salmón kokanee

El salmón kokanee ( Oncorhynchus nerka ), también conocido como trucha kokanee , pez rojo pequeño , trucha plateada , kikanning , salmón de Kennerly , trucha de Kennerly , Himemasu ^{[ 2 ]} o walla [ ^{3 ], es} la forma no anádroma del salmón rojo (lo que significa que no migra al mar, sino que vive toda su vida en agua dulce). Existe cierto debate sobre si el kokanee y su pariente marino son especies distintas; el aislamiento geográfico, la falta de reproducción entre sí y la distinción genética apuntan a una divergencia reciente en la historia de los dos grupos. La divergencia probablemente ocurrió hace unos 15 000 años, cuando un gran deshielo creó una serie de lagos y ríos de agua dulce en la parte norte de Norteamérica. Mientras que algunos miembros de la familia del salmón y la trucha ( salmónidos ) se fueron al mar (anádromos), otros permanecieron en agua dulce (no anádromos). ^{[ 4 ] [ 5 ]} La separación del salmón rojo y el salmón kokanee creó un ejemplo único de especiación simpátrica que es relativamente nuevo en términos evolutivos. Si bien ocupan las mismas áreas y hábitats durante la temporada de reproducción, cuando el salmón rojo que va al océano regresa al agua dulce para desovar, las dos poblaciones no se aparean entre sí en algunas regiones, lo que sugiere especiación . ^{[ 6 ] [ 7 ]}

La palabra kokanee significa "pez rojo" en la lengua sinixt interior salish y "trucha plateada" en la lengua okanagan . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

El kokanee es originario de muchos lagos del oeste de Estados Unidos y Canadá, incluyendo Alaska , Washington , Oregón , California e Idaho en Estados Unidos, y Columbia Británica y Yukón en Canadá. ^{[ 10 ]} También se encuentran poblaciones de kokanee en Japón ^{[ 7 ]} y Rusia. Además, el kokanee se ha introducido en muchos otros lagos de Estados Unidos, incluyendo los estados mencionados anteriormente, así como en Montana , Wyoming , Nevada , Utah , Colorado , Arizona y Nuevo México en el oeste, ^{[ 10 ]} y algunos estados de Nueva Inglaterra , Nueva York y Carolina del Norte en el este. ^{[ 11 ]} El kokanee también se ha introducido en lagos del sur de Alberta y Saskatchewan en Canadá. ^{[ 10 ]}

Persiste el debate sobre si el kokanee tiene suficiente distinción genética para ser clasificado como una subespecie o una especie separada del salmón rojo. La evidencia genética sugiere que la evolución del salmón rojo de agua dulce ha ocurrido más de una vez con diferentes poblaciones de kokanee, mostrando diferencias genéticas entre poblaciones. La mayoría de la evidencia apunta a eventos que aislaron al salmón rojo de tipo lacustre (que desova en arroyos y lagos, en lugar de afluentes como el salmón rojo de tipo marino, pero que aún es anádromo y pasa la mayor parte de su vida adulta en el mar), que evolucionó a la forma no anádroma. ^{[ 5 ]} La evidencia genética del kokanee en la cuenca del río Fraser y la cuenca del río Columbia muestra que los ancestros del kokanee provenían del salmón rojo de tipo lacustre. Los datos también sugieren que el kokanee puede haber evolucionado nuevamente a una forma anádroma de tipo lacustre en algún momento de la historia reciente, aunque existe una falta de hibridación entre el salmón rojo y este en los sistemas de drenaje. La distinción genética entre el salmón rojo y el salmón kokanee que cohabitan varía significativamente de una región a otra, con algunas poblaciones que muestran una divergencia marcada, mientras que otras muestran muy poca divergencia. ^{[ 12 ]} Estudios realizados en el lago Okanagan en la Columbia Británica y el lago Sammamish en Washington sugirieron que la diversidad genética entre el salmón rojo de tipo lacustre y el salmón kokanee marca la divergencia de dos especies porque los salmones rojos y kokanee que cohabitan no se cruzan , a pesar de que el cruce era posible. ^{[ 6 ] [ 13 ]}

