Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Ley de Kleiber

Gráfico de Kleiber que compara el tamaño corporal con la tasa metabólica para diversas especies. [ 1 ] La ley de Kleiber , que recibe su nombre de Max Kleiber por su investigaci...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Gráfico de Kleiber que compara el tamaño corporal con la tasa metabólica para diversas especies. [ 1 ]

La ley de Kleiber , que recibe su nombre de Max Kleiber por su investigación biológica a principios de la década de 1930, establece que, en la gran mayoría de los casos, la tasa metabólica basal se escala a la potencia de 3/4 de la masa del animal. [ 2 ]

Más precisamente  : suponiendo que w = masa del animal en kilogramos, entonces BMR = 70w3/4{\displaystyle ^{3/4}}kilocalorías por día, o TMB = 3,4 w3/4{\displaystyle ^{3/4}}vatios. [ 3 ]

Por lo tanto, en el mismo lapso de tiempo, un gato con una masa 100 veces mayor que la de un ratón consumirá solo unas 32 veces la energía que utiliza el ratón.

Actualmente no está claro si el valor del exponente en la ley de Kleiber es correcto, en parte porque la ley carece actualmente de una única explicación teórica que sea completamente satisfactoria.

Más recientemente, se ha demostrado que la ley de Kleiber también se aplica a las plantas , [ 4 ] lo que sugiere que la observación de Kleiber es mucho más general.

Explicaciones propuestas para la ley

La ley de Kleiber, al igual que muchas otras leyes alométricas biológicas , es consecuencia de la física y/o la geometría de los sistemas circulatorios en biología. [ 5 ] Max Kleiber descubrió la ley al analizar un gran número de estudios independientes sobre la respiración en especies individuales. [ 2 ] Kleiber esperaba encontrar un exponente de 2/3 (por razones que se explican más adelante) y se sorprendió al descubrir un exponente de 3/4 .

Contexto histórico y la ley de escala de superficie 2/3

Antes de la observación de Kleiber sobre la escala de potencia 3/4, se anticipaba en gran medida una escala de potencia 2/3 basada en la "ley de superficie" [ 6 ] , que establece que el metabolismo basal de los animales de diferente tamaño es casi proporcional a sus respectivas superficies corporales. Este razonamiento de la ley de superficie se originó a partir de simples consideraciones geométricas. A medida que los organismos aumentan de tamaño, su volumen (y por lo tanto masa) aumenta a un ritmo mucho más rápido que su área de superficie. Las explicaciones para la escala 2/3 tienden a asumir que las tasas metabólicas escalan para evitar el agotamiento por calor . Debido a que los cuerpos pierden calor pasivamente a través de su superficie pero producen calor metabólicamente a través de su masa, la tasa metabólica debe escalar de tal manera que contrarreste la ley cuadrado-cubo . Debido a que se creía que muchos procesos fisiológicos, como la pérdida de calor y la absorción de nutrientes, dependían del área de superficie de un organismo, se hipotetizó que la tasa metabólica escalaría con la potencia 2/3 de la masa corporal. [ 7 ] Rubner (1883) demostró por primera vez la ley en ensayos de respiración precisos en perros. [ 8 ]

la contribución de Kleiber

Max Kleiber cuestionó esta idea a principios de la década de 1930. Mediante una extensa investigación sobre las tasas metabólicas de diversos animales, descubrió que una escala de potencia de 3/4 se ajustaba mejor a los datos empíricos que la de potencia de 2/3. [ 2 ] Sus hallazgos sentaron las bases para comprender las leyes de escalamiento alométrico en biología, lo que condujo a la formulación de la Teoría del Escalamiento Metabólico y al trabajo posterior de West, Brown y Enquist, entre otros.

