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Articulo de referencia

Quironómidos

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Se observaron dos moscas de lago en Neenah, Wisconsin, después de la eclosión anual en el lago Winnebago.

Chironomidae / ˌ k aɪ r ə ˈ n ɒ m ɪ d iː / , comúnmente conocidos como quironómidos o mosquitos no picadores / k aɪ ˈ r ɒ n ə m ɪ d z / , [ 2 ] son ​​una familia de moscas nematoceras con distribución global. Están estrechamente relacionados con las familias Ceratopogonidae , Simuliidae y Thaumaleidae . Aunque muchas especies de quironómidos se parecen superficialmente a los mosquitos, se pueden distinguir por la ausencia de las escamas alares y las piezas bucales alargadas características de los Culicidae (mosquitos verdaderos).

El nombre Chironomidae proviene de la palabra griega antigua kheironómos , "un pantomimista".

Nombres comunes y biodiversidad

Los quironómidos son un taxón grande de insectos. Algunas estimaciones del número de especies sugieren que hay más de 10 000 en todo el mundo. [ 3 ] Los machos se reconocen fácilmente por sus antenas plumosas . Los adultos se conocen por una variedad de nombres comunes vagos e inconsistentes, en gran parte por confusión con otros insectos. Por ejemplo, los quironómidos se conocen como "moscas de lago" en partes de Canadá y el lago Winnebago , Wisconsin , "moscas de bahía" en las áreas cercanas a la bahía de Green Bay , Wisconsin , y "efímeras" cerca de Madison, Wisconsin . [ 4 ] Se les llama "moscas de arena", "muckleheads", [ 5 ] "muffleheads", [ 6 ] "soldados canadienses", [ 7 ] o "soldados americanos" [ 8 ] en varias regiones del área de los Grandes Lagos . Se les ha llamado "mosquitos ciegos" o "chizzywinks" en Florida . [ 9 ] En Kansas, se les conoce como "midges". [ 10 ] Sin embargo, no son mosquitos de ningún tipo, y el término " moscas de arena " generalmente se refiere a varias especies de moscas picadoras no relacionadas con los Chironomidae.

El grupo incluye a la Belgica antarctica , sin alas , el animal terrestre más grande de la Antártida . [ 11 ] [ 12 ]

Sus larvas producen seda , y Chironomus ha sido estudiado como una fuente alternativa de seda distinta a la polilla de la seda , ya que es posible extraerla sin matar al animal ( seda Ahimsa ). [ 13 ]

La biodiversidad de los quironómidos suele pasar desapercibida debido a su notoria dificultad para identificarlos, y los ecólogos generalmente los registran por grupos o complejos de especies . Cada grupo morfológicamente distinto comprende varias especies morfológicamente idénticas (hermanas) que solo pueden identificarse criando machos adultos o mediante análisis citogenético de los cromosomas politénicos . Los cromosomas politénicos fueron observados originalmente en las glándulas salivales larvarias de los quironómidos del género Chironomus por Balbiani en 1881. Se forman mediante repetidas rondas de replicación del ADN sin división celular, lo que da como resultado patrones característicos de bandas claras y oscuras que pueden usarse para identificar inversiones y deleciones que permiten la identificación de especies. Alternativamente, el código de barras de ADN permite distinguir la mayoría de las especies en muchos grupos taxonómicos utilizando patrones de divergencia de regiones genéticas comúnmente estudiadas.

Registro fósil

El fósil de quironómido más antiguo , Aenne triassica , data del Triásico Tardío . [ 14 ] A finales del Cretácico , los quironómidos eran muy diversos. [ 15 ] Los tanytarsinos aparecen en el registro fósil durante el Eoceno Medio . [ 16 ]

Comportamiento y descripción

Los quironómidos, como grupo, presentan una gran diversidad en sus ciclos de vida y exhiben una variedad de comportamientos durante su desarrollo. Debido a la ambigüedad de su clasificación como especie y a esta diversidad de comportamientos, existe mucha controversia en la investigación sobre sus hábitos alimenticios, especialmente en la etapa adulta.

Numerosas fuentes de referencia del último siglo han reiterado la afirmación de que los quironómidos no se alimentan en su etapa adulta, pero un creciente número de evidencias contradice esta opinión. De hecho, los adultos de muchas especies sí se alimentan. Entre los alimentos naturales que se han reportado se incluyen excrementos frescos de mosca, néctar, polen, melaza y diversos materiales ricos en azúcares.

