre parientes. Es más probable que los parientes sean bienvenidos a comidas no recíprocas, mientras que se desaconseja la asistencia de personas ajenas a la familia. Finalmente, cuando se produce un intercambio recíproco de alimentos entre familias, estas suelen estar estrechamente emparentadas, y los principales beneficiarios son los descendientes. [ 47 ]

La violencia en las familias es más probable cuando hay padrastros o madrastras presentes, y "la relación genética se asocia con una atenuación del conflicto, y las evidentes valoraciones que las personas hacen de sí mismas y de los demás están sistemáticamente relacionadas con los valores reproductivos de las partes". [ 48 ] Numerosos estudios sugieren cómo puede funcionar la aptitud inclusiva entre diferentes pueblos, como los Ye'kwana del sur de Venezuela, los gitanos de Hungría y el grupo Donner de Estados Unidos, que sufrió un trágico accidente. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

Patrones sociales humanos

La familia es importante en el comportamiento humano, pero la selección de parentesco puede basarse en la cercanía y otras señales.

Los psicólogos evolucionistas , siguiendo la interpretación de los primeros sociobiólogos humanos [ 53 ] de la teoría de la selección de parentesco, intentaron inicialmente explicar el comportamiento altruista humano a través de la selección de parentesco afirmando que "los comportamientos que ayudan a un pariente genético son favorecidos por la selección natural". Sin embargo, muchos psicólogos evolucionistas reconocen que esta formulación abreviada común es inexacta: [ 54 ]

Persisten muchos malentendidos. En muchos casos, se deben a la confusión entre "coeficiente de parentesco" y "proporción de genes compartidos", lo cual está muy cerca de la interpretación intuitivamente atractiva —pero incorrecta— de que "los animales tienden a ser altruistas con aquellos con quienes comparten muchos genes". Estos malentendidos no surgen solo ocasionalmente; se repiten en numerosos escritos, incluidos libros de texto de psicología para estudiantes universitarios, la mayoría de ellos en el campo de la psicología social, dentro de secciones que describen enfoques evolutivos del altruismo.

Al igual que en las incursiones sociobiológicas previas en los datos transculturales, los enfoques típicos no logran explicar los hallazgos de los etnógrafos, dado que los patrones de parentesco humano no se basan necesariamente en lazos de sangre. Sin embargo, como aclaran los refinamientos posteriores de la teoría de Hamilton, esta no predice simplemente que los individuos genéticamente emparentados reconocerán inevitablemente a sus parientes genéticos y participarán en comportamientos sociales positivos con ellos; más bien, es posible que hayan evolucionado mecanismos indirectos basados ​​en el contexto, que en entornos históricos han cumplido el criterio de aptitud inclusiva. Considerar la demografía del entorno evolutivo típico de cualquier especie es crucial para comprender la evolución de los comportamientos sociales. Como el propio Hamilton afirmó: «Los actos altruistas o egoístas solo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio». [ 31 ]

Desde esta perspectiva, y considerando la necesidad de contar con un contexto de interacción fiable, los datos sobre cómo se media el altruismo en los mamíferos sociales se comprenden fácilmente. En los mamíferos sociales, primates y humanos, los actos altruistas que cumplen el criterio de selección de parentesco suelen estar mediados por señales circunstanciales como el entorno de desarrollo compartido, la familiaridad y el vínculo social. [ 55 ] Es decir, es el contexto el que media el desarrollo del proceso de vinculación y la expresión de las conductas altruistas, no el parentesco genético en sí. Esta interpretación es compatible con los datos etnográficos transculturales y se ha denominado parentesco por crianza . [ 34 ]

En las plantas

Observaciones

Aunque originalmente se pensaba que era exclusiva del reino animal , se han identificado evidencias de selección de parentesco en el reino vegetal . [ 56 ]

