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Lateralización del canto de los pájaros

Las aves paseriformes producen canto a través del órgano vocal, la siringe , que está compuesta por mitades bilateralmente simétricas ubicadas donde la tráquea se divide en los ...

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Las aves paseriformes producen canto a través del órgano vocal, la siringe , que está compuesta por mitades bilateralmente simétricas ubicadas donde la tráquea se divide en los dos bronquios . Mediante técnicas endoscópicas , se ha observado que el canto se produce por el paso del aire entre un conjunto de labios mediales y laterales a cada lado de la siringe. [ 1 ] El canto se produce bilateralmente, en ambas mitades, a través de cada conjunto de labios por separado, a menos que se impida el flujo de aire a través de un lado de la siringe. Las aves regulan el flujo de aire a través de la siringe con los músculos —M. sweateralis dorsalis y M. tracheobronchialis dorsalis— que controlan los labios mediales y laterales en la siringe, cuya acción puede cerrar el flujo de aire. [ 2 ] Por lo tanto, el canto puede producirse unilateralmente a través de un lado de la siringe cuando los labios están cerrados en el lado opuesto.

Los primeros experimentos descubren la lateralización.

La dominancia lateral del nervio hipogloso que transmite mensajes del cerebro a la siringe se observó por primera vez en la década de 1970. [ 3 ] [ 4 ] Esta dominancia lateral se determinó en una raza de canario, el canario waterschlager , criado por su canto largo y complejo, mediante la lesión de la rama traqueosiringeal ipsilateral del nervio hipogloso, inhabilitando la siringe izquierda o derecha. El número de elementos del canto en los repertorios de las aves se atenuó considerablemente cuando se cortó el lado izquierdo, pero solo se atenuó modestamente cuando se inhabilitó el lado derecho, lo que indica una dominancia siringeal izquierda en la producción del canto en estos canarios. [ 5 ] Se han observado efectos lateralizados similares en otras especies como el gorrión de corona blanca (Zonotrichia leucophrys), [ 5 ] el gorrión de Java (Lonchura oryzivora) [ 4 ] y el pinzón cebra ( Taeniopygia guttata ), que es dominante del lado derecho. [ 6 ] Sin embargo, la denervación en estas aves no silencia por completo las sílabas afectadas, sino que crea cambios cualitativos en la fonología y la frecuencia .

Control respiratorio y neurofisiología

En los canarios de Waterslager, que producen la mayoría de las sílabas usando la siringe izquierda, tan pronto como termina una sílaba producida unilateralmente, el lado derecho se abre brevemente para permitir el flujo de aire inspiratorio a través de ambos bronquios antes de cerrarse nuevamente para la producción del canto por la siringe izquierda. [ 7 ] Durante esta “mini-respiración”, el lado izquierdo puede permanecer parcial o totalmente aducido, permitiendo un menor flujo de aire inspiratorio que el lado derecho, pero estando listo para reanudar rápidamente el canto. [ 2 ]

Cuando se monitorizó el flujo de aire bilateral y la presión del saco aéreo subsiringeo junto con la actividad electromiográfica de los músculos abdominales espiratorios en los sinsontes pardos ( Toxostoma rufum) , se observó que durante la producción unilateral del canto, la actividad de los músculos abdominales espiratorios era la misma en ambos lados. [ 8 ] Esto indica que, si bien la inspiración y el control del canto siringeo pueden estar lateralizados, el control motor de los músculos respiratorios posiblemente permanece bilateral.

