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Pulmón

Los pulmones son los órganos principales del sistema respiratorio en muchos animales, incluidos los humanos. En los mamíferos y la mayoría de los demás tetrápodos , los dos pulm...

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Los pulmones son los órganos principales del sistema respiratorio en muchos animales, incluidos los humanos. En los mamíferos y la mayoría de los demás tetrápodos , los dos pulmones se encuentran cerca de la columna vertebral , a ambos lados del corazón . Su función en el sistema respiratorio es extraer oxígeno de la atmósfera y transferirlo al torrente sanguíneo, y liberar dióxido de carbono de la sangre a la atmósfera, en un proceso de intercambio de gases . La respiración está impulsada por diferentes sistemas musculares en distintas especies. Los mamíferos, reptiles y aves utilizan sus sistemas musculoesqueléticos para apoyar y facilitar la respiración. En los primeros tetrápodos, el aire era impulsado hacia los pulmones por los músculos faríngeos mediante el bombeo bucal , un mecanismo que aún se observa en los anfibios. En los humanos, el músculo principal que impulsa la respiración es el diafragma . Los pulmones también proporcionan el flujo de aire que hace posible la vocalización, incluido el habla .

Los seres humanos tenemos dos pulmones, uno derecho y otro izquierdo. Se encuentran dentro de la cavidad torácica . El pulmón derecho es más grande que el izquierdo, y este último comparte espacio en el tórax con el corazón. Juntos, los pulmones pesan aproximadamente 1,3 kilogramos (2,9 lb), siendo el derecho el más pesado. Los pulmones forman parte del tracto respiratorio inferior , que comienza en la tráquea y se ramifica en bronquios y bronquiolos , los cuales reciben el aire inhalado a través de la zona de conducción . Estos se dividen hasta que el aire llega a los alvéolos microscópicos , donde se produce el intercambio de gases. En conjunto, los pulmones contienen aproximadamente 2400 kilómetros (1500 millas) de vías respiratorias y entre 300 y 500 millones de alvéolos. Cada pulmón está encerrado dentro de un saco pleural formado por dos pleuras, lo que permite que las paredes interna y externa se deslicen una sobre la otra durante la respiración, con poca fricción. La pleura visceral interna divide cada pulmón en secciones llamadas lóbulos, mediante fisuras . El pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo dos. Los lóbulos se dividen a su vez en segmentos broncopulmonares y lobulillos. Los pulmones poseen un sistema de irrigación sanguínea propio: reciben sangre desoxigenada enviada desde el corazón para oxigenarse ( circulación pulmonar ) y, por separado, reciben sangre oxigenada ( circulación bronquial ).

El tejido pulmonar puede verse afectado por diversas enfermedades respiratorias, como la neumonía y el cáncer de pulmón . Enfermedades crónicas como la enfermedad pulmonar obstructiva crónica y el enfisema pueden estar relacionadas con el tabaquismo o la exposición a sustancias nocivas. Enfermedades como la bronquitis también pueden afectar las vías respiratorias. Los términos médicos relacionados con el pulmón suelen comenzar con "pulmo-", del latín pulmonarius (de los pulmones), como en neumología, o con "pneumo-" (del griego πνεύμων, "pulmón"), como en neumonía.

Durante el desarrollo embrionario , los pulmones comienzan a desarrollarse como una evaginación del intestino anterior , un tubo que posteriormente forma la parte superior del sistema digestivo . Cuando los pulmones están formados, el feto se encuentra dentro del saco amniótico lleno de líquido , por lo que no respiran. La sangre también se desvía de los pulmones a través del conducto arterioso . Sin embargo, al nacer , el aire comienza a pasar por los pulmones y el conducto arterioso se cierra, permitiendo así que los pulmones comiencen a respirar.

Estructura

Anatomía

En los seres humanos, los pulmones se localizan en el tórax , a ambos lados del corazón , en la caja torácica . Tienen forma cónica, con un ápice estrecho y redondeado en la parte superior y una base ancha y cóncava que descansa sobre la superficie convexa del diafragma . [ 1 ] El ápice del pulmón se extiende hasta la base del cuello, llegando ligeramente por encima del nivel del extremo esternal de la primera costilla . Los pulmones se extienden desde cerca de la columna vertebral en la caja torácica hasta la parte frontal del tórax y hacia abajo desde la parte inferior de la tráquea hasta el diafragma. [ 1 ]

El pulmón izquierdo comparte espacio con el corazón y tiene una hendidura en su borde llamada escotadura cardíaca del pulmón izquierdo para acomodarlo. [ 2 ] [ 3 ] Los lados anterior y externo de los pulmones miran hacia las costillas, que forman ligeras hendiduras en sus superficies. Las superficies mediales de los pulmones miran hacia el centro del tórax y se apoyan contra el corazón, los grandes vasos y la carina donde la tráquea se divide en los dos bronquios principales. [ 3 ] La impresión cardíaca es una hendidura que se forma en las superficies de los pulmones donde se apoyan contra el corazón.