La competencia por los recursos entre los cigotos en desarrollo en los ovarios de las plantas aumenta cuando las semillas han sido polinizadas con gametos masculinos de diferentes plantas . [ 57 ] No se ha determinado cómo los cigotos en desarrollo diferencian entre hermanos completos y medios hermanos en el ovario, pero se cree que las interacciones genéticas desempeñan un papel. [ 57 ] No obstante, la competencia entre los cigotos en el ovario es perjudicial para el éxito reproductivo de la planta (femenina), y menos cigotos maduran en semillas. [ 57 ] Por lo tanto, los rasgos y comportamientos reproductivos de las plantas sugieren la evolución de comportamientos y características que aumentan el parentesco genético de los óvulos fertilizados en el ovario de la planta, fomentando así la selección de parentesco y la cooperación entre las semillas a medida que se desarrollan. Estos rasgos difieren entre las especies de plantas. Algunas especies han evolucionado para tener menos óvulos por ovario, comúnmente un óvulo por ovario, disminuyendo así la probabilidad de desarrollar múltiples semillas de diferentes padres dentro del mismo ovario. [ 57 ] Las plantas multiovuladas han desarrollado mecanismos que aumentan las probabilidades de que todos los óvulos dentro del ovario sean engendrados por el mismo progenitor. Dichos mecanismos incluyen la dispersión del polen en paquetes agregados y el cierre de los lóbulos estigmáticos después de la introducción del polen. [ 57 ] El paquete de polen agregado libera gametos de polen en el ovario, aumentando así la probabilidad de que todos los óvulos sean fertilizados por polen del mismo progenitor. [ 57 ] De igual modo, el cierre del poro del ovario impide la entrada de nuevo polen. [ 57 ] Otras plantas multiovuladas han desarrollado mecanismos que imitan la adaptación evolutiva de los ovarios monoovulados; los óvulos son fertilizados por polen de diferentes individuos, pero el ovario madre luego aborta selectivamente los óvulos fertilizados, ya sea en la etapa cigótica o embrionaria . [ 57 ]

Las plantas de gloria de la mañana desarrollan raíces más pequeñas cuando están cerca de plantas emparentadas que cuando están cerca de plantas no emparentadas.

Después de que las semillas se dispersan, el reconocimiento de parentesco y la cooperación afectan la formación de raíces en las plantas en desarrollo. [ 58 ] Los estudios han encontrado que la masa total de raíces desarrollada por Ipomoea hederacea (arbustos de gloria de la mañana) cultivados junto a parientes es significativamente menor que la de aquellos cultivados junto a no parientes; [ 58 ] [ 59 ] los arbustos cultivados junto a parientes asignan menos energía y recursos al crecimiento de los sistemas de raíces más grandes necesarios para el crecimiento competitivo. Cuando las plántulas se cultivaron en macetas individuales colocadas junto a parientes o no parientes, no se observó ninguna diferencia en el crecimiento de las raíces. [ 59 ] Esto indica que el reconocimiento de parentesco ocurre a través de señales recibidas por las raíces. [ 59 ] Además, los grupos de plantas de I. hederacea son más variados en altura cuando se cultivan con parientes que cuando se cultivan con no parientes. [ 58 ] El beneficio evolutivo proporcionado por esto fue investigado más a fondo por investigadores de la Université de Montpellier . Encontraron que las alturas alternas observadas en los cultivos agrupados por parientes permitieron una disponibilidad óptima de luz para todas las plantas del grupo; Las plantas más bajas que estaban junto a plantas más altas tenían acceso a más luz que aquellas rodeadas de plantas de altura similar. [ 60 ]

Los ejemplos anteriores ilustran el efecto de la selección de parentesco en la asignación equitativa de luz, nutrientes y agua. La aparición evolutiva de ovarios monoovulados en las plantas ha eliminado la necesidad de que una semilla en desarrollo compita por nutrientes, aumentando así su probabilidad de supervivencia y germinación . [ 57 ] De igual modo, la fecundación de todos los óvulos en ovarios multiovulados por un solo progenitor disminuye la probabilidad de competencia entre las semillas en desarrollo, aumentando así también las probabilidades de supervivencia y germinación de las semillas. [ 57 ] El menor crecimiento de las raíces en plantas cultivadas con parientes aumenta la cantidad de energía disponible para la reproducción; las plantas cultivadas con parientes produjeron más semillas que las cultivadas con no parientes. [ 58 ] [ 59 ] De manera similar, el aumento de luz disponible gracias a las alturas alternas en grupos de plantas emparentadas se asocia con una mayor fecundidad. [ 58 ] [ 60 ]

También se ha observado selección de parentesco en las respuestas de las plantas a la herbivoría. En un experimento realizado por Richard Karban et al., se cortaron con tijeras las hojas de Artemisia tridentata (artemisa) en macetas para simular la herbivoría. Los volátiles gaseosos emitidos por las hojas cortadas se capturaron en una bolsa de plástico. Cuando estos volátiles se transfirieron a hojas de una artemisa estrechamente relacionada, el receptor experimentó niveles más bajos de herbivoría que aquellos que habían estado expuestos a volátiles liberados por plantas no emparentadas. [ 56 ] Las artemisas no emiten uniformemente los mismos volátiles en respuesta a la herbivoría: las proporciones químicas y la composición de los volátiles emitidos varían de una artemisa a otra. [ 56 ] [ 61 ] Las artemisas estrechamente relacionadas emiten volátiles similares, y las similitudes disminuyen a medida que disminuye el parentesco. [ 56 ] Esto sugiere que la composición de los gases volátiles juega un papel en la selección de parentesco entre las plantas. Los compuestos volátiles de una planta lejanamente emparentada tienen menos probabilidades de inducir una respuesta protectora contra la herbivoría en una planta vecina que los compuestos volátiles de una planta estrechamente emparentada. [ 56 ] Esto fomenta la selección de parentesco, ya que los compuestos volátiles emitidos por una planta activarán la respuesta de defensa contra la herbivoría solo en plantas emparentadas, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y reproducción. [ 56 ]