Se observan algunas divergencias morfológicas entre el kokanee y el sockeye. La diferencia más notable es el tamaño. El kokanee suele ser más pequeño que el sockeye debido a la menor disponibilidad de nutrientes en agua dulce . ^{[ 14 ]} Otras diferencias morfológicas incluyen un mayor número de branquiespinas en el kokanee, la incapacidad de desarrollar los cambios que permiten al sockeye la transición entre agua dulce y salada, y la menor velocidad media de natación de los juveniles de kokanee en comparación con los juveniles de sockeye. ^{[ 15 ]} El tamaño de los huevos también es una diferencia. Debido a su tamaño, el kokanee debería teóricamente tener huevos más pequeños para aumentar la fecundidad . En realidad, el tamaño de los huevos del kokanee varía, aunque el costo energético de los huevos más grandes puede limitar la fecundidad de las poblaciones de kokanee. ^{[ 16 ]} Los estudios han encontrado que los kokanee pueden extraer carotenoides (que proporcionan pigmentación roja durante la reproducción) de los alimentos mejor que los sockeyes debido a la selección sexual y la elección de pareja . ^{[ 17 ]} Nuevamente, el grado de variación morfológica, como el número de branquiespinas, puede variar de una población a otra.

El kokanee japonés, también conocido como salmón kunimasu o kokanee negro, es considerado por algunos como una subespecie del salmón rojo, o incluso como una especie distinta, Oncorhynchus kawamurae , y se encuentra de forma natural en los lagos Akan y Chimikeppu en Hokkaido . ^{[ 7 ]} La construcción de una presa provocó la extinción de este pez al alterar el pH del lago . Como resultado, se creyó que el kokanee se había extinguido en la década de 1940. En 2011, se encontraron algunos ejemplares en un lago aislado en el monte Fuji . ^{[ 18 ]}

El kokanee japonés se diferencia de su pariente marino, el salmón rojo, en varios aspectos. El kokanee negro se reproduce en marzo a una profundidad de 30 a 40 pies, mientras que el salmón rojo se reproduce en otoño y tiene un número diferente de branquiespinas que el kokanee. Además, el kokanee negro es mucho más oscuro que el salmón rojo o cualquier otra población de kokanee. Este pez se ha introducido en diferentes lagos de Japón para la pesca comercial . Parece que los programas comerciales de cría en cautividad , la introducción de poblaciones de kokanee no autóctonas de Canadá y un colapso poblacional han disminuido la distinción genética entre el kokanee negro y sus parientes, los salmones rojos. Estos factores también han provocado una disminución de las poblaciones nativas de kokanee. ^{[ 7 ]}

Aunque el rango de tamaño del kokanee suele ser específico de cada lago y depende de muchos factores, en poblaciones típicas, el kokanee crece hasta un tamaño típico de 23–30 centímetros (9–12 in) con un peso promedio de 0,45 kilogramos (1 lb) . En cuerpos de agua con condiciones más favorables, puede alcanzar un tamaño de hasta 51 centímetros (20 in) y pesar 1,4–2,3 kilogramos (3–5 lb) . El kokanee más grande documentado, capturado a mano en el lago Lower Arrow en Columbia Británica en 2015, pesó 5,5 kilogramos (12,1 lb) . ^{[ 19 ]} Los kokanee adultos se pueden encontrar en aguas abiertas donde la termoclina está alrededor de 10 °C (50 °F) . Pueden tener entre 29 y 40 branquiespinas. ^{[ 20 ] [ 10 ]} Como peces que habitan agua dulce durante todo su ciclo de vida, suelen ser más pequeños que sus parientes marinos, los salmones rojos, debido a la menor disponibilidad de alimento. ^{[ 14 ]} El tamaño es la distinción morfológica más significativa entre el kokanee y el salmón rojo, pero el número de branquiespinas también puede diferir del salmón rojo. La principal fuente de alimento de este pez es el plancton. "Los kokanee tienen el dorso azul y los costados plateados y, a diferencia de otros salmones y truchas, excepto el salmón chum, los salmones rojos y kokanee carecen de manchas oscuras distintivas en el dorso y las aletas caudales. Además, en comparación con otras truchas, tienen escamas más finas, ojos más grandes y una cola profundamente bifurcada". ^{[ 20 ]}       