Este argumento no aborda el hecho de que los distintos organismos presentan formas diferentes (y, por lo tanto, tienen distintas relaciones superficie-volumen , incluso cuando se escalan al mismo tamaño). Las estimaciones razonables de la superficie de los organismos parecen escalar linealmente con la tasa metabólica. [ 9 ]

Exponente 3/4​​

West , Brown y Enquist (en adelante , WBE) propusieron una teoría general para el origen de muchas leyes de escalamiento alométrico en biología. Según la teoría WBE, el escalamiento 3/4 surge debido a la eficiencia en la distribución y el transporte de nutrientes en todo el organismo. En la mayoría de los organismos, el metabolismo se sustenta en un sistema circulatorio con túbulos ramificados (es decir, sistemas vasculares de plantas, tráqueas de insectos o el sistema cardiovascular humano). WBE afirma que (1) el metabolismo debe escalar proporcionalmente al flujo de nutrientes (o, equivalentemente, al flujo total de fluidos) en este sistema circulatorio y (2) para minimizar la energía disipada en el transporte, el volumen de fluido utilizado para transportar nutrientes (es decir, el volumen sanguíneo) es una fracción fija de la masa corporal. [ 10 ] El modelo asume que la energía disipada se minimiza y que los túbulos terminales no varían con el tamaño corporal. Proporciona un análisis completo de numerosas relaciones de escalamiento anatómicas y fisiológicas para los sistemas circulatorios en biología que, en general, concuerdan con los datos. [ 10 ] De manera más general, el modelo predice las propiedades estructurales y funcionales de los sistemas cardiovasculares y respiratorios de los vertebrados, los sistemas vasculares de las plantas, los tubos traqueales de los insectos y otras redes de distribución.

Luego analizan las consecuencias de estas dos afirmaciones a nivel de los túbulos circulatorios más pequeños (capilares, alvéolos, etc.). Experimentalmente, el volumen contenido en esos túbulos más pequeños es constante en un amplio rango de masas. Debido a que el flujo de fluido a través de un túbulo está determinado por su volumen, el flujo total de fluido es proporcional al número total de túbulos más pequeños. Por lo tanto, si B denota la tasa metabólica basal, Q el flujo total de fluido y N el número de túbulos mínimos,B∝Q∝norte.{\displaystyle B\propto Q\propto N{\text{.}}} Los sistemas circulatorios no crecen simplemente aumentando de tamaño proporcionalmente; se vuelven más anidados . La profundidad del anidamiento depende de los exponentes de autosimilitud de las dimensiones de los túbulos, y los efectos de esa profundidad dependen de cuántos túbulos "hijos" produce cada ramificación. Conectar estos valores con cantidades macroscópicas depende (de forma muy laxa) de un modelo preciso de los túbulos. WBE muestra que si los túbulos se aproximan bien mediante cilindros rígidos, entonces, para evitar que el fluido se "obstruya" en cilindros pequeños, el volumen total de fluido V satisface [ 11 ].norte4∝V3.{\displaystyle N^{4}\propto V^{3}{\text{.}}} (A pesar de las similitudes conceptuales, esta condición es inconsistente con la ley de Murray ) [ 12 ] Debido a que el volumen sanguíneo es una fracción fija de la masa corporal, [ 10 ]B∝METRO34.{\displaystyle B\propto M^{\frac {3}{4}}{\text{.}}}

Escalamiento no de ley de potencias

La teoría WBE predice que la escala del metabolismo no es una ley de potencia estricta, sino que debería ser ligeramente curvilínea. El exponente 3/4 solo se cumple exactamente en el límite de organismos de tamaño infinito. A medida que aumenta el tamaño corporal, WBE predice que la escala del metabolismo convergerá a un exponente de escala ~3/4. [ 10 ] De hecho, WBE predice que las tasas metabólicas de los animales más pequeños tienden a ser mayores de lo esperado según la escala de ley de potencia (véase la Fig. 2 en Savage et al. 2010 [ 13 ] ). Además, las tasas metabólicas para animales más pequeños (aves de menos de 10 kg [22 lb] o insectos) suelen ajustarse mucho mejor a 2/3 que a 3/4 ; para animales más grandes, ocurre lo contrario. [ 14 ] Como resultado, los gráficos log-log de la tasa metabólica frente a la masa corporal pueden "curvarse" ligeramente hacia arriba y ajustarse mejor a modelos cuadráticos. [ 15 ] En todos los casos, los ajustes locales presentan exponentes en el rango [ 2 ⁄ 3 , 3 ⁄ 4 ] . [ 16 ]   