La selección de parentesco puede desempeñar un papel en las interacciones planta-polinizador, especialmente porque la atracción de polinizadores está influenciada no solo por las exhibiciones florales, sino también por la disposición espacial de las plantas en un grupo, lo que se conoce como el "efecto imán". [ 62 ] Por ejemplo, en un experimento realizado en Moricandia moricandioides , Torices et al. demostraron que las plantas focales en presencia de parientes muestran un mayor esfuerzo de publicidad (definido como la masa total de pétalos de las plantas en un grupo dividida por la biomasa de la planta) en comparación con aquellas en presencia de no parientes, y que este efecto es mayor en grupos más grandes. [ 62 ] M. moricandioides es un buen organismo modelo para el estudio de las interacciones planta-polinizador porque depende de los polinizadores para la reproducción, ya que es autoincompatible. [ 62 ] El diseño del estudio para este experimento incluyó la plantación de macetas de establecimiento de M. moricandioides con cero, tres o seis vecinos (ya sean no emparentados o descendencia de medio hermanos de la misma madre) y el esfuerzo de publicidad se calculó después de 26 días de floración. [ 62 ] Se desconoce el mecanismo exacto de reconocimiento de parentesco en M. moricandioides , pero entre los posibles mecanismos se incluyen la comunicación aérea con compuestos volátiles, [ 63 ] o la comunicación subterránea con exudados radiculares. [ 64 ]

Mecanismos en las plantas

La capacidad de diferenciar entre parientes y no parientes no es necesaria para la selección de parentesco en muchos animales. [ 65 ] Sin embargo, dado que las plantas no germinan de forma fiable cerca de sus parientes, se cree que, dentro del reino vegetal, el reconocimiento de parentesco es especialmente importante para la selección de parentesco, pero el mecanismo sigue siendo desconocido. [ 65 ] [ 66 ]

Un mecanismo propuesto para el reconocimiento de parentesco implica la comunicación a través de las raíces, con la secreción y recepción de exudados radiculares . [ 65 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] Esto requeriría que los exudados fueran secretados activamente por las raíces de una planta y detectados por las raíces de las plantas vecinas. [ 67 ] [ 68 ] Se ha documentado que la alantoína, un exudado radicular producido por las plantas de arroz, Oryza sativa , se produce en mayor cantidad cuando crece junto a cultivares que no están relacionados en gran medida. [ 69 ] [ 70 ] Los altos niveles de producción de alantoína se correlacionaron con la regulación positiva de la auxina y los transportadores de auxina, lo que resultó en un mayor desarrollo de raíces laterales y un crecimiento direccional de sus raíces hacia no parientes, maximizando la competencia. [ 69 ] [ 70 ] Esto no se observa principalmente en Oryza Sativa cuando está rodeada de parientes, lo que invoca comportamientos altruistas para promover la aptitud inclusiva. [ 69 ] Sin embargo, los receptores de la raíz responsables del reconocimiento de los exudados de la familia, y la vía inducida por la activación del receptor, siguen siendo desconocidos. [ 68 ] La micorriza asociada a las raíces podría facilitar la recepción de exudados, pero nuevamente se desconoce el mecanismo. [ 71 ]

Otra posibilidad es la comunicación a través de compuestos volátiles de las hojas verdes . Karban et al. estudiaron el reconocimiento de parentesco en artemisas, Artemisia tridentata . Las artemisas que donaban los compuestos volátiles se mantuvieron en macetas individuales, separadas de las plantas que los recibían, y observaron que las plantas respondían al daño causado por los herbívoros en las hojas de una vecina. Esto sugiere que la señalización radicular no es necesaria para inducir una respuesta protectora contra la herbivoría en plantas vecinas emparentadas. Karban et al. sugieren que las plantas pueden diferenciar entre parientes y no parientes basándose en la composición de los compuestos volátiles. Dado que solo se expusieron las hojas de la artemisa receptora [ 56 ], es probable que los compuestos volátiles activaran una proteína receptora en las hojas de la planta. La identidad de este receptor y la vía de señalización desencadenada por su activación aún están por descubrirse. [ 72 ]