Los músculos de la siringe están controlados por la rama traqueosiringea del nervio hipogloso . Cada mitad de la siringe está inervada ipsilateralmente por el núcleo motor hipogloso (XIIts) en el cerebro, que a su vez recibe proyecciones —principalmente ipsilaterales— del núcleo robusto (RA), un importante núcleo de control del canto que también regula los músculos respiratorios. [ 9 ] Se ha observado lateralidad en el control del canto hasta la región cerebral del centro vocal superior (HVC); las lesiones unilaterales del HVC producen efectos lateralizados en el patrón temporal del canto en el pinzón cebra. [ 10 ] Véase también Canto de aves: Neuroanatomía

Ejemplos específicos de especies

Canario ( Serinus canaria )

El canario waterschlager es el ejemplo más robusto de dominancia siringeal unilateral, creando un canto del cual el 90% de las sílabas son producidas por la siringe izquierda, según lo determinado mediante el registro de la presión respiratoria y el flujo de aire a través de cada lado durante el canto. [ 2 ] Los canarios waterschlager con cortes en el nervio traqueosiringeal izquierdo solo pueden producir hasta el 26% del repertorio de sílabas preoperatorio. [ 11 ] La cepa del canario waterschlager es conespecífica al canario doméstico , pero ha sido endogámica por los humanos por su hermoso canto. Sin embargo, el canario doméstico exogámico no exhibe la fuerte lateralización del canario waterschlager. [ 12 ] Posiblemente explicando su fuerte lateralización izquierda, los canarios de la cepa waterschlager contienen un defecto auditivo hereditario que disminuye su sensibilidad hasta en 40  dB a sonidos superiores a 2  kHz, que son producidos principalmente por el lado derecho de la siringe. [ 13 ] [ 14 ]

Tordo cabecipardo ( Molothrus ater )

El tordo cabecipardo produce grupos de notas muy rápidos que alternan en frecuencia, con la siringe derecha produciendo las notas de alta frecuencia y la siringe izquierda las de baja frecuencia. El grupo completo se canta durante una sola espiración respiratoria, llamada "espiración pulsátil", en la que no hay entrada de aire entre las notas. Al alternar la producción de notas sucesivamente entre cada lado de la siringe y sin cesar la espiración, el tordo cabecipardo puede cambiar rápida y abruptamente la frecuencia de las notas entre altas y bajas frecuencias. [ 15 ] [ 16 ] Para ver una caricatura de cómo se producen las sílabas en lados alternos de la siringe, haga clic aquí.

Cardenal norteño ( Cardinalis cardinalis )

Los cardenales del norte contienen sílabas de barrido FM como parte de su repertorio que comienzan alrededor de 6 o 7  kHz y barren hacia abajo continuamente hasta 2 kHz . Cada una de estas sílabas se canta unilateralmente. Sin embargo, el cardenal cambia a mitad de sílaba, pasando de emplear la siringe derecha en el inicio de alta frecuencia del barrido a la siringe izquierda en el extremo de baja frecuencia. [ 2 ] Este cambio generalmente ocurre cuando el barrido alcanza el rango de 3,5 a 4,0 kHz. La transición es abrupta pero está tan precisamente sincronizada que ni los sonogramas ni la audición pueden detectar el cambio. [ 16 ] Para ver una caricatura de cómo la siringe produce el canto del cardenal, haga clic aquí .  

Sinsonte norteño ( Mimus polyglottus )

Debido a que el sinsonte tiene la capacidad de imitar los cantos de otras especies, ha sido útil para determinar si los patrones motores vocales empleados por especies particulares para producir sus tipos de canto únicos están limitados por propiedades acústicas o si los tipos de canto únicos también pueden ser producidos por diferentes patrones motores generados por el mismo sistema vocal del ave cantora. Cuando se instruyó a sinsontes jóvenes con el canto grabado o sintetizado de un cardenal o un tordo, los sinsontes emplearon el mismo patrón vocal respiratorio y lateralizado que la especie original para producir su canto imitado. [ 17 ] [ 18 ] Cuando el patrón motor del sinsonte difería del patrón motor del tutor, el resultado del canto también difería, lo que sugiere que el patrón motor vocal está determinado en gran medida por las limitaciones acústicas del tipo de canto.

Aunque el sinsonte pudo imitar los barridos de FM de los cardenales empleando el mismo patrón motor —cambiando a mitad de sílaba de la siringe derecha a la izquierda—, el sinsonte no realizó la transición sin problemas. [ 16 ] [ 18 ] Esto indica que el control unilateral preciso de la producción del canto en la siringe de ciertas aves, como los cardenales, les ha permitido convertirse en especialistas vocales únicos.

