Tingidae

Los Tingidae , comúnmente conocidos como chinches de encaje debido a sus intrincadas alas, son una familia de insectos muy pequeños (2–10  mm (0,08–0,39  pulgadas)) del orden Hemiptera . ^{[ 1 ]} Estos insectos existen en múltiples regiones del mundo y viven en diversas plantas, según la especie . Hay aproximadamente 2000 especies descritas en las 3 subfamilias que incluyen Cantacaderinae, Tinginae y Vianaidinae.

Tienen dos etapas de vida principales: ninfal y adulta. El período ninfal consta de 5 estadios , cada uno similar pero único en sus propias características, que duran un total de 8 a 16 días. ^{[ 2 ]} El primer estadio ocurre después de la eclosión y dura típicamente de 2 a 4 días; la muda es de forma oblonga y se transforma de una cutícula de color marrón pálido a una de color marrón negruzco . El segundo estadio también dura típicamente de 2 a 4 días; permanece de color marrón oscuro negruzco, pero la muda es redondeada; la superficie abdominal tiene indicaciones de proyecciones espinales a lo largo del margen del cuerpo. El tercer estadio dura típicamente de 2 a 3 días y la muda permanece redonda pero de mayor tamaño con espinas cefálicas cortas. El cuarto estadio dura de 1 a 3 días y la muda continúa creciendo en tamaño; se observan espinas cefálicas grandes, así como un paranoto más ancho en el tórax. Finalmente, la quinta etapa larvaria dura entre 1 y 2 días y es muy similar a la anterior, pero la muda da como resultado un cuerpo alargado. Con esto concluye la etapa ninfal, en la que la cutícula se transforma en la forma adulta.

Las formas de vida adultas son bastante pequeñas con un tamaño corporal típico que varía entre 2 y 10  mm (0,08-0,39  in), ^{[ 1 ]} variando en forma, desde cuadrada, ampliamente ovalada o estrecha. Los tingidos están diferenciados sexualmente: las hembras son más grandes y tienen un ovipositor , mientras que los machos son más pequeños con una cápsula genital. ^{[ 2 ]} Son crípticos en coloración, variando desde el rango blanco amarillento hasta el marrón oscuro y el negro. Tienen alas anteriores hialinas parcialmente transparentes muy intrincadas y alas del pronoto, los detalles son como encaje, lo que da a los tingidos el nombre común de "chinche de encaje". ^{[ 3 ]} En el tórax se encuentra el pronoto, así como una protuberancia hueca en la región dorsolateral. Tienen 2 pares de alas; un par de alas anteriores y alas del pronoto, que varían en tamaño entre individuos, teniendo típicamente alas anteriores reducidas y alas del pronoto más grandes. A pesar de su aparente belleza, las alas son muy decorativas y los adultos son malos voladores, llevando a cabo su estilo de vida sedentario en hojas y brotes de plantas. ^{[ 2 ]}

Debido a su estilo de vida, los Tingidae requieren características cefálicas únicas. Sus cabezas están completamente ocultas o parcialmente cubiertas por una proyección en forma de capucha que surge del pronoto. Algunos desarrollan proyecciones en forma de espina, mientras que otros no, y todos poseen antenas segmentadas en cuatro partes, siendo la tercera la más larga. ^{[ 3 ]} La ausencia de ocelos es una característica distintiva de la familia Tingidae. Debido a su hábitat, su dieta consiste en savia de alta calidad, lo que requiere que sus piezas bucales sean tanto succionadoras como perforadoras. ^{[ 2 ]} Los Tingidae tienen patas delgadas y alargadas con tarsos divididos en dos tarsómeros, lo que les permite maniobrar alrededor de la planta que habitan. ^{[ 3 ]}