La cuestión de si la alimentación tiene importancia práctica ya se ha resuelto claramente para algunas especies de Chironomus , al menos; los ejemplares que se habían alimentado de sacarosa volaron mucho más tiempo que los que habían estado en ayunas, y las hembras en ayunas volaron más tiempo que los machos en la misma situación, lo que sugiere que emergieron con mayores reservas de energía que los machos. Algunos autores sugieren que las hembras y los machos de ciertas especies utilizan los recursos obtenidos al alimentarse de manera diferente. Generalmente, los machos gastan la energía extra en el vuelo, mientras que las hembras utilizan sus recursos alimenticios para lograr una mayor longevidad. Las estrategias respectivas deberían ser compatibles con la máxima probabilidad de éxito en el apareamiento y la reproducción en aquellas especies que no se aparean inmediatamente después de la eclosión, particularmente en especies que tienen más de una masa de huevos madurando, y las masas menos desarrolladas se ovipositan después de un tiempo. Estas variables también serían relevantes para las especies que aprovechan el viento para la dispersión, poniendo huevos a intervalos. Los quironómidos que se alimentan de néctar o polen bien podrían ser importantes como polinizadores, pero la evidencia actual sobre estos puntos es en gran medida anecdótica. Sin embargo, el contenido de proteínas y otros nutrientes en el polen, en comparación con el néctar, bien podría contribuir a las capacidades reproductivas de las hembras. [ 3 ]

Las larvas de algunas especies son de color rojo brillante debido a un análogo de la hemoglobina ; a menudo se las conoce como "gusanos de sangre". [ 17 ] Su capacidad para capturar oxígeno aumenta aún más al realizar movimientos ondulantes. [ 18 ]

Los adultos pueden ser plagas cuando emergen en grandes cantidades. [ 19 ] Pueden causar dificultades al conducir si chocan contra el parabrisas, creando una capa opaca que obstruye la visión del conductor. [ 20 ] Pueden dañar la pintura, el ladrillo y otras superficies con sus excrementos. Cuando mueren grandes cantidades de adultos, pueden acumularse formando montones malolientes. Pueden provocar reacciones alérgicas en personas sensibles. [ 21 ] Se ha demostrado que estas reacciones alérgicas son causadas por las hemoglobinas que se encuentran principalmente en las etapas larvarias de Chironomidae. [ 3 ]

Ecología y distribución

Los quironómidos son especies muy versátiles que pueden tolerar una amplia gama de estrés ambiental. Se encuentran en grandes cantidades en muchos de los hábitats en los que viven y representan importantes fuentes de alimento para diversos organismos. [ 3 ] Además, se ha observado que establecen un número significativo de relaciones simbióticas con otros insectos acuáticos, insectos terrestres y algunas plantas. [ 22 ]

Se distribuyen y, en la mayoría de los casos, se encuentran en gran abundancia a nivel mundial. Habitan una amplia variedad de ecosistemas, desde las zonas glaciares de las montañas más altas hasta los cuerpos de agua dulce más profundos. [ 3 ]

Hábitats

Hábitats acuáticos

Las fases larvarias de los quironómidos se pueden encontrar en casi cualquier hábitat acuático o semiacuático. De hecho, en muchos hábitats acuáticos de agua dulce, especialmente en los contaminados, los quironómidos suelen ser uno de los insectos más abundantes. Los hábitats acuáticos pueden ser marinos o de agua dulce; estos últimos incluyen huecos de árboles , bromelias , zonas intersticiales y bentónicas, así como aguas residuales y contenedores artificiales. [ 23 ] También se pueden encontrar habitando aguas con plantas acuáticas, zonas intermareales y zonas intersticiales. Muchas especies de quironómidos se encuentran en sedimentos o niveles bentónicos de cuerpos de agua, donde el oxígeno disuelto es muy bajo. [ 3 ]

Varias especies de quironómidos habitan en ambientes marinos. Los mosquitos del género Clunio se encuentran en la zona intermareal , donde han adaptado todo su ciclo de vida al ritmo de las mareas. Esto convirtió a la especie Clunio marinus en una importante especie modelo para la investigación en el campo de la cronobiología . [ 24 ]

Hábitats terrestres

Las larvas de quironómidos también se pueden encontrar en algunos hábitats terrestres. Muchas especies terrestres viven en el suelo como parte dominante de la comunidad de fauna edáfica, particularmente en hábitats de suelo húmedo, pero también en tierras agrícolas y en etapas tempranas de sucesión . Algunas especies utilizan suelos húmicos para desarrollarse como larvas en tierra; generalmente se alimentan de vegetación en descomposición o, a veces, de vegetación viva para sobrevivir. Se sabe que un género de quironómidos, Camptocladius , se desarrolla como larva en estiércol de vaca. También se sabe que algunas especies excavan profundamente en el suelo en casos de hábitats acuáticos temporales o sequías. [ 23 ]