objeciones

La teoría de la selección de parentesco ha sido criticada por W. J. Alonso (en 1998) [ 73 ] y por Alonso y C. Schuck-Paim (en 2002) [ 74 ] . Argumentan que los comportamientos que la selección de parentesco intenta explicar no son altruistas (en términos puramente darwinianos) porque: (1) pueden favorecer directamente al individuo que los realiza, buscando maximizar su descendencia (por lo que los comportamientos pueden explicarse como selección individual ordinaria); (2) estos comportamientos benefician al grupo (por lo que pueden explicarse como selección de grupo); o (3) son subproductos de un sistema de desarrollo de muchos "individuos" que realizan diferentes tareas (como una colonia de abejas o las células de organismos multicelulares, que son el foco de la selección). También argumentan que los genes involucrados en los conflictos de proporción sexual podrían ser tratados como "parásitos" de colonias sociales (ya establecidas), no como sus "promotores", y, por lo tanto, la proporción sexual en las colonias sería irrelevante para la transición a la eusocialidad. [ 73 ] [ 74 ] Esas ideas fueron ignoradas en su mayoría hasta que fueron presentadas nuevamente en una serie de artículos controvertidos [ 20 ] por EO Wilson , Bert Hölldobler , Martin Nowak y Corina Tarnita . [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Nowak, Tarnita y Wilson argumentaron que

La teoría de la aptitud inclusiva no simplifica el enfoque estándar. Es un método contable alternativo, pero que solo funciona en un ámbito muy limitado. Cuando la aptitud inclusiva funciona, los resultados son idénticos a los del enfoque estándar. La teoría de la aptitud inclusiva es un desvío innecesario que no aporta información ni perspectivas adicionales.

— Nowak, Tarnita y Wilson [ 18 ]

Ellos, al igual que Alonso y Schuck-Paim, defienden un modelo de selección multinivel . [ 18 ] Esto provocó una fuerte reacción, incluyendo una refutación publicada en Nature por más de cien investigadores. [ 20 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Se puede encontrar información más detallada sobre la regla de Hamilton en Simulating the Evolution of Sacrificing for Family : Discovering the specific definitions of r, B, and C, y en Hamilton's Rule and Its Discontents : Why the general definitions of the variables always apply, but one specific definition can fail.