Ambos pulmones tienen una recesión central llamada hilio , por donde los vasos sanguíneos y las vías respiratorias entran en los pulmones formando la raíz del pulmón . [ 4 ] También hay ganglios linfáticos broncopulmonares en el hilio. [ 3 ]

Los pulmones están rodeados por las pleuras pulmonares . Las pleuras son dos membranas serosas : la pleura parietal externa recubre la pared interna de la caja torácica y la pleura visceral interna recubre directamente la superficie de los pulmones. Entre las pleuras existe un espacio virtual llamado cavidad pleural, que contiene una fina capa de líquido pleural lubricante .

lóbulos

Cada pulmón se divide en secciones llamadas lóbulos mediante las fisuras (pliegues) de la pleura visceral. Los lóbulos se dividen en segmentos, y estos a su vez en lobulillos. El pulmón derecho tiene tres lóbulos y el izquierdo, dos.

Fisuras

Las fisuras se forman en las primeras etapas del desarrollo prenatal por invaginaciones de la pleura visceral que dividen los bronquios lobulares y seccionan los pulmones en lóbulos, lo que facilita su expansión. [ 6 ] [ 7 ] El pulmón derecho se divide en tres lóbulos por una fisura horizontal y una fisura oblicua . El pulmón izquierdo se divide en dos lóbulos por una fisura oblicua que está muy alineada con la fisura oblicua del pulmón derecho. En el pulmón derecho, la fisura horizontal superior separa el lóbulo superior del lóbulo medio. La fisura oblicua inferior separa el lóbulo inferior de los lóbulos medio y superior. [ 1 ] [ 7 ]

Las variaciones en las cisuras son bastante comunes, pudiendo estar formadas de forma incompleta, presentarse como una cisura adicional, como en la cisura ácigos , o estar ausentes. Las cisuras incompletas son responsables de la ventilación colateral interlobular , un flujo de aire entre los lóbulos que resulta indeseado en algunos procedimientos de reducción del volumen pulmonar . [ 6 ]

Segmentos

Los bronquios primarios entran en los pulmones por el hilio y se ramifican inicialmente en bronquios secundarios , también conocidos como bronquios lobulares, que suministran aire a cada lóbulo pulmonar. Los bronquios lobulares se ramifican en bronquios terciarios, también conocidos como bronquios segmentarios, que suministran aire a las divisiones posteriores de los lóbulos, denominadas segmentos broncopulmonares . Cada segmento broncopulmonar tiene su propio bronquio (segmentario) y suministro arterial . [ 8 ] Los segmentos del pulmón izquierdo y derecho se muestran en la tabla. [ 5 ] La anatomía segmentaria es útil clínicamente para localizar procesos patológicos en los pulmones. [ 5 ] Un segmento es una unidad discreta que puede extirparse quirúrgicamente sin afectar gravemente el tejido circundante. [ 9 ]

El pulmón izquierdo
El pulmón derecho
El pulmón izquierdo (izquierdo) y el pulmón derecho (derecho). Se pueden observar los lóbulos pulmonares y también la raíz central del pulmón .

pulmón derecho

El pulmón derecho tiene más lóbulos y segmentos que el izquierdo. Está dividido en tres lóbulos, uno superior, uno medio y uno inferior, por dos fisuras, una oblicua y otra horizontal. [ 10 ] La fisura horizontal superior separa el lóbulo superior del medio. Comienza en la fisura oblicua inferior cerca del borde posterior del pulmón y, extendiéndose horizontalmente hacia adelante, corta el borde anterior a la altura del extremo esternal del cuarto cartílago costal ; en la superficie mediastínica se puede seguir hasta el hilio . [ 1 ] La fisura oblicua inferior separa el lóbulo inferior de los lóbulos medio y superior y está estrechamente alineada con la fisura oblicua del pulmón izquierdo. [ 1 ] [ 7 ]

La superficie mediastínica del pulmón derecho está indentada por varias estructuras cercanas. El corazón se asienta en una impresión denominada impresión cardíaca. Por encima del hilio pulmonar hay un surco arqueado para la vena ácigos , y por encima de este hay un surco ancho para la vena