Los adultos de quironómidos se encuentran predominantemente en hábitats terrestres. [ 3 ]

Funciones en el ecosistema

Los quironómidos presentan una ecología alimentaria variable: la mayoría de las especies se alimentan de algas y otros pequeños organismos del suelo que pueden filtrar. [ 25 ] [ 26 ] Algunas especies comensales se alimentan de las algas de sus huéspedes, lo que también les proporciona protección y mayor movilidad; especialmente cuando el huésped elegido es otra especie larvaria depredadora. Algunas especies son parásitas y perforan el tegumento de su huésped para alimentarse de su hemolinfa. [ 27 ]

Las larvas y pupas son alimentos importantes para peces como la trucha , el killifish rayado y el espinoso , y también para muchos otros organismos acuáticos como los tritones . Muchos insectos acuáticos, como varios hemípteros depredadores de las familias Nepidae , Notonectidae y Corixidae, comen quironómidos en sus fases acuáticas. Además, se ha descubierto que los escarabajos acuáticos depredadores de familias como Dytiscidae e Hydrophilidae se alimentan de quironómidos larvarios. Los mosquitos voladores en su etapa adulta son consumidos por peces y aves insectívoras, como las golondrinas y los vencejos . También se cree que son una fuente de alimento especialmente importante para los polluelos de pato moñudo durante sus primeros días de vida. También son presa de murciélagos e insectos depredadores voladores, como los odonatos y las moscas danzantes .

En el ciclo de vida acuático de los quironómidos, la materia orgánica de las aguas residuales se consume y se transfiere, en forma de quironómidos adultos, a la tierra o al aire, sirviendo de alimento para los depredadores terrestres. En este proceso, el agua contaminada se transforma en agua menos contaminada. [ 28 ] Forman una fracción importante del macrozoobentos de la mayoría de los ecosistemas de agua dulce. Son altamente tolerantes a bajos niveles de oxígeno disuelto y a cambios en la salinidad, ambos frecuentemente derivados de la contaminación antropogénica. [ 23 ] Por lo tanto, los quironómidos son importantes como organismos indicadores ; es decir, la presencia, ausencia o cantidad de diversas especies en un cuerpo de agua puede indicar la presencia de contaminantes . [ 23 ]

Además, sus fósiles son ampliamente utilizados por paleolimnólogos y paleoentomólogos como posibles indicadores de cambios ambientales pasados, incluyendo la variabilidad climática pasada. [ 29 ] Sin embargo, los resultados de estas pruebas suelen ser controvertidos y existen desacuerdos sobre cuán beneficiosas pueden ser en el mundo de la paleoentomología. [ 23 ]

relaciones simbióticas

Se ha informado que una parte significativa de las larvas de Chironomidae se encuentran en relaciones de comensalismo con otros organismos en sus ecosistemas. Aunque se sabe poco sobre la elección y preferencia del hospedador, se ha informado ampliamente que los Ephemeroptera suelen ser sus hospedadores más comunes. [ 30 ]

Las larvas de quironómidos suelen participar en comportamientos comensales debido a su movilidad limitada y morfología defensiva. [ 3 ] Aunque no poseen apéndices diseñados para nadar, y la mayor parte de su movimiento en libertad se realiza mediante ondulaciones, los quironómidos sí poseen apéndices fuertes que les ayudan a sujetarse a un huésped. [ 31 ]

Comensalismo en quironómidos

Se sabe que las larvas comensales de quironómidos compiten por espacio en el huésped. Esta competencia se da a nivel interespecífico, pero también con otros organismos comensales o foréticos. Se ha informado que los quironómidos compiten con el protozoo ciliado Ephemera danica , aunque esta competencia ha resultado en la partición de nichos en el cuerpo del huésped. Estas especies no compiten por alimento, sino por espacios ideales en el huésped. En estas relaciones competitivas, los quironómidos generalmente eligen huéspedes de mayor tamaño, mientras que los protozoos podrían preferir huéspedes más pequeños. En los sitios de hospedadores que contenían ambas especies, se observaron micronichos potenciales, ya que se observó que estos organismos se espaciaban deliberadamente. Sin embargo, en general, parecía que los quironómidos superaban en abundancia al protozoo en un huésped. [ 31 ]