El ciclo de vida típico del kokanee es similar al de otros salmones. Nacen en un arroyo y migran hacia un lago donde pasan la mayor parte de su vida adulta. Los kokanee suelen vivir cuatro años en un lago antes de regresar a las zonas de desove para reproducirse y morir. Sin embargo, la longevidad de la población puede variar entre dos y siete años. Un kokanee puede desovar en diferentes momentos llamados migraciones. Las poblaciones individuales pueden tener múltiples migraciones asociadas con el kokanee en un lago y ocurren de agosto a febrero. Se han visto algunos kokanee desovando en abril. ^{[ 21 ]} La hembra de kokanee crea un nido llamado redd. Luego pone alrededor de 1000 huevos, dependiendo de la disponibilidad de alimento. Los huevos eclosionan en 110 días y los juveniles nadan hacia el lago. ^{[ 21 ] [ 10 ]}

Durante la mayor parte del ciclo de vida del salmón kokanee, diferenciar entre machos y hembras puede ser difícil. Cuando desovan, los machos se vuelven claramente diferentes; ^{[ 22 ]} se tornan de un rojo brillante y desarrollan una joroba y una mandíbula alargada similar a la del salmón rojo macho. Las hembras también adquieren un tono rojo oscuro durante la temporada de reproducción, que coincide con la del salmón rojo. ^{[ 23 ]}

La competencia con la trucha de lago introducida puede provocar una disminución de las poblaciones de kokanee durante el verano. La trucha de lago es depredadora y se alimenta de los kokanee jóvenes. La depredación por parte de la trucha de lago representó el 83% de la disminución del 88% en las poblaciones de kokanee en el lago Chelan, Washington. ^{[ 24 ]} Otros factores, como la contaminación, la pérdida de hábitat y el aumento de las temperaturas globales, ponen en riesgo al kokanee en algunas zonas. ^{[ 23 ]}

Algunas poblaciones de kokanee han disminuido en Estados Unidos y Canadá, mientras que otras prosperan. El estado del kokanee varía entre diferentes lugares según la Ley de Especies en Peligro de Extinción . Están catalogados como amenazados en el lago Ozette en Washington. ^{[ 10 ]} Otras poblaciones de kokanee en Washington han mostrado distinción genética, pero los intentos del Grupo de Trabajo del Kokanee del Lago Sammamish para que el kokanee del Lago Sammamish se catalogara como una especie separada y, por lo tanto, en peligro de extinción, no cumplieron con los criterios del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos para ser catalogado como una especie distinta. ^{[ 25 ]} La posición actual en la lista roja de la UICN del salmón rojo ( Oncohynchus nerka ), que no distingue al kokanee, es de menor preocupación. ^{[ 26 ]}

Aun así, el condado de King, Washington , en colaboración con el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos, ha implementado medidas de conservación para salvar a los peces que alguna vez se contaban por miles. Tan solo 150 peces desovaron en 2007-2008, lo que puso de manifiesto la necesidad crítica de conservar la población de kokanee del estado. Actualmente, la restauración de arroyos y hábitats, la cría en criaderos y la prohibición de la pesca de kokanee han provocado un aumento en las poblaciones nativas de kokanee. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

Los lagos de Canadá también han experimentado una disminución en la población de kokanee nativo, con una caída de 2800 peces a tan solo 88 en 2007 en el Parque Nacional y Reserva Kluane . El parque ha prohibido la pesca de kokanee, y la posesión de un salmón kokanee es ilegal. Los esfuerzos de conservación han tenido un éxito considerable, con 4660 kokanee desovando en el parque en 2015. Se desconocen las razones del drástico descenso de la población de kokanee a mediados y finales de la década de 2000. ^{[ 23 ]}