Kladothrips

Se ha descubierto que varias especies de trips de agallas australianos del género Kladothrips son eusociales. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Estos organismos representan algunos de los pocos organismos fuera de los himenópteros (abejas, avispas y hormigas) e isópteros (termitas) que exhiben eusocialidad. Los insectos eusociales son animales que desarrollan grandes sociedades cooperativas multigeneracionales que se ayudan mutuamente en la crianza de las crías, a menudo a costa de la vida o la capacidad reproductiva de un individuo. Este altruismo se explica porque los insectos eusociales se benefician al renunciar a la capacidad reproductiva de muchos individuos para mejorar la aptitud general de la descendencia estrechamente relacionada. Para que un animal sea considerado eusocial, debe cumplir los tres criterios definidos por E. O. Wilson. ^{[ 4 ]} El primer criterio es que la especie debe tener división reproductiva del trabajo. Los trips de agallas tienen castas separadas de hembras reproductivas macrópteras (completamente aladas), algunos machos reproductivos micropteros y muchas hembras micropteras no reproductivas. ^{[ 2 ]} El segundo criterio requiere que el grupo tenga generaciones superpuestas, un fenómeno que se encuentra en estos trips de las agallas. ^{[ 5 ]} Finalmente, los trips de las agallas participan en el cuidado cooperativo de la cría por parte de los soldados que protegen a la larva en desarrollo. Este es el criterio final para la eusocialidad. ^{[ 2 ]}

Las hembras macrópteras inseminadas inician la formación de agallas en los filodios de los árboles de Acacia usando sus piezas bucales. A continuación, se producen frecuentes luchas entre las hembras inseminadas por la propiedad de la agalla en formación. La hembra fundadora deposita sus huevos y se alimenta de los filodios hasta que su descendencia eclosiona y emerge. Los adultos micrópteros emergen primero, con una proporción de sexos de aproximadamente 4:1 de hembras a machos . También están presentes larvas macrópteras, pupas micrópteras y huevos. Estas larvas macrópteras, al emerger, se aparean y se dispersan de la agalla, aunque algunas pueden reproducirse durante un corto tiempo en la siguiente generación en la agalla donde emergieron. ^{[ 2 ]} Los individuos micrópteros están armados con grandes patas delanteras con púas para defenderse de los organismos atacantes. Estos individuos, a menudo denominados soldados, reaccionan a las rupturas en la agalla pululando alrededor de la abertura, esperando y patrullando el área durante algún tiempo, hasta que la abertura se cierra. Se ha demostrado que, al ser expuestos a Koptothrips (una especie de trips parásito) y a otros insectos no específicos, los trips micropteros de las agallas atacan y, a menudo, matan al posible invasor. ^{[ 2 ]} En los trips de las agallas, el cuidado de la cría se invierte esencialmente. Las crías de trips no son indefensas y pueden comenzar de inmediato a proveer para sí mismas y, hasta cierto punto, para los individuos emparentados que las rodean, mientras que los adultos soldados se mantienen ocupados patrullando la agalla en busca de posibles incursiones. Por lo tanto, la cría cuida de los adultos. ^{[ 6 ]}

Los trips de las agallas representan un organismo único para estudiar la evolución y los orígenes de la eusocialidad, dado que no pertenecen a los himenópteros ni a los isópteros. Otro factor útil que contribuye al uso de estos organismos para la investigación de la eusocialidad es un árbol filogenético bien definido y el acceso a grandes cantidades de datos genéticos. ^{[ 7 ]} El alto parentesco de los individuos dentro de una colonia dada, así como la haplodiploidía, se han citado como factores que contribuyen en gran medida al éxito de los insectos eusociales. Los trips de las agallas son, de hecho, haplodiploides, lo que significa que la mayoría de la descendencia (en este caso, la descendencia micróptera) es haploide, donde el progenitor era un organismo diploide. Esto causa un parentesco entre hermanas mayor de lo esperado de 0,75 y se ha propuesto como una teoría de por qué ha evolucionado la eusocialidad, particularmente en los himenópteros. ^{[ 8 ]} Sin embargo, los trips de las agallas exhiben no solo un alto parentesco entre hermanas, sino también entre hermanos, una desviación de los resultados típicos de otros insectos eusociales haplodiploides. Se ha descubierto que esto es resultado de grandes cantidades de endogamia dentro de una sola agalla. Se ha propuesto que esta endogamia ha reducido las simetrías de parentesco inducidas por la haploidía y también ha permitido una explicación del cuidado biparental entre los trips, donde tanto machos como hembras participan en la defensa de la agalla. ^{[ 3 ]} El beneficio del comportamiento altruista ocurre en dos modos ecológicos: "aseguradores de vida" como se encuentra en los himenópteros sociales , y "defensores de fortalezas". ^{[ 9 ]} El modelo de defensor de fortaleza conduce a la evolución de la eusocialidad cuando se cumplen tres criterios: alimento que coincide con refugio, selección para la defensa contra intrusos y depredadores, y la capacidad de defender dicho hábitat. ^{[ 10 ]} Los trips eusociales parecen satisfacer estos requisitos. Los trips de las agallas mantienen agallas alrededor de Acacia phyllodes , un recurso singular y vasto para ellos, satisfaciendo el primer criterio. La prevalencia de otras especies de trips parásitos agresivos ( Koptothrips ) con casos conocidos de toma hostil y muerte de trips de las agallas indica una fuerte selección para la defensa. ^{[ 2 ]} El criterio final lo satisfacen los trips micrópteros soldados con grandes patas delanteras con púas que les ayudan a defenderse de ataques episódicos. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Los defensores de fortalezas pueden haber desarrollado individuos de casta soldado antes que cualquier otra especialización, dado el alto valor selectivo de proteger la fortaleza. ^{[ 9 ]}Quizás la evidencia más convincente, por lo tanto, sea la diferenciación progresiva de los trips de casta soldado en Kladothrips , donde la asignación reproductiva de soldado a fundadora corresponde a rasgos de historia de vida eusocial en especies basales y derivadas de un árbol filogenético bien mapeado. ^{[ 11 ]}