Modelos circulatorios elaborados y modificados

Las elaboraciones del modelo WBE predicen exponentes de escala mayores , lo que empeora la discrepancia con los datos observados. [ 17 ] ver también, [ 14 ] [ 18 ] ). Sin embargo, se puede mantener una teoría similar relajando la suposición de WBE de una red de transporte de nutrientes que es a la vez fractal y circulatoria. Las redes diferentes son menos eficientes en el sentido de que exhiben un exponente de escala menor. Aun así, una tasa metabólica determinada por el transporte de nutrientes siempre exhibirá una escala entre 2 ⁄ 3 y 3 ⁄ 4 . [ 16 ] WBE argumentó que las redes circulatorias de tipo fractal probablemente están bajo una fuerte selección estabilizadora para evolucionar para minimizar la energía utilizada para el transporte. Si se favorece la selección para tasas metabólicas mayores, entonces los organismos más pequeños preferirán organizar sus redes para escalar como 2 ⁄ 3 . Aun así, la selección para organismos de mayor masa tenderá a resultar en redes que escalan como 3 ⁄ 4 , lo que produce la curvatura observada. [ 19 ]

Modelos termodinámicos modificados

Un modelo alternativo señala que la tasa metabólica no sirve únicamente para generar calor. La tasa metabólica que contribuye únicamente al trabajo útil debería escalar con la potencia 1 (linealmente), mientras que la tasa metabólica que contribuye a la generación de calor debería estar limitada por el área de superficie y escalar con la potencia 2/3 . La tasa metabólica basal es entonces la combinación convexa de estos dos efectos: si la proporción de trabajo útil es f , entonces la tasa metabólica basal debería escalar comoB=F⋅kMETRO+(1−F)⋅k′METRO23{\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k'M^{\frac {2}{3}}}donde k y k ′ son constantes de proporcionalidad. k ′ en particular describe la relación de área superficial de los organismos y es aproximadamente 0,1  kJ·h −1 ·g −2/3 ; [ 20 ] los valores típicos para f son 15-20%. [ 21 ] El valor máximo teórico de f es 21%, porque la eficiencia de la oxidación de la glucosa es solo 42%, y la mitad del ATP producido se desperdicia. [ 20 ]

Crítica de las explicaciones

Kozłowski y Konarzewski han argumentado en contra de los intentos de explicar la ley de Kleiber mediante cualquier tipo de factor limitante, ya que las tasas metabólicas varían en factores de 4 a 5 entre el reposo y la actividad. Por lo tanto, cualquier límite que afecte la escala de la tasa metabólica basal haría imposible un metabolismo elevado y, por consiguiente, toda actividad animal. [ 22 ] Por el contrario, WBE argumenta que la selección natural puede, de hecho, seleccionar una mínima disipación de energía de transporte durante el reposo, sin abandonar la capacidad de una función menos eficiente en otros momentos. [ 23 ]

Otros investigadores también han señalado que la crítica de Kozłowski y Konarzewski a la ley tiende a centrarse en detalles estructurales precisos de las redes circulatorias de WBE, pero que estos últimos no son esenciales para el modelo. [ 11 ]

Apoyo experimental

Los análisis de varianza para diversas variables físicas sugieren que, si bien la mayor parte de la variación en la tasa metabólica basal está determinada por la masa, otras variables con efectos significativos incluyen la temperatura corporal y el orden taxonómico. [ 24 ] [ 25 ]

Un trabajo de Brody de 1932 calculó que la escala era aproximadamente 0,73. [ 9 ] [ 26 ]

Un análisis de 2004 de las tasas metabólicas de campo para mamíferos concluye que parecen escalar con un exponente de 0,749. [ 19 ]

