Laricoideae

Las Laricoideae son una subfamilia de las Pinaceae , una familia de la división Pinophyta . Toman su nombre del género Larix ( alerce ), que contiene la mayoría de las especies del grupo y es uno de los dos únicos géneros caducifolios del complejo de los pinos (junto con Pseudolarix , que sin embargo pertenece a una subfamilia diferente, las Abietoideae ). Árboles de importancia ecológica, las Laricoideae forman asociaciones forestales puras o mixtas, a menudo dominantes en los ecosistemas en los que están presentes, gracias también a sus adaptaciones biológicas a las perturbaciones naturales, a las estrategias reproductivas establecidas y a la alta longevidad promedio de los individuos. Actualmente se asignan a esta subfamilia tres géneros ( Larix , Pseudotsuga y Cathaya ) y sus miembros se pueden encontrar solo en el hemisferio norte . ^{[ 1 ]} Las diversas especies viven en su mayoría en climas templados o fríos y son las coníferas más septentrionales ; algunas constituyen una importante fuente de madera y productos forestales no madereros .

Las especies de la subfamilia Laricoideae son árboles perennifolios o caducifolios que pueden alcanzar las mayores alturas en la familia Pinaceae (más de 100 metros con Pseudotsuga menziesii var. menziesii ^{[ 2 ]} ). Las hojas son aciculares ^{[ 1 ]} y tienen bandas estomáticas primarias solo en la superficie abaxial (debajo de los vasos del floema ). Todos los miembros son monoicos , con sexos separados en la misma planta pero en diferentes estructuras reproductivas. Los conos anuales ( estróbilos ) no tienen umbo distintivo y las escamas muestran una base ancha que, al observarlas, oculta completamente las semillas de la vista abaxial. Estas últimas son blanquecinas y están firmemente fijadas al ala (esta delgada membrana también mantiene la semilla bien adherida a la escama durante la maduración); Además, entre los rasgos distintivos típicos del grupo, tenemos la ausencia de fluido micropilar del estróbilo , la ausencia de vesículas de resina en las semillas ^{[ 1 ]} y la presencia, en el cilindro vascular de la raíz joven , de dos pequeños canales resiníferos característicos. La corteza y la madera de los géneros Larix y Pseudotsuga tienen una anatomía y morfología similares : el color rojizo del duramen y el blanco amarillento de la albura , el alto peso específico comparado con otras coníferas , la distribución de madera tardía y temprana , la presencia de canales resiníferos y su localización en los tejidos, las moléculas que forman la resina y los extractivos, las propiedades químicas, físicas y mecánicas, así como la clase de resistencia al ataque de patógenos como hongos e insectos son una pista de un origen ancestral común. Similares entre los dos géneros son también algunos aspectos de la fenología, el grado de tolerancia a la sombra, la corteza jaspeada resistente al fuego y la apariencia de los brotes jóvenes.

La subfamilia Laricoideae fue descrita con el nombre actual por Robert Knud Friedrich Pilger y Hans Melchior a finales de 1954 ^{[ 3 ]} y posteriormente modificada por otros autores con el paso del tiempo en lo que respecta a los taxones a los que pertenece. Antes de eso, los géneros Larix , Pseudotsuga y Cedrus se agruparon en una subfamilia provisional llamada Laricinae , definida por primera vez por Melchior y Werdermann también en 1954 (... “árboles que tienen brotes cortos y largos, hojas monomórficas y estróbilos que nacen en los brotes cortos” ...) y rebautizada inmediatamente después con el término actual. La agrupación en esta forma fue confirmada por Hart (1987) a través de un análisis cladístico, pero ya en 1988 Frankis reemplazó a Cedrus con Cathaya (un género descrito por primera vez en 1962) en una nueva clasificación (ahora obsoleta) que veía a Larix como un grupo gemelo distinto comparado con Cathaya - Pseudotsuga .

Históricamente, la subfamilia Laricoideae de las Pinaceae comprendía los árboles con agujas insertadas tanto en los macroblastos como en los braquiblastos ; por esta razón, en el pasado también se incluyeron en ella los géneros Pseudolarix (durante un breve período) y Cedrus , posteriormente eliminados tras las actualizaciones sistemáticas más recientes desarrolladas a partir de la filogenia genética molecular, la morfología reproductiva, el número de cromosomas y la inmunología . Actualmente, según estos estudios, existen tres géneros en la subfamilia Laricoideae, de los cuales uno es monotípico, ya que consta de una sola especie : ^{[ 1 ]}

Dentro de la subfamilia , los géneros Larix y Pseudotsuga están más estrechamente correlacionados entre sí ( taxones hermanos ) que Cathaya . Esta evidencia se demuestra por numerosas similitudes biológicas y macro-micromorfológicas entre los alerces y los abetos de Douglas , incluyendo, pero no solo, una anatomía común de varios tejidos, inmunología de la proteína de la semilla y la ausencia de los dos sacos de aire en el polen , típicos en lugar de otras Pinaceae . Sin embargo, las similitudes entre los granos de polen de los géneros Larix y Pseudotsuga no terminan aquí ^{[ 5 ]} e incluyen otros aspectos como: gránulos no flotantes, atectados, con pared externa ( exospora ) granular, gota de polinización que contiene xilosa ^{[ 6 ]} y la presencia de una cubierta de exina durante la germinación del microgametofito. Doyle y O'Leary (1935) ^{[ 5 ]} describieron además un proceso de polinización muy similar en Larix y Pseudotsuga , donde el gránulo , que carece de sacos aéreos, se posa sobre una extensión casi estigmática del tegumento, cuyos márgenes tienden a enrollarse. El contacto con la nucela puede ser necesario ( Larix ) o no ( Pseudotsuga ) para el desarrollo de los tubos polínicos , pero el mecanismo es casi análogo. El tiempo desde la polinización hasta la fertilización en estos dos géneros puede superar el año y la germinación de los gránulos puede tardar meses (Little et al., 2014). ^{[ 5 ]}

Price et al. supusieron en 1977 que las Laricoideae eran una subfamilia hermana de las Abietoideae en lugar del grupo Pinoideae - Piceoideae y esta versión fue confirmada por Hart (1987), Frankis (1988), Farjon (1990), Wang et al. (2000) y Gernandt et al. (2008), aunque todavía no ha encontrado aplicación en la literatura .

• Pináceas
  • Abetoideae
  • Pinoideae
  • Piceoideae
• Larix
• Pseudotsuga
• Cathaya
• Subfamilia

• Subfamilia Laricoideae en taxonomicon.nl
• Base de datos de gimnospermas – Pinaceae (subfamilia Laricoideae )
• Laricoideae en Pinaceae ( Jardín Botánico de Missouri )
• Subfamilia Laricoideae - (Rendle) Pilger & Melchior en BioLib.cz