Referencias

  1. 1 2 West, SA; Griffin, AS; Gardner, A. (marzo de 2007). "Semántica social: altruismo, cooperación, mutualismo, fuerte reciprocidad y selección de grupo" . Journal of Evolutionary Biology . 20 (2): 415– 432. doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . PMID 17305808. S2CID 1792464 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 Hamilton, WD (1964). "La evolución genética del comportamiento social" . Journal of Theoretical Biology . 7 (1): 1– 16. Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341 . 
  3. 1 2 3 Hamilton, WD (1964). "La evolución genética del comportamiento social. II". Journal of Theoretical Biology . 7 (1): 17– 52. Bibcode : 1964JThBi...7...17H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . PMID 5875340 . 
  4. 1 2 Darwin, Charles (1859). El origen de las especies . págs. Capítulo VIII. Instinto: objeciones a la teoría de la selección natural aplicada a los instintos: insectos neutros y estériles. Archivado del original el 16 de agosto de 2016. Recuperado el 8 de marzo de 2013 . 
  5. ↑ Futuyma, Douglas J. (1998). Biología evolutiva (3.ª ed.). Sunderland, Massachusetts, EE. UU.: Sinauer Associates. pág. 595. ISBN   978-0-87893-189-7.
  6. ↑ Wilson, Edward O. (2000). Sociobiología: La nueva síntesis (25.ª ed.). Cambridge, Massachusetts, EE. UU.: The Belknap Press de Harvard University Press. págs. 117–118 . ISBN   978-0-674-00089-6.
  7. ↑ Fisher, RA (1930). La teoría genética de la selección natural . Oxford: Clarendon Press. pág. 159 . 
  8. ↑ Haldane, JBS (1932). Las causas de la evolución . Londres: Longmans, Green & Co.
  9. ↑ Haldane, JBS (1955). "Genética de poblaciones". New Biology . 18 : 34–51 .
  10. ↑ Kevin Connolly; Margaret Martlew, eds. (1999). «Altruismo». En Psicológicamente hablando: Un libro de citas . BPS Books. pág. 10. ISBN  978-1-85433-302-5.
  11. ↑ q:JBS Haldane
  12. ↑ "Citas de John BS Haldane" . brainyquote.com .
  13. ↑ Haldane, JBS (1955). "Genética de poblaciones". New Biology . 18 : 34–51 .
  14. ↑ Hamilton, WD (1963). "La evolución del comportamiento altruista". American Naturalist . 97 (896): 354– 356. Bibcode : 1963ANat...97..354H . doi : 10.1086/497114 . S2CID 84216415 . 
  15. ↑ Price, George R. (1970-08-01). "Selección y covarianza". Nature . 227 (5257): 520– 521. Bibcode : 1970Natur.227..520P . doi : 10.1038 /227520a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 5428476. S2CID 4264723 .   
  16. ↑ Maynard Smith, John (1964). "Selección de grupo y selección de parentesco". Nature . 201 (4924): 1145– 1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S . doi : 10.1038/2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  17. ↑ Lucas, JR; Creel, SR; Waser, PM (1996). "Cómo medir la aptitud inclusiva, una revisión". Comportamiento animal . 51 (1): 225– 228. Bibcode : 1996AnBeh..51..225L . doi : 10.1006/anbe.1996.0019 . S2CID 53186512 . 
  18. 1 2 3 4 Nowak, Martin ; Tarnita, Corina; Wilson, EO (2010). "La evolución de la eusocialidad" . Nature . 466 ( 7310): 1057– 1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N . doi : 10.1038/nature09205 . PMC 3279739. PMID 20740005 .  
  19. ↑ Wilson, EO (2012). La conquista social de la Tierra .
  20. 1 2 3 Abbot; et al. (2011). "Teoría de la aptitud inclusiva y eusocialidad" . Nature . 471 (7339): E1– E4. Bibcode : 2011Natur.471E...1A . doi : 10.1038/nature09831 . PMC 3836173. PMID 21430721 .   
  21. ↑ Queller, DC; Strassman, JE (2002). "Guía rápida: Selección de parentesco" . Current Biology . 12 (24): R832. doi : 10.1016/s0960-9822(02)01344-1 . PMID 12498698. S2CID 12698065 .  
  22. ↑ West, SA; Gardner, A.; Griffin, AS (2006). "Guía rápida: altruismo" . Current Biology . 16 (13): R482– R483. doi : 10.1016/j.cub.2006.06.014 . PMID 16824903 . 
  23. ↑ Wright, Sewall (1922). "Coeficientes de endogamia y parentesco" . American Naturalist . 56 (645): 330– 338. Bibcode : 1922ANat...56..330W . doi : 10.1086/279872 . S2CID 83865141 . 
  24. ↑ Grafen, Alan (1985). "Una visión geométrica de la relación" (PDF) .
  25. ↑ Bourke, Andrew FG (2014). "La regla de Hamilton y las causas de la evolución social" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 369 (1642) 20130362. The Royal Society. doi : 10.1098 / rstb.2013.0362 . ISSN 0962-8436 . PMC 3982664. PMID 24686934 .   