Generalizaciones

La ley de Kleiber se ha aplicado a comparaciones interespecíficas y se ha afirmado que no se aplica a nivel intraespecífico. [ 27 ] Se ha debatido el nivel taxonómico en el que se debe estudiar la alometría metabólica de la masa corporal. [ 28 ] [ 29 ] No obstante, varios análisis sugieren que, si bien los exponentes de la relación de Kleiber entre el tamaño corporal y el metabolismo pueden variar a nivel intraespecífico, estadísticamente, los exponentes intraespecíficos tanto en plantas como en animales tienden a agruparse alrededor de 3/4. [ 30 ]

En otros reinos

Un análisis de 1999 concluyó que la producción de biomasa en una planta dada escalaba con la potencia de 3/4 de la masa de la planta durante su crecimiento, [ 31 ] pero un artículo de 2001 que incluyó varios tipos de organismos fotosintéticos unicelulares encontró exponentes de escala intermedios entre 0,75 y 1,00. [ 32 ] De manera similar, un artículo de 2006 en Nature argumentó que el exponente de la masa es cercano a 1 para las plántulas de plantas, pero que la variación entre especies, filos y condiciones de crecimiento supera cualquier efecto similar a la "ley de Kleiber". [ 33 ] Pero, la teoría de escala metabólica puede resolver con éxito estas excepciones y desviaciones aparentes. Para correcciones de tamaño finito en redes con ramificación que conserva y aumenta el área, el modelo WBE predice que los ajustes a los datos para plantas producen exponentes de escala que son más pronunciados que 3/4 en plantas pequeñas, pero luego convergen a 3/4 en plantas más grandes (ver [ 34 ] [ 17 ] ).