Diversos factores bióticos y abióticos pueden afectar la elección del hospedador en los quironómidos. Existe evidencia de que esta elección está influenciada por factores hidrológicos. Se observa un mayor número de quironómidos que se asocian foréticamente con Ephemeroptera durante la estación lluviosa. En la estación seca, la elección de hospedadores parece diversificarse considerablemente, encontrándose muchos hospedadores únicamente durante la estación seca. Se ha sugerido que esto podría deberse a la afluencia de restos vegetales y detritos que caracteriza la estación lluviosa en ambientes acuáticos, lo que provocaría un aumento de taxones asociados, como Ephemeroptera. [ 30 ]

También se han reportado asociaciones foréticas con insectos acuáticos depredadores en quironómidos. Estas relaciones, aunque poco comunes, representan huéspedes más estables para los quironómidos si son accesibles. Se ha sugerido que la foresis en un huésped depredador implica un huésped más móvil y protector, lo que facilita la etapa de desarrollo del organismo comensal. [ 30 ]

Tolerancia al estrés

Tolerancia al calor

Algunos quironómidos pueden soportar altas temperaturas sin necesidad de desecarse ni interrumpir su desarrollo. Una especie japonesa de quironómido, Tokunagayusurika akasumi, se ha adaptado a la estivación en sedimentos bajo sus hábitats en caso de altas temperaturas. [ 22 ]

Tolerancia al frío

Los quironómidos, en general, son un grupo relativamente tolerante al frío. La hibernación se observa en casi todas sus subfamilias. La mayoría se envuelve en un capullo durante la pupación para hibernar, pero esto no se da en todos los individuos de una misma especie. Se hipotetiza que esta diferencia en el comportamiento de hibernación se produce cuando las temperaturas son más bajas y quizás esté relacionada con la presencia de hielo en el hábitat. [ 22 ]

Se descubrió que los quironómidos del lago Ontario producen una proteína anticongelante . Es probable que la expresión de esta proteína ayude a los adultos a resistir las heladas a principios de la primavera. [ 32 ]

Tolerancia a la contaminación

Los quironómidos son importantes como organismos indicadores ; es decir, la presencia, ausencia o cantidad de diversas especies en un cuerpo de agua puede indicar la presencia de contaminantes . Además, sus fósiles son ampliamente utilizados por los paleolimnólogos como indicadores de cambios ambientales pasados, incluyendo la variabilidad climática pasada. [ 33 ] Los especímenes contemporáneos son utilizados por los entomólogos forenses como marcadores médico-legales para la evaluación del intervalo post mortem. [ 34 ]

Anhidrobiosis y otros tipos de estrés

La anhidrobiosis es la capacidad de un organismo para sobrevivir en estado seco. Las larvas anhidrobióticas del quironómido africano Polypedilum vanderplanki pueden soportar una desecación completa prolongada (revisado por Cornette y Kikawada [ 35 ] ). Estas larvas también pueden soportar otros tipos de estrés externo, incluida la radiación ionizante. [ 36 ] Los efectos de la anhidrobiosis, la radiación gamma y la irradiación con iones pesados ​​sobre el ADN nuclear y la expresión génica de estas larvas fueron estudiados por Gusev et al. [ 36 ] Encontraron que el ADN larvario se fragmenta severamente tanto en la anhidrobiosis como en la irradiación, y que estas rupturas se reparan posteriormente durante la rehidratación o al recuperarse de la irradiación. Un análisis de la expresión génica y la actividad antioxidante sugirió la importancia de la eliminación de especies reactivas de oxígeno, así como la reparación de los daños en el ADN mediante enzimas reparadoras. La expresión de los genes que codifican las enzimas reparadoras del ADN aumentó al entrar en anhidrobiosis o al exponerse a la radiación, y estos aumentos indicaron que cuando se producían daños en el ADN, estos se reparaban posteriormente. En particular, la expresión del gen Rad51 se reguló positivamente de manera sustancial después de la irradiación y durante la rehidratación. [ 36 ] La proteína Rad51 desempeña un papel clave en la recombinación homóloga, un proceso necesario para la reparación precisa de las roturas de doble cadena del ADN.