Funciones posibles

Debido a que el control lateralizado de los cantos de ciertas especies, como los cardenales, exige tal precisión en el control motor, la capacidad de producir sílabas fluidas y de alta calidad puede proporcionar un indicador de aptitud para posibles parejas. Apoyando esta hipótesis , ciertas sílabas llamadas "sílabas sensuales" cantadas por los canarios machos a alta frecuencia son más efectivas que otras para provocar exhibiciones sexuales en las hembras. [ 19 ] Estas sílabas particulares contienen dos notas que son cantadas alternativamente por cada lado de la siringe. Por lo tanto, se requiere el control del cambio rápido de un lado de la siringe al otro para producir estas sílabas atractivas.

La lateralización también permite cambios de frecuencia rápidos y abruptos. Estudios de sinsontes imitando pares de tonos en los que el primer tono era más alto o más bajo que un tono medio de 2  kHz (cualquier lado es capaz de producir este tono medio) revelaron que era necesario alternar los lados de la siringe para cada nota para reproducirlas correctamente. [ 16 ] La imitación correcta se realizaba cantando la primera sílaba con el lado apropiado de la siringe —derecha para un tono de alta frecuencia e izquierda para uno de baja frecuencia— y el segundo tono medio con el lado opuesto. Cuando se usaba el mismo lado para ambos tonos, el cambio de frecuencia por pasos entre los tonos se volvía difuso, lo que sugiere que la lateralización permite cambios de frecuencia abruptos en el canto.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Larsen, ON ; Goller, F. (2002), "Observación directa de la función del músculo siringeal en aves cantoras y un loro", J. Exp. Biol. , 205(Pt 1) (Pt 1): 25–35 , Bibcode : 2002JExpB.205...25L , doi : 10.1242/jeb.205.1.25 , PMID 11818409 
  2. 1 2 3 4 Suthers, RA (1997), "Control periférico y lateralización del canto de las aves", J. Neurobiol. , 33 (5): 632– 652, doi : 10.1002/(SICI)1097-4695(19971105)33:5 < 632::AID-NEU10 > 3.0.CO ; 2-B , PMID 9369464 
  3. ↑ Nottebohm, F. (1971), "Lateralización neural del control vocal en un ave paseriforme", J. Exp. Zool. , 177 (2): 229– 61, doi : 10.1002/jez.1401770210 , PMID 5571594 
  4. 1 2 Seller, TJ (1979), "Control nervioso unilateral de la siringe en gorriones de Java ( Padda oryzivora )", J. Comp. Physiol. , 129 (3): 281– 88, doi : 10.1007/BF00657664 , S2CID 757450 
  5. 1 2 Nottebohm, F. ; Nottebohm, ME (1976), "Dominancia del nervio hipogloso izquierdo en el control del canto del canario y del gorrión de corona blanca", J. Comp. Physiol. , 108 (2): 171– 92, doi : 10.1007/BF02169047 , S2CID 21898136 
  6. ↑ Williams, Heather ; Crane, LA ; Hale, TK ; Esposito, MA ; Nottebohm, F. (1992), "Dominancia del lado derecho para el control del canto en el pinzón cebra", J. Neurobiol. , 23 (8): 1006–20 , doi : 10.1002/neu.480230807 , PMID 1460461 
  7. ↑ Suthers, RA (1992), "Lateralización de la producción de sonido y la acción motora de los lados izquierdo y derecho de la siringe durante el canto de las aves", Actas del 14.º Congreso Internacional de Acústica , vol. 4, Pekín, China, págs. I1–5  {{citation}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  8. ↑ Goller, F. ; Suthers, RA (1999), "Actividad respiratoria bilateralmente simétrica durante el canto lateralizado de las aves", J. Neurobiol. , 41 (4): 513– 23, doi : 10.1002/(SICI)1097-4695(199912)41:4 < 513::AID-NEU7 > 3.0.CO ; 2-P , PMID 10590175 