Cada individuo generalmente completa todo su ciclo de vida en la misma planta, si no en la misma parte de la planta. El número de generaciones que una especie tiene anualmente está determinado por la inducción fotoperiódica. ^{[ 1 ]} La mayoría de las especies tienen una o dos generaciones por año, pero algunas especies tienen múltiples generaciones. Por ejemplo, todos los Tingidae del sur de la India son multivoltinos, mientras que la mayoría de las especies europeas son univoltinas. ^{[ 4 ]} El lugar donde las especies de Tingidae depositan sus huevos en la planta huésped varía, influenciado en parte por la especialización de su ovipositor . Los huevos pueden depositarse en la lámina de la hoja de la planta insertándose horizontalmente en la superficie de la hoja o insertándose en ángulo en el mesófilo. La oviposición también puede ocurrir en el nervio central de la hoja, en partes florales como el cáliz o el pistilo, y en el tallo. ^{[ 4 ]} Los Tingidae depositan huevos dipausados ​​y no cleidoicos. ^{[ 1 ]} Debido al alto requerimiento de agua para el desarrollo de los huevos, los cambios en los niveles de humedad a lo largo de las estaciones pueden afectar el número de generaciones por año. Un mecanismo para hacer frente a las fluctuaciones es hibernar como huevos o ninfas; sin embargo, la mayoría hiberna como adultos. Los tingidos presentan una metamorfosis incompleta , ya que las etapas inmaduras se asemejan a los adultos, excepto que son más pequeños y carecen de alas. El cuidado materno de la descendencia es poco común, aunque se ha observado en algunos géneros. Por ejemplo, en Gargaphia solani, una hembra incuba no solo sus propios huevos, sino también los de otras hembras, lo que aumenta la tasa de supervivencia de la descendencia y reduce el número de hembras expuestas al peligro. ^{[ 1 ]}

Los tingidos son generalmente específicos de un huésped y son completamente fitófagos. ^{[ 1 ]} Diferentes especies dependen de una planta determinada o de un grupo de plantas estrechamente relacionadas para alimentarse. Diferentes adaptaciones les permiten ocupar una variedad de hábitats diferentes. Los hábitats de múltiples especies pueden ocurrir en una sola planta, donde diferentes especies pueden ocupar cualquier lugar entre las raíces y la parte superior de la copa. ^{[ 5 ]} Dado que la mayoría de los miembros de la familia Tingidae tienen un estilo de vida sedentario, muchos se encuentran habitando el envés de las hojas. ^{[ 1 ]} Los tingidos pueden extraer la savia de la planta penetrando su estilete en el tejido vegetal vivo. Debido a su estilo de alimentación, este método puede ser destructivo para las plantas. La extracción de la savia de las células vegetales causa que las hojas se decoloren y eventualmente pueden llevar a que se marchiten.

Los depredadores naturales de los tingidos no suelen verse hasta que las poblaciones se vuelven abundantes. Estos depredadores incluyen mariquitas, avispas parásitas, crisopas y arañas. ^{[ 6 ]} En Europa se observó que los depredadores naturales aumentaron cuando aumentó la población de Corythucha arcuata, la chinche de encaje del roble. Los depredadores naturales de la chinche de encaje del roble en Europa incluían crisopas, ácaros aterciopelados y arañas. Sin embargo, incluso con el aumento de depredadores, no hubo una disminución ni regulación significativa de la chinche de encaje del roble invasora.

Para las especies de Tingidae que habitan las hojas de los árboles, se ha informado que algunas especies del género Corythucha se posan sobre los humanos y muerden. Sus picaduras pueden causar dolor, pero a menudo no representan un riesgo para la salud humana. ^{[ 7 ]} Se han reportado picaduras de Corythucha ciliata en Europa, en países como Italia, ^{[ 8 ]} Francia ^{[ 9 ]} y Rumania. ^{[ 10 ]} En algunos de estos casos reportados, los efectos de las picaduras de C. ciliata han causado afecciones cutáneas como dermatosis.