Muchas especies de quironómidos han desarrollado una alta tolerancia a la desecación, especialmente aquellas que habitan en hábitats acuáticos temporales o lugares donde las sequías son frecuentes. La anhidrobiosis, que resulta de la desecación completa, es la pérdida de la mayor parte o la totalidad del agua del cuerpo. Si bien es más común en especies terrestres, la tolerancia a la sequía dentro de los quironómidos es similar tanto en especies terrestres como acuáticas. [ 22 ] Se encontró una especie de África con una tolerancia extrema a la desecación. Esta especie pudo desecarse por completo y, tras la rehidratación, recuperó la movilidad en 48 horas. Esta misma especie puede soportar esta pausa en su desarrollo durante un período prolongado, con registros de supervivencia de hasta 17 años completamente deshidratada. [ 22 ]

Quironómidos y humanos

Los quironómidos pueden ser tanto beneficiosos como perjudiciales para los humanos. Son una fuente de alimento históricamente importante para algunas comunidades en África. [ 23 ]

Algunas larvas de quironómidos prosperan en hábitats muy contaminados. Estos hábitats suelen ser artificiales y dan lugar a una biodiversidad escasa o nula, lo que implica la ausencia de depredadores naturales que mantengan las poblaciones de mosquitos en niveles naturales. Estas condiciones a menudo empeoran los eventos de emergencia, que también tienen lugar cerca de hábitats dominados por el ser humano. [ 3 ]

Subfamilias y géneros

La familia se divide en 11 subfamilias: Aphroteniinae , Buchonomyiinae , Chilenomyiinae , Chironominae , Diamesinae , Orthocladiinae , Podonominae , Prodiamesinae , Tanypodinae , Telmatogetoninae y Usambaromyiinae . [ 37 ] [ 38 ] La mayoría de las especies pertenecen a Chironominae, Orthocladiinae y Tanypodinae. Diamesinae, Podonominae, Prodiamesinae y Telmatogetoninae son subfamilias de tamaño mediano con decenas a cientos de especies. Las cuatro subfamilias restantes tienen menos de cinco especies cada una.

Hembra de Chironomidae sp. en flor de Euryops sp. Daños causados ​​por escarabajos de la familia Meloidae .
Larva de Chironomidae, de aproximadamente 1 cm de largo, con la cabeza hacia la derecha: Los detalles ampliados de la cola provienen de otras imágenes del mismo animal.
Larva de quironómido, o "gusano de sangre", que muestra su característico color rojo, con un aumento de aproximadamente 40×: la cabeza está hacia la parte superior izquierda, justo fuera de la vista.