  26. ↑ Gorrell, Jamieson C.; McAdam, Andrew G.; Coltman, David W.; Humphries, Murray M.; Boutin, Stan (junio de 2010). "La adopción de parientes mejora la aptitud inclusiva en las ardillas rojas asociales" . Nature Communications . 1 (22): 22. Bibcode : 2010NatCo...1...22G . doi : 10.1038/ncomms1022 . hdl : 10613/3207 . PMID 20975694 . 
  27. ↑ Madsen, EA; Tunney, RJ; Fieldman, G.; Plotkin, HC; Dunbar, RIM; Richardson, JM; McFarland, D. (2007). "Parentesco y altruismo: un estudio experimental transcultural" ( PDF) . British Journal of Psychology . 98 (2): 339– 359. doi : 10.1348/000712606X129213 . PMID 17456276. S2CID 18056028 .  
  28. ↑ Ho, Hsing-I; Shaulsky, Gad (2015). "La regulación temporal del reconocimiento de parentesco mantiene la diversidad de señales de reconocimiento y suprime el engaño" . Nature Communications . 6 7144. Bibcode : 2015NatCo...6.7144H . doi : 10.1038/ncomms8144 . PMC 4448137. PMID 26018043 .  
  29. ↑ Grafen, Alan (6 de agosto de 1998). "La barba verde como sentencia de muerte" (PDF) . Nature . 394 (6693): 521– 522. doi : 10.1038/28948 . S2CID 28124873 . 
  30. ^ Jansen, Vicente AA; van Baalen, Menos (2006). "Altruismo a través de la cromodinámica de la barba" . Naturaleza . 440 (7084): 663– 666. Bibcode : 2006Natur.440..663J . doi : 10.1038/naturaleza04387 . PMID 16572169 . 
  31. 1 2 Hamilton, WD (1987). "Nepotismo discriminatorio: previsible, común y pasado por alto". En Fletcher, DJC; Michener, CD (eds.). Reconocimiento de parentesco en animales . Nueva York: Wiley. pág. 425. 
  32. ↑ West, Stuart A. ; El Mouden, Claire; Gardner, Andy (2011). "Dieciséis conceptos erróneos comunes sobre la evolución de la cooperación en los humanos". Evolution and Social Behaviour . 32 (4): 231– 262. Bibcode : 2011EHumB..32..231W . CiteSeerX 10.1.1.188.3318 . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2010.08.001 . 
  33. ↑ Holland, Maximilian. (2004) Vínculos sociales y parentesco por crianza: compatibilidad entre enfoques culturales y biológicos . Tesis doctoral, London School of Economics.
  34. 1 2 Holland, Maximilian. (2012) Vínculos sociales y parentesco por crianza: compatibilidad entre enfoques culturales y biológicos . North Charleston: Createspace Press.
  35. ↑ Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Análisis evolutivo (4.ª ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson, Prentice Hall. pág. 460. ISBN   978-0-13-227584-2.
  36. ↑ Duffy, J. Emmett; Morrison, Cheryl L.; Macdonald, Kenneth S. (2002). "Defensa de colonias y diferenciación conductual en el camarón eusocial Synalpheus regalis " (PDF) . Ecología del comportamiento y sociobiología . 51 (5): 488– 495. Bibcode : 2002BEcoS..51..488D . doi : 10.1007/s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748. Archivado del original (PDF) el 3 de agosto de 2015. 
  37. ↑ Lee, PC (1987). "Sibships: Cooperación y competencia entre monos vervet inmaduros". Primates . 28 (1): 47– 59. doi : 10.1007/bf02382182 . S2CID 21449948 . 
  38. ↑ Fairbanks, Lynn A. (1990). "Beneficios recíprocos del cuidado alomaternidad para las monas vervet". Comportamiento animal . 40 (3): 553– 562. Bibcode : 1990AnBeh..40..553F . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80536-6 . S2CID 53193890 . 
  39. 1 2 Cartwright, J. (2000). Evolución y comportamiento humano: perspectivas darwinianas sobre la naturaleza humana. Massachusetts: MIT Press.
  40. ↑ Essock-Vitale, SM; McGuire, MT (1985). "Las vidas de las mujeres vistas desde una perspectiva evolutiva. II. Patrones de ayuda". Etología y sociobiología . 6 (3): 155– 173. doi : 10.1016/0162-3095(85)90028-7 .
  41. ↑ Barber, N. (1994). "Maquiavelismo y altruismo: Efectos de la relación con la persona objetivo en las actitudes maquiavélicas y de ayuda". Psychological Reports . 75 : 403–22 . doi : 10.2466/pr0.1994.75.1.403 . S2CID 144789875 . 
  42. ↑ Madsen, EA; Tunney, RJ; Fieldman, G.; et al. (2007). "Parentesco y altruismo: un estudio experimental transcultural" ( PDF) . British Journal of Psychology . 98 (Pt 2): 339–359 . doi : 10.1348/000712606X129213 . PMID 17456276. S2CID 18056028 .   
  43. ↑ Betzig, L.; Turke, P. (1986). "Compartir alimentos en Ifaluk". Current Anthropology . 27 (4): 397– 400. doi : 10.1086/203457 . S2CID 144688339 . 
  44. ↑ Smith, M.; Kish, B.; Crawford, C. (1987). "La herencia de la riqueza como inversión en el parentesco humano". Ethology and Sociobiology . 8 (3): 171– 182. doi : 10.1016/0162-3095(87)90042-2 .