Resultados intraorganísmicos

Debido a que el protoplasma celular parece tener una densidad constante en un rango de masas de organismos, una consecuencia de la ley de Kleiber es que, en especies más grandes, hay menos energía disponible para cada volumen celular. Las células parecen afrontar esta dificultad eligiendo una de las dos estrategias siguientes: células más pequeñas o una tasa metabólica celular más lenta. Las neuronas y los adipocitos presentan la primera; todos los demás tipos de células, la segunda. [ 35 ] Como resultado, los diferentes órganos presentan diferentes escalas alométricas (véase la tabla). [ 9 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Kleiber M (octubre de 1947). "Tamaño corporal y tasa metabólica" . Physiological Reviews . 27 (4): 511– 41. doi : 10.1152/physrev.1947.27.4.511 . PMID 20267758 . 
  2. 1 2 3 Kleiber M (enero de 1932). "Tamaño corporal y metabolismo" . Hilgardia . 6 (11): 315– 353. doi : 10.3733/hilg.v06n11p315 .
  3. ↑ Smil V (2000). "Estableciendo la ley" . Nature . 403 (6770): 597. Bibcode : 2000Natur.403..597S . doi : 10.1038/35001159 . PMID 10688176 . 
  4. ↑ Enquist BJ, Brown JH, West GB (1998). "Escalado alométrico de la energética vegetal y la densidad de población". Nature . 395 (10): 163–165 . Bibcode : 1998Natur.395..163E . doi : 10.1038/25977 .
  5. ↑ Schmidt-Nielsen K (1984). Escalamiento: ¿Por qué es tan importante el tamaño animal? . NY, NY: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-26657-4.
  6. ↑ Harris JA, Benedict, FG (1919). "Un estudio biométrico del metabolismo basal en el hombre". Carnegie Inst. Of Wash . 6 (279): 31– 266.
  7. ↑ Thompson, DW (1917). Sobre el crecimiento y la forma. Cambridge University Press.
  8. ↑ Rubner M (1883). "Über den Einfluss der Körpergrosse auf Stoff- und Kraftwechsel". Z. Biol. 19 : 535–562 .
  9. 1 2 3 Hulbert AJ (28 de abril de 2014). "Una visión escéptica: la "ley de Kleiber" o la "regla de 3/4" no es ni una ley ni una regla, sino más bien una aproximación empírica" . Systems . 2 (2): 186–202 . doi : 10.3390/systems2020186 .
  10. 1 2 3 4 West GB, Brown JH, Enquist BJ (abril de 1997). "Un modelo general para el origen de las leyes de escalamiento alométrico en biología". Science . 276 (5309): 122– 6. doi : 10.1126/science.276.5309.122 . PMID 9082983 . S2CID 3140271 .  
  11. 1 2 Etienne RS, Apol ME, Olff HA (2006). "Desmitificando el modelo de West, Brown y Enquist de la alometría del metabolismo" . Functional Ecology . 20 (2): 394– 399. Bibcode : 2006FuEco..20..394E . doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01136.x .
  12. ↑ Painter PR, Edén P, Bengtsson HU (agosto de 2006). "Flujo sanguíneo pulsátil, fuerza de corte, disipación de energía y la ley de Murray" . Theoretical Biology & Medical Modelling . 3 (1) 31. doi : 10.1186/1742-4682-3-31 . PMC 1590016. PMID 16923189 .  
  13. ↑ West GB, Brown JH, Enquist BJ (2008). "Sizing Up Allometric Scaling Theory" . PLOS Comput Biol . 4 ( 9): 122– 126. Bibcode : 2008PLSCB...4E0171S . doi : 10.1371/ journal.pcbi.1000171 . hdl : 1808/17003 . PMC 2518954. PMID 9082983. S2CID 3140271 .   
  14. 1 2 Dodds PS, Rothman DH, Weitz JS (marzo de 2001). "Reexamen de la "ley 3/4" del metabolismo". Journal of Theoretical Biology . 209 (1): 9– 27. arXiv : physics/0007096 . Bibcode : 2001JThBi.209....9D . doi : 10.1006/jtbi.2000.2238 . PMID 11237567. S2CID 9168199 .  
  15. ↑ Kolokotrones T, Deeds EJ, Fontana W (abril de 2010). "Curvatura en la escala metabólica". Nature . 464 ( 7289): 753– 6. Bibcode : 2010Natur.464..753K . doi : 10.1038/nature08920 . PMID 20360740. S2CID 4374163 .   Pero tenga en cuenta que una curva cuadrática tiene implicaciones teóricas indeseables; véase MacKay NJ (julio de 2011). "Escala de masa y curvatura en el escalamiento metabólico. Comentario sobre: ​​T. Kolokotrones et al., curvatura en el escalamiento metabólico, Nature 464 (2010) 753-756". Journal of Theoretical Biology . 280 (1): 194– 6. Bibcode : 2011JThBi.280..194M . doi : 10.1016/j.jtbi.2011.02.011 . PMID 21335012 . 
  16. 1 2 Banavar JR, Moses ME, Brown JH, Damuth J, Rinaldo A, Sibly RM, Maritan A (septiembre de 2010). "Una base general para el escalamiento de cuarto de potencia en animales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 ( 36): 15816– 20. Bibcode : 2010PNAS..10715816B . doi : 10.1073/pnas.1009974107 . PMC 2936637. PMID 20724663 .  
  17. 1 2 Savage VM, Deeds EJ, Fontana W (septiembre de 2008). "Evaluación de la teoría de escalamiento alométrico" . PLOS Computational Biology . 4 (9) e1000171. Bibcode : 2008PLSCB...4E0171S . doi : 10.1371/ journal.pcbi.1000171 . PMC 2518954. PMID 18787686 .  
  18. ↑ Apol ME, Etienne RS, Olff H (2008). "Revisitando el origen evolutivo de la escala metabólica alométrica en biología" . Functional Ecology . 22 (6): 1070– 1080. Bibcode : 2008FuEco..22.1070A . doi : 10.1111/j.1365-2435.2008.01458.x .