Referencias

  1. ↑ Sabrosky, CW (1999). "Nombres de grupos familiares en dípteros y bibliografía" (PDF) . Myia . 10 : 1–360 .(página 85)
  2. ↑ "chironómido" . Diccionario inglés Collins . Consultado el 25 de mayo de 2025 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Armitage, PD; Cranston, PS; Pinder, LCV (1995). Los Chironomidae: biología y ecología de los mosquitos no picadores . Londres: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-45260-4.
  4. ↑ "Conoce tus lagos: los mosquitos, no los mosquitos comunes ni las efímeras, nos traen los primeros enjambres de la primavera" . Blog sobre el agua . 22 de abril de 2020. Consultado el 14 de mayo de 2026 .
  5. ↑ " Muckleheads " de Andre's Weather World (Andre Bernier, personal de WJW-TV ), 2 de junio de 2007.
  6. ↑ " No te gustan los patos de hocico corto, pero al lago Erie sí ", Sandusky Register , 24 de mayo de 2010.
  7. ↑ Galbincea, Barb, "Soldados canadienses invaden Rocky River" , The Plain Dealer , Cleveland.com, 18 de junio de 2014, consultado el 3 de junio de 2015.
  8. ↑ "Llámenlas efímeras, no escarabajos de junio, dice un biólogo: un profesor de la Universidad de Windsor desmiente los mitos sobre las efímeras" , CBC News, CBC.ca, 29 de mayo de 2012, consultado el 3 de junio de 2015.
  9. ↑ Los mosquitos Chizzywinks son mosquitos ciegos, por Dan Culbert de la Universidad de Florida , 17 de agosto de 2005
  10. ↑ Melgares, Pat (9 de agosto de 2022). "Se encuentran mosquitos del sorgo y pulgones en Kansas" . High Plains Journal . Consultado el 7 de abril de 2023 .
  11. ↑ Usher, Michael B.; Edwards, Marion (1984). "Un díptero del sur del Círculo Polar Antártico: Belgica antarctica (Chironomidae) con una descripción de su larva". Biological Journal of the Linnean Society . 23 (1): 19– 31. doi : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb00803.x .
  12. ↑ Luke Sandro y Juanita Constible. "Bestiario Antártico : Animales Terrestres" . Laboratorio de Criobiología Ecofisiológica, Universidad de Miami . Archivado del original el 23 de diciembre de 2008. Consultado el 9 de diciembre de 2008 . 
  13. ↑ Thorat, Leena; Joseph, Emmanuel; Nisal, Anuya; Shukla, Ekta; Ravikumar, Ameeta; Nath, Bimalendu B. (15 de noviembre de 2020). "Análisis estructural y físico de la seda subacuática de los compuestos del nido de una mosquita quironómida tropical" . International Journal of Biological Macromolecules . 163 : 934–942 . doi : 10.1016/j.ijbiomac.2020.07.070 . PMID 32663562 . 
  14. ↑ Krzeminski, W.; Jarzembowski, E. (1999). "Aenne triassica sp.n., el representante más antiguo de la familia Chironomidae [ Insecta: Diptera ] " . Polskie Pismo Entomologiczne . 68 (4): 445– 449. ISSN 0032-3780 . Consultado el 8 de septiembre de 2024 . 
  15. ↑ Vera, Ezequiel I.; Monferran, Mateo D.; Massaferro, Julieta; Sabater, Lara M.; Gallego, Óscar F.; Pérez Loinaze, Valeria S.; Moyano-Paz, Damián; Agnolín, Federico L.; Manabe, Makoto; Tsuhiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (11 de diciembre de 2023). "Un conjunto de insectos del Maastrichtiano de la Patagonia arroja luz sobre la diversidad de artrópodos antes del evento K/Pg" . Biología de las Comunicaciones . 6 (1): 1249. doi : 10.1038/s42003-023-05596-2 . ISSN 2399-3642 . PMC 10711029 . PMID 38072954 .   
  16. ↑ Zakrzewska, Marta; Giłka, Wojciech (septiembre-octubre de 2014). "Los quironómidos más antiguos conocidos de la tribu Tanytarsini (Diptera: Chironomidae) indican estados de carácter plesiomórfico" . Geobios . 47 (5): 335– 343. Bibcode : 2014Geobi..47..335Z . doi : 10.1016/j.geobios.2014.07.004 . Consultado el 8 de septiembre de 2024 , a través de Elsevier Science Direct.
  17. ^ Contreras-Ramos, Atilano (1 de agosto de 2010). "Richard W. Merritt, Kenneth W. Cummins y Martin B. Berg (eds.). 2008. Una introducción a los insectos acuáticos de Norteamérica, 4a edición. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, 1158 p. + CD con clave interactiva" . Revista Mexicana de Biodiversidad . 81 (2). doi : 10.22201/ib.20078706e.2010.002.247 . ISSN 2007-8706 . 
  18. ↑ Panis, Luc Int; Goddeeris, Boudewijn; Verheyen, Rudolf (enero de 1996). "Sobre la relación entre la microdistribución vertical y las adaptaciones al estrés por oxígeno en el litoral Chironomidae (Diptera)" . Hidrobiología . 318 ( 1– 3): 61– 67. Bibcode : 1996HyBio.318...61P . doi : 10.1007/BF00014132 . ISSN 0018-8158 . S2CID 27026595 .  