La familia Tingidae comprende aproximadamente 2000 especies en 3 subfamilias: Cantacadericies, Tingidae y Viananidinae. ^{[ 3 ]} Las tres subfamilias se encuentran distribuidas por todo el mundo. Las Cantacadericies se concentran principalmente en el hemisferio sur, mientras que las Tinginae se ubican en zonas tropicales y templadas, y las Viananidinae en regiones neotropicales. Tinginae es la subfamilia que incluye a los chinches de encaje, y comprende 220 géneros de las 250 especies de Tingidae identificadas. El orden superior es el siguiente:

• Orden: Hemípteros
  • Suborden: Heteroptera
    • Superfamilia: Tingoidea
      • Familia: Tingidae
        • Subfamilia: Cantacaderinae
        • Subfamilia: Tinginae
        • Subfamilia: Vianaidinae

Se han encontrado miembros en el registro fósil desde el Triásico Medio en adelante, siendo el más antiguo Archetingis ^{[ 11 ]} de la Caliza Meride del Triásico Medio . El segundo registro fósil más antiguo de esta familia es Sinaldocader de la Formación Zaza del Cretácico Inferior de Buriatia , Rusia. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Recientemente se descubrió una nueva subfamilia y género de Tingidae en un trozo de ámbar birmano. ^{[ 14 ]} El insecto conservado fue asignado a la familia Tingidae ya que compartía características morfológicas importantes como hemiélitros areolados y paranota, así como antenas de 4 segmentos y labio. Sin embargo, también hubo diferencias significativas que no coincidían con las subfamilias previamente establecidas, como la ausencia de espinas en la cabeza y un escutelo grande. Estas diferencias ayudaron a conducir al reconocimiento de la nueva subfamilia Tingiometrinae y la especie del insecto de encaje en el ámbar clasificada como Tingiometra burmanica .

Los chinches de encaje representan una amenaza potencial para las plantas. Si bien no todas las especies de chinches de encaje son plagas, algunas pueden afectar diversos tipos de árboles y cultivos de consumo humano. ^{[ 1 ]} Corythucha arcuata es un tingido invasor específico que puede causar daños significativos a los árboles. C. arcuata , originario de Norteamérica, se reportó por primera vez en Italia en 2002 y desde entonces se ha extendido a varios países, causando daños considerables. ^{[ 15 ]} Esta plaga causa la enfermedad clorótica en el roble, junto con la pérdida prematura de las hojas. ^{[ 16 ]} Además, se han reportado picaduras e irritaciones cutáneas causadas por esta especie en áreas urbanas. Se han utilizado insecticidas para mantener a raya a C. arcuata ; sin embargo, esto puede tener efectos desfavorables en el medio ambiente circundante. También se han empleado métodos de control mecánico, incluyendo el uso de trampas adhesivas amarillas y trampas de succión. ^{[ 15 ]}

Tingidae puede actuar como posible agente de control biológico para controlar poblaciones específicas de malezas. En Nueva Zelanda, la maleza invasora Solanum mauritianum , también conocida como hierba mora lanuda, puede controlarse liberando Gargaphia decoris . ^{[ 17 ]} Se observó un mayor número de G. decoris en las hojas de hierba mora lanuda cuando crecía a la sombra en comparación con las que crecían a pleno sol. G. decoris causa daños al eliminar la clorofila de las hojas, lo que finalmente disminuye la tasa de fotosíntesis de la hierba mora lanuda. ^{[ 18 ]} El método de alimentación de savia de Gargaphia decoris puede reducir aún más la fotosíntesis al disminuir la difusión de gases a través de los estomas de las plantas. Además, las tasas reducidas de conductancia estomática inhiben la capacidad de Solanum mauritianum para participar en el enfriamiento evaporativo, lo que produce un mayor efecto dañino, especialmente en las hojas que recibieron pleno sol. El impacto de G. decoris en el control de las especies invasoras es mayor a través de la combinación de sus métodos de alimentación e indirectamente a través de factores, como el calor acumulado por la luz solar, que provocan deterioro fisiológico.

• Gargaphia solani - chinche de berenjena
• Stephanitis takeyai – chinche de encaje de Andrómeda
• † Leptopharsa tacanae - tingid del ámbar mexicano

• Chinches de encaje de Gran Bretaña
• Chinches de encaje de plantas ornamentales leñosas del sureste de Estados Unidos
• En el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas

• Corythucha ciliata , chinche de encaje del sicómoro
• Corythucha cydoniae , chinche de encaje del espino blanco
• Leptodictya tabida , chinche del cordón de la caña de azúcar
• Pseudacysta perseae , chinche del encaje del aguacate
• Stephanitis pyrioides , chinche de encaje de azalea
• Teleonemia scrupulosa , chinche de encaje de lantana