  9. ↑ Wild, JM ; Williams, MN ; Suthers, RA (2000), "Vías neuronales para el control vocal bilateral en aves cantoras", J. Comp. Neurol. , 423 (3): 413–26 , doi : 10.1002/1096-9861(20000731)423:3 < 413::AID-CNE5 > 3.0.CO ; 2-7 , PMID 10870082 , S2CID 15772203  
  10. ↑ Williams, H.; Crane, LA ; Hale, TK ; Esposito, MA ; Nottebohm, F. (1992), "Dominancia del lado derecho para el control del canto en el pinzón cebra", J. Neurobiol. , 23 (8): 1006–20 , doi : 10.1002/neu.480230807 , PMID 1460461 
  11. ↑ Nottebohm, F. (1977), "Asimetrías en el control neural de la vocalización en el canario", en Harnad, S.; Doty, RW; Goldstein, L.; Jaynes, J. (eds.), Lateralización en el sistema nervioso , Nueva York: Academic Press, pp . 23–44 
  12. ↑ Suthers, RA ; Vallet, E.; Tanvez , A .; Kreuter, M. (2004), "Producción bilateral de canto en canarios domésticos", Journal of Neurobiology , 60 (3): 381–93 , doi : 10.1002/neu.20040 , PMID 15281075 
  13. ↑ Okanoya, K. ; Dooling, RJ (1985), "Diferencias de colonias en los umbrales auditivos en el canario ( Serinus canarius )", J. Acoust. Soc. Am. , 78 (4): 1170– 1176, Bibcode : 1985ASAJ...78.1170O , doi : 10.1121/1.392885 , PMID 4056211 
  14. ↑ Gleich, O .; Klump, GM ; Dooling, RJ (1994), "Pérdida auditiva neurosensorial hereditaria en un pájaro" (PDF) , Naturwissenschaften , 81 (7): 320– 3, Bibcode : 1994NW.....81..320G , doi : 10.1007/BF01131950 , PMID 8084360 , S2CID 5558485  
  15. ↑ Allan, SE ; Suthers, RA (1994), "Lateralización y estereotipia motora de la producción de canto en el tordo cabecicafé", J. Neurobiol. , 25 (9): 1154–66 , doi : 10.1002/neu.480250910 , PMID 7815070 
  16. 1 2 3 4 Suthers, RA (2003), "Cómo cantan los pájaros y por qué importa", en Marler, Peter; Slabbekoorn, Hans (eds.), La música de la naturaleza: la ciencia del canto de los pájaros , NY: Academic Press, pp . 272–95 
  17. ↑ Suthers, RA ; Zollinger, SA (2004), "Produciendo canciones: el aparato vocal", Ann. NY Acad. Sci. , 1016 (1): 109–29 , Bibcode : 2004NYASA1016..109S , doi : 10.1196/annals.1298.041 , PMID 15313772 , S2CID 45809019  
  18. 1 2 Zollinger, SA ; Suthers, RA (2004), "Mecanismos motores de un imitador vocal: implicaciones para la producción del canto de las aves", Proc. R. Soc. Lond. B , 271 (1538): 483– 91, doi : 10.1098/rspb.2003.2598 , PMC 1691623 , PMID 15129958  
  19. ↑ Vallet, E. ; Beme, II ; Kreutzer, M. (1998), "Las sílabas de dos notas en los cantos de los canarios provocan altos niveles de exhibición sexual", Anim. Behav. , 55 (2): 291– 7, doi : 10.1006/anbe.1997.0631 , PMID 9480696 , S2CID 12678779  
  • Vídeo de rayos X de un cardenal cantando
  • La Biblioteca Macaulay del Laboratorio de Ornitología de Cornell alberga la mayor colección del mundo de sonidos de animales y vídeos relacionados.
  • xeno-canto, una base de datos comunitaria con aproximadamente 183.000 registros de aproximadamente 9.000 especies de aves (agosto de 2014).