  19. ↑ "Identidades erróneas: insectos que se confunden comúnmente con mosquitos" . Extensión Cooperativa de Cornell: Condado de Suffolk . Consultado el 19 de diciembre de 2025 .
  20. ↑ Edmunds, Cassandra V.; Wilding, Craig S.; Rae, Robbie (2017). "Susceptibilidad de las larvas de Chironomus plumosus (Diptera: Chironomidae) a los nematodos entomopatógenos (Rhabditida: Steinernematidae y Heterorhabditidae): Potencial de control" . European Journal of Entomology . 114 : 526–532 . doi : 10.14411/eje.2017.067 .
  21. ↑ Ali, Arshad; Leckel, Robert J.; Jahan, Nusrad; Al-Shami, Salman A.; Rawi, Che Salmah MD. (marzo de 2009). "Investigaciones de laboratorio y de campo de quironómidos pestíferos (dípteros) en algunos humedales artificiales en Florida Central, EE. UU." Journal of the American Mosquito Control Association . 25 (1): 94– 99. doi : 10.2987/08-5798.1 . ISSN 8756-971X . PMID 19432073. S2CID 33142033 .   
  22. 1 2 3 4 5 Tokeshi, Mutsunori (junio de 1993). "Sobre la evolución del comensalismo en los Chironomidae" . Freshwater Biology . 29 (3): 481– 489. Bibcode : 1993FrBio..29..481T . doi : 10.1111/j.1365-2427.1993.tb00782.x . ISSN 0046-5070 . 
  23. 1 2 3 4 5 6 McLachlan, Athol; Armitage, P.; Cranston, PS; Pinder, LCV (septiembre de 1995). "Los Chironomidae. La biología y ecología de los mosquitos no picadores". The Journal of Animal Ecology . 64 (5): 667. Bibcode : 1995JAnEc..64..667M . doi : 10.2307/5810 . ISSN 0021-8790 . JSTOR 5810 .  
  24. ^ Káiser, Tobías S.; Poehn, Birgit; Szkiba, David; Preussner, Marco; Sedlazeck, Fritz J.; Zrim, Alejandro; Neumann, Tobías; Nguyen, Lam-Tung; Betancourt, Andrea J.; Hummel, Thomas; Vogel, Heiko; Dorner, Silke; Heyd, Florián; von Haeseler, Arndt; Tessmar-Raible, Kristin (1 de diciembre de 2016). "La base genómica de las adaptaciones del tiempo circadiano y circalunar en un mosquito" . Naturaleza . 540 (7631): 69– 73. Bibcode : 2016Natur.540...69K . doi : 10.1038/naturaleza20151 . ISSN 0028-0836 . PMC 5133387 . PMID 27871090 .   
  25. ↑ Lukešová, Alena; Frouz, Jan (2007), "Microalgas del suelo y de agua dulce como fuente de alimento para invertebrados en ambientes extremos", en Seckbach, Joseph (ed.), Algas y cianobacterias en ambientes extremos , origen celular, vida en hábitats extremos y astrobiología, vol. 11, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 265–284 , doi : 10.1007/978-1-4020-6112-7_14 , ISBN   978-1-4020-6112-7
  26. ↑ Frouz, Jan; Ali, Arshad; Lobinske, Richard J. (2004). "Selección y digestión de alimentos algales por larvas del quironómido pestífero Chironomus Crassicaudatus en condiciones de laboratorio". Journal of the American Mosquito Control Association . 20 (4): 458– 461. ISSN 8756-971X . PMID 15669393 .  
  27. ↑ Corkum, Lynda D.; Ciborowski, Jan JH, eds. (1995). Current directions in research on ephemeroptera . Toronto: Canadian Scholars' Press. ISBN 978-1-55130-075-7.
  28. ↑ Nallapaneni Sasidhar (2026). "Método de tratamiento de aguas residuales basado en la naturaleza y económicamente viable mediante el uso de los ciclos de vida de mosquitos y jejenes no picadores" (PDF) . Revista India de Ingeniería Ambiental.
  29. ↑ Walker, Ian R. (2001), "Midges: Chironomidae and Related Diptera", Tracking Environmental Change Using Lake Sediments , Developments in Paleoenvironmental Research, vol. 4, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 43–66 , doi : 10.1007/0-306-47671-1_3 , ISBN   978-90-481-6034-1
  30. 1 2 3 Rosa, Beatriz FJ Vescovi; Martins, Renato T.; Oliveira, Vívian C. de; Alves, Roberto da G. (diciembre de 2009). "Asociación forética entre larvas de Rheotanytarsus (Diptera: Chironomidae) y géneros de Odonata en un arroyo de primer orden en una zona de Mata Atlántica en el sureste de Brasil" . Zoología (Curitiba) . 26 (4): 787– 791. doi : 10.1590/s1984-46702009000400025 . ISSN 1984-4689 . 
  31. 1 2 Grzybkowska, María; Szczerkowska-Majchrzak, Eliza; Dukowska, Małgorzata; Leszczyńska, Joanna; Przybylski, Mirosław (1 de enero de 2016). "Ephemera danica (Ephemeroptera: Ephemeridae) como recurso para dos comensales: protozoos ciliados (Sessilida) y quironómidos (Diptera)" . Revista de ciencia de insectos . 16 (1). doi : 10.1093/jisesa/iew050 . ISSN 1536-2442 . PMC 7175965 . PMID 28076285 .   