  19. 1 2 Savage VM, Gillooly JF, Woodruff WH, West GB, Allen AP, Enquist BJ, Brown JH (abril de 2004). "El predominio de la escala de cuarto de potencia en biología" . Functional Ecology . 18 (2): 257– 282. Bibcode : 2004FuEco..18..257S . doi : 10.1111/j.0269-8463.2004.00856.x . El artículo original de West et al . (1997), que deriva un modelo para el sistema arterial de los mamíferos, predice que los mamíferos más pequeños deberían mostrar desviaciones consistentes en la dirección de tasas metabólicas más altas de lo esperado por la escala M 3 / 4. Por lo tanto, se predice que las relaciones de escala metabólica mostrarán una ligera curvilinealidad en el rango de tamaño más pequeño.
  20. ^ Ballesteros FJ, Martinez VJ, Luque B, Lacasa L, Valor E, Moya A (enero de 2018). "Sobre el origen termodinámico del escalamiento metabólico" . Informes científicos . 8 (1) 1448. Código bibliográfico : 2018NatSR...8.1448B . doi : 10.1038/s41598-018-19853-6 . PMC 5780499 . PMID 29362491 .  
  21. ↑ Zotin AI (1990). Bases termodinámicas de los procesos biológicos: reacciones fisiológicas y adaptaciones . Walter de Gruyter. ISBN 978-3-11-011401-0.
  22. ↑ Kozlowski J, Konarzewski M (2004). "¿Es matemáticamente correcto y biológicamente relevante el modelo de escalamiento alométrico de West, Brown y Enquist?" . Functional Ecology . 18 (2): 283– 9. Bibcode : 2004FuEco..18..283K . doi : 10.1111/j.0269-8463.2004.00830.x .
  23. ↑ Brown JH, West GB, Enquist BJ (2005). "Sí, el modelo de escalamiento alométrico de West, Brown y Enquist es matemáticamente correcto y biológicamente relevante" . Functional Ecology . 19 (4): 735– 738. doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.01022.x .
  24. ↑ Clarke A, Rothery P, Isaac NJ (mayo de 2010). "Escalado de la tasa metabólica basal con la masa corporal y la temperatura en mamíferos" . The Journal of Animal Ecology . 79 (3): 610– 9. Bibcode : 2010JAnEc..79..610C . doi : 10.1111/j.1365-2656.2010.01672.x . PMID 20180875 . 
  25. ↑ Hayssen V, Lacy RC (1985). "Tasas metabólicas basales en mamíferos: diferencias taxonómicas en la alometría de la TMB y la masa corporal". Comparative Biochemistry and Physiology. A, Comparative Physiology . 81 (4): 741– 54. doi : 10.1016/0300-9629(85)90904-1 . PMID 2863065 . 
  26. ^ Brody S (1945). Bioenergética y Crecimiento . Nueva York, Nueva York: Reinhold.
  27. ↑ Heusner AA (1982-04-01). "Metabolismo energético y tamaño corporal I. ¿Es el exponente de masa 0,75 de la ecuación de Kleiber un artefacto estadístico?". Fisiología de la respiración . 48 (1): 1– 12. doi : 10.1016/0034-5687(82)90046-9 . ISSN 0034-5687 . PMID 7111915 .  
  28. ↑ White CR, Blackburn TM, Seymour RS (octubre de 2009). "El análisis filogenéticamente informado de la alometría de la tasa metabólica basal de los mamíferos no respalda ni la escala geométrica ni la de potencia de un cuarto" . Evolution; International Journal of Organic Evolution . 63 (10): 2658– 67. Bibcode : 2009Evolu..63.2658W . doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00747.x . PMID 19519636. S2CID 16889020 .  
  29. ↑ Sieg AE, O'Connor MP, McNair JN, Grant BW, Agosta SJ, Dunham AE (noviembre de 2009). "Alometría metabólica de mamíferos: ¿importan la variación intraespecífica, la filogenia y los modelos de regresión?". The American Naturalist . 174 (5): 720–33 . Bibcode : 2009ANat..174..720S . doi : 10.1086/606023 . PMID 19799501. S2CID 36468932 .  
  30. ↑ Moses ME, Hou C, Woodruff WH, West GB, Nekola JC, Zuo W, Brown JH (2008). "Revisiting a model of ontogenetic growth: estimating model parameters from theory and data". The American Naturalist . 171 (5): 632– 645. Bibcode : 2008ANat..171..632M . doi : 10.1086/587073 . PMID 18419571 . 
  31. ↑ Enquist BJ, West GB, Charnov EL, Brown JH (28 de octubre de 1999). "Escalado alométrico de la producción y variación del ciclo de vida en plantas vasculares" . Nature . 401 (6756): 907–911 . Bibcode : 1999Natur.401..907E . doi : 10.1038/44819 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4397261 .  Corrigendum publicado el 7 de diciembre de 2000.
  32. ↑ Niklas KJ (2006). "Una perspectiva filogenética sobre la alometría de los patrones de partición de biomasa vegetal y las categorías de órganos funcionalmente equivalentes" . The New Phytologist . 171 (1): 27– 40. Bibcode : 2006NewPh.171...27N . doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01760.x . PMID 16771980 . 
  33. ↑ Reich PB, Tjoelker MG, Machado JL, Oleksyn J (enero de 2006). "Escalado universal del metabolismo respiratorio, tamaño y nitrógeno en plantas". Nature . 439 ( 7075): 457– 61. Bibcode : 2006Natur.439..457R . doi : 10.1038/nature04282 . hdl : 11299/176835 . PMID 16437113. S2CID 1484450 .  
  34. ↑ Enquist BJ, Allen AP, Brown JH, Gillooly JF, Kerkhoff AJ, Niklas KJ, Price CA, West GB (febrero de 2007). "Escalamiento biológico: ¿la excepción confirma la regla?". Nature . 445 ( 7127): E9–10, discusión E10–1. Bibcode : 2007Natur.445....9E . doi : 10.1038/nature05548 . PMID 17268426. S2CID 43905935 .  y respuestas asociadas
  35. ↑ Savage VM, Allen AP, Brown JH, Gillooly JF, Herman AB, Woodruff WH, West GB (marzo de 2007). "Escalado del número, tamaño y tasa metabólica de las células con el tamaño corporal en mamíferos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (11): 4718–23 . Bibcode : 2007PNAS..104.4718S . doi : 10.1073/pnas.0611235104 . PMC 1838666. PMID 17360590 .  