  45. ↑ Davis, JN; Daly, M. (1997). "Teoría evolutiva y la familia humana". Quarterly Review of Biology . 72 (4): 407– 35. doi : 10.1086/419953 . PMID 9407672 . S2CID 25615336 .  
  46. ↑ Anderson, KG (2005). "Relación e inversión: Niños en Sudáfrica". Human Nature . 16 (1): 1– 31. doi : 10.1007/s12110-005-1005-4 . PMID 26189514. S2CID 23623318 .  
  47. ↑ Ziker, J.; Schnegg, M. (2005). "Compartir alimentos en las comidas: parentesco, reciprocidad y agrupamiento en el Okrug Autónomo de Taimyr, norte de Rusia". Human Nature . 16 (2): 178– 210. doi : 10.1007/s12110-005-1003-6 . PMID 26189622. S2CID 40299498 .  
  48. ↑ Daly, M.; Wilson (1988). "Psicología social evolutiva y homicidio familiar". Science . 242 (4878): 519– 524. Bibcode : 1988Sci...242..519D . doi : 10.1126/science.3175672 . PMID 3175672 . 
  49. ↑ Hames, R. (1979). "Intercambio de trabajo en el jardín entre los Ye'kwana". Ethology and Sociobiology . 8 (4): 259– 84. doi : 10.1016/0162-3095(87)90028-8 .
  50. ↑ Bereczkei, T. (1998). "Red de parentesco, cuidado directo de los niños y fertilidad entre húngaros y gitanos". Evolution and Human Behavior . 19 (5): 283– 298. Bibcode : 1998EHumB..19..283B . doi : 10.1016/S1090-5138(98)00027-0 .
  51. ↑ Grayson, DK (1993). "Mortalidad diferencial y el desastre del grupo Donner". Antropología evolutiva . 2 (5): 151– 9. doi : 10.1002/evan.1360020502 . S2CID 84880972 . 
  52. ↑ Dunbar, R. (2008). "Parentesco en perspectiva biológica". En NJ Allen; H. Callan; R. Dunbar; W. James (eds.). Parentesco humano primitivo: Del sexo a la reproducción social . Nueva Jersey: Blackwell Publishing. pp. 131–150 . 
  53. ↑ Daly, M.; Wilson, MI (1999). "Una perspectiva psicológica evolutiva sobre el homicidio". En Smith, D.; Zahn, M. (eds.). Estudios sobre el homicidio: Un manual de investigación social . Thousand Oaks: Sage Publications.
  54. ↑ Park, JH (2007). "Malentendidos persistentes sobre la aptitud inclusiva y la selección de parentesco: su aparición ubicua en los libros de texto de psicología social" . Psicología evolutiva . 5 (4) 147470490700500414: 860– 873. doi : 10.1177/147470490700500414 .
  55. ↑ Sherman et al (1997) Sistemas de reconocimiento . En Ecología del comportamiento , editado por JR Krebs y NB Davies. Oxford: Blackwell Scientific.
  56. 1 2 3 4 5 6 7 Karban, Richard; Shiojiri, Kaori; Ishizaki, Satomi; Wetzel, William C.; Evans, Richard Y. (22 de enero de 2013). "El reconocimiento de parentesco afecta la comunicación y la defensa de las plantas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 280 (1756) 20123062.doi : 10.1098 / rspb.2012.3062 . PMC 3574382 . PMID 23407838 .  
  57. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bawa, Kamaljit S. (24 de junio de 2016). "Selección de parentesco y evolución de los rasgos reproductivos de las plantas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1842) 20160789. doi : 10.1098/rspb.2016.0789 . PMC 5124086. PMID 27852800 .  
  58. 1 2 3 4 5 Biernaskie, Jay M. (8 de diciembre de 2010). "Evidencia de competencia y cooperación entre plantas trepadoras" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 278 (1714): 1989– 1996. doi : 10.1098/rspb.2010.1771 . ISSN 0962-8452 . PMC 3107641. PMID 21147795 .   
  59. 1 2 3 4 Dudley, Susan A.; File, Amanda L. (13 de junio de 2007). "Reconocimiento de parentesco en una planta anual" . Biology Letters . 3 (4): 435– 438. doi : 10.1098/rsbl.2007.0232 . ISSN 1744-9561 . PMC 2104794. PMID 17567552 .   
  60. 1 2 Montazeaud, Germain; Rousset, François; Fort, Florian; Violle, Cyrille; Fréville, Hélène; Gandon, Sylvain (22 de enero de 2020). "Cooperación de plantas agrícolas en cultivos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 287 (1919) 20191290. doi : 10.1098/rspb.2019.1290 . PMC 7015324. PMID 31964305 .  
  61. ↑ Karban, Richard; Shiojiri, Kaori (15 de mayo de 2009). "El autorreconocimiento afecta la comunicación y la defensa de las plantas" . Ecology Letters . 12 (6): 502– 506. Bibcode : 2009EcolL..12..502K . doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01313.x . PMC 3014537. PMID 19392712 .  
  62. 1 2 3 4 Torices, Rubén; Gómez, José M.; Pannell, John R. (2018). "La discriminación de parentesco permite a las plantas modificar la inversión hacia la atracción de polinizadores" . Nature Communications . 9 (1): 2018. Bibcode : 2018NatCo...9.2018T . doi : 10.1038/ s41467-018-04378-3 . ISSN 2041-1723 . PMC 5964244. PMID 29789560 .   