  32. ↑ Basu, Koli; Graham, Laurie A.; Campbell, Robert L.; Davies, Peter L. (2015-01-20). "Las moscas amplían el repertorio de estructuras proteicas que se unen al hielo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (3): 737– 742. doi : 10.1073/pnas.1422272112 . PMC 4311821. PMID 25561557 .  
  33. ↑ Walker, IR 2001. Mosquitos: Chironomidae y dípteros relacionados. pp. 43-66, En: JP Smol, HJB Birks y WM Last (eds). Seguimiento del cambio ambiental mediante sedimentos lacustres. Volumen 4. Indicadores zoológicos. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
  34. ↑ González Medina A, Soriano Hernando Ó, Jiménez Ríos G (2015). "El uso de la tasa de desarrollo del mosquito acuático Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) en la evaluación del intervalo posterior a la inmersión". J. Ciencias Forenses . 60 (3): 822– 826. doi : 10.1111/1556-4029.12707 . hdl : 10261/123473 . PMID 25613586 . S2CID 7167656 .  
  35. ↑ Cornette R, Kikawada T (junio de 2011). "La inducción de anhidrobiosis en el quironómido durmiente: estado actual de nuestro conocimiento" . IUBMB Life . 63 (6): 419–29 . doi : 10.1002/iub.463 . PMID 21547992 . 
  36. ^ Gusev O , Nakahara Y, Vanyagina V, Malutina L, Cornette R, Sakashita T, Hamada N, Kikawada T, Kobayashi Y, Okuda T (2010). "Daño y reparación del ADN nuclear asociado a la anhidrobiosis en el quironómido dormido: vínculo con la radiorresistencia" . MÁS UNO . 5 (11) e14008. Código Bib : 2010PLoSO...514008G . doi : 10.1371/journal.pone.0014008 . PMC 2982815 . PMID 21103355 .  
  37. ↑ JH Epler. 2001. Manual de identificación de las larvas de Chironomidae (Diptera) de Carolina del Norte y del Sur. Archivado el 14 de diciembre de 2005 en Wayback Machine . Departamento de Medio Ambiente y Recursos Naturales de Carolina del Norte.
  38. ↑ Armitage, P., Cranston, PS y Pinder, LCV (eds.) (1994) Los Chironomidae: Biología y ecología de los mosquitos no picadores. Chapman and Hall, Londres, 572 pp.
  39. ↑ Ekrem, Torbjørn. "Sistemática y biogeografía de Zavrelia , Afrozavrelia y Stempellinella (Diptera: Chironomidae)" . Archivado del original el 18 de marzo de 2009. Consultado el 30 de abril de 2009 .
  40. ↑ Makarchenko, Eugenyi A. (2005). "Una nueva especie de Arctodiamesa Makarchenko (Diptera: Chironomidae: Diamesinae) del Extremo Oriente ruso, con una clave para las especies conocidas del género" (PDF) . Zootaxa . 1084 : 59–64 . doi : 10.11646/zootaxa.1084.1.5 . Archivado del original (PDF) el 4 de marzo de 2016. Recuperado el 3 de abril de 2009 .
  41. ↑ Caldwell, Broughton A.; Soponis, Annelle R. (1982). " Hudsonimyia Parrishi , una nueva especie de Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) de Georgia" (PDF) . The Florida Entomologist . 65 (4): 506– 513. doi : 10.2307/3494686 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494686 . Consultado el 20 de abril de 2009 .  
  42. ↑ Zorina, Oksana V. (2007). "Olecryptotendipes, un nuevo género del complejo Harnischia (Diptera: Chironomidae) del Extremo Oriente ruso" (PDF) . En Andersen, T. (ed.). Contribuciones a la sistemática y ecología de los dípteros acuáticos: un homenaje a Ole A. Sæther . The Caddis Press. pp. 347–351 . 
  43. ^ Halvorsen, Godtfred A. (1982). " Saetheriella amplicristata gen. n., sp. n., una nueva Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) de Tennessee". Insectos acuáticos . 4 (3): 131– 136. Bibcode : 1982AqIns...4..131H . doi : 10.1080/01650428209361098 . ISSN 1744-4152 . 
  44. ^ Andersen, Trond; Sæther, Ole A. (enero de 1994). " Usambaromyia nigrala gen. n., sp. n. y Usambaromyiinae, una nueva subfamilia entre Chironomidae (Diptera)". Insectos acuáticos . 16 (1): 21– 29. Bibcode : 1994AqIns..16...21A . doi : 10.1080/01650429409361531 . ISSN 1744-4152 . 
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  • Quironómidos y escarabajos acuáticos de Florida
  • Grupo de Investigación de Quironómidos, Universidad de Minnesota
  • Familia Chironomidae en la Sociedad de Conservación de Suelos y Agua de Metro Halifax
  • Lista de especies de Chironomidae registradas en el Reino Unido
  • Chironomidae en Nomina Insecta Nearctica
  • Paleoecología de quironómidos en UBC Okanagan. Archivado el 18 de mayo de 2022 en Wayback Machine.
  • Chironomidae en el Directorio Faunístico Australiano
  • "Mosquito minador de la punta de la hidrilla" . Criaturas destacadas . Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas de la Universidad de Florida .
  • Imágenes de Diptera.info