Lecturas adicionales

  • Rau AR (septiembre de 2002). "Escalamiento biológico y física". Journal of Biosciences . 27 (5): 475– 8. doi : 10.1007/BF02705043 . PMID 12381870. S2CID 23900176 .  
  • Wang Z, O'Connor TP, Heshka S, Heymsfield SB (noviembre de 2001). "La reconstrucción de la ley de Kleiber a nivel de órganos y tejidos" . The Journal of Nutrition . 131 (11): 2967–70 . doi : 10.1093/jn/131.11.2967 . PMID 11694627 . 
  • Whitfield J (2006). En el latido de un corazón . Washington, DC: Joseph Henry Press. ISBN 978-0-309-09681-2.
  • Glazier DS (febrero de 2010). "Una explicación unificadora para la diversa escala metabólica en animales y plantas". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 85 (1): 111– 38. doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00095.x . PMID 19895606. S2CID 28572410 .  
  • Glazier DS (1 de octubre de 2014). "Escalamiento metabólico en sistemas vivos complejos" . Systems . 2 (4): 451– 540. doi : 10.3390/systems2040451 .
  • Johnson G (12 de enero de 1999). "De ratones y elefantes" . Archivado del original el 3 de diciembre de 2008.
  • Woolley T. "3/4 y la ley de Kleiber" . Numberphile . Brady Haran . Archivado del original el 22 de mayo de 2017. Consultado el 1 de abril de 2013 .
  • Smil, V. (2000). "Estableciendo la ley" . Nature . 403 (6770): 597. Bibcode : 2000Natur.403..597S . doi : 10.1038/35001159 . PMID 10688176 .