  63. ^ Karban, Richard; Shiojiri, Kaori; Ishizaki, Satomi; Wetzel, William C.; Evans, Richard Y. (7 de abril de 2013). "El reconocimiento de parentesco afecta la comunicación y la defensa de las plantas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 280 (1756) 20123062.doi : 10.1098 / rspb.2012.3062 . ISSN 0962-8452 . PMC 3574382 . PMID 23407838 .   
  64. ↑ Semchenko, Marina; Saar, Sirgi; Lepik, Anu (10 de julio de 2014). "Los exudados de las raíces de las plantas median el reconocimiento de los vecinos y desencadenan cambios de comportamiento complejos" . New Phytologist . 204 (3): 631– 637. Bibcode : 2014NewPh.204..631S . doi : 10.1111/nph.12930 . ISSN 0028-646X . PMID 25039372 .  
  65. 1 2 3 File, Amanda L.; Murphy, Guillermo P.; Dudley, Susan A. (9 de noviembre de 2011). "Consecuencias para la aptitud de las plantas que crecen con hermanos: conciliando la selección de parentesco, la partición de nicho y la capacidad competitiva" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 279 (1727): 209– 218. doi : 10.1098/rspb.2011.1995 . ISSN 0962-8452 . PMC 3223689. PMID 22072602 .   
  66. ↑ Dam, Nicole M. van; Bouwmeester, Harro J. (marzo de 2016). "Metabolómica en la rizosfera: aprovechando la comunicación química subterránea" . Trends in Plant Science . 21 (3): 256– 265. Bibcode : 2016TPS....21..256V . doi : 10.1016/j.tplants.2016.01.008 . ISSN 1360-1385 . PMID 26832948 .  
  67. 1 2 Rahman, Muhammad Khashi u; Zhou, Xingang; Wu, Fengzhi (5 de agosto de 2019). "El papel de los exudados radiculares, CMN y VOC en la interacción planta-planta" . Journal of Plant Interactions . 14 (1): 630– 636. Bibcode : 2019JPlaI..14..630K . doi : 10.1080/17429145.2019.1689581 . ISSN 1742-9145 . 
  68. 1 2 3 Biedrzycki, Meredith L.; Jilany, Tafari A.; Dudley, Susan A.; Bais, Harsh P. (enero-febrero de 2010). "Los exudados radiculares median el reconocimiento de parentesco en las plantas" . Biología comunicativa e integrativa . 3 (1): 28– 35. doi : 10.4161/cib.3.1.10118 . ISSN 1942-0889 . PMC 2881236. PMID 20539778 .   
  69. 1 2 3 4 Yang, Xue-Fang; Li, Lei-Lei; Xu, You; Kong, Chui-Hua (octubre de 2018). " Reconocimiento de parentesco en líneas de arroz (Oryza sativa)" . New Phytologist . 220 (2): 567– 578. Bibcode : 2018NewPh.220..567Y . doi : 10.1111/nph.15296 . PMID 29956839. S2CID 49590796 .  
  70. 1 2 Anten, Niels PR; Chen, Bin JW (abril de 2021). "Detecta a tu familia: Mecanismos, ecología y aspectos agrícolas del reconocimiento de parentesco en plantas" . Plant , Cell & Environment . 44 (4): 1059– 1071. Bibcode : 2021PCEnv..44.1059A . doi : 10.1111/pce.14011 . PMC 8048686. PMID 33522615 .  
  71. ↑ Johnson, David; Gilbert, Lucy (12 de septiembre de 2014). "Señalización entre plantas a través de redes de hifas" . New Phytologist . 205 (4): 1448– 1453. doi : 10.1111/nph.13115 . PMID 25421970 . 
  72. ^ Bouwmeester, Harro; Schuurink, Robert C.; Bleeker, Petra M.; Schiestl, Florian (diciembre de 2019). "El papel de los volátiles en la comunicación vegetal" . El diario de las plantas . 100 (5): 892– 907. Código bibliográfico : 2019PlJ...100..892B . doi : 10.1111/tpj.14496 . ISSN 0960-7412 . PMC 6899487 . PMID 31410886 .   
  73. 1 2 Alonso, WJ (1998). "El papel de la teoría de la selección de parentesco en la explicación del altruismo biológico: una revisión crítica" (PDF) . Journal of Comparative Biology . 3 (1): 1– 14. Archivado del original (PDF) el 9 de noviembre de 2013. Recuperado el 16 de marzo de 2013 .
  74. 1 2 Alonso, WJ; Schuck-Paim, C. (2002). "Conflictos de proporción sexual, selección de parentesco y evolución del altruismo" . PNAS . 99 ( 10): 6843– 6847. Bibcode : 2002PNAS...99.6843A . doi : 10.1073/pnas.092584299 . PMC 124491. PMID 11997461 .  
  75. ↑ Wilson, Edward O. ; Hölldobler , Bert (2005). "Eusocialidad: origen y consecuencias" . PNAS . 102 (38): 13367– 13371. Bibcode : 2005PNAS..10213367W . doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642. PMID 16157878 .  
  76. ↑ Wilson, EO (2008). "Un gran salto: cómo los insectos lograron el altruismo y la vida colonial" . BioScience . 58 (1): 17– 25. Bibcode : 2008BiSci..58...17W . doi : 10.1641/b580106 .
  77. ↑ Nowak, MA; Tarnita, Corina E.; Wilson, EO (2010). "La evolución de la eusocialidad" . Nature . 466 ( 7310): 1057– 1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N . doi : 10.1038/nature09205 . PMC 3279739. PMID 20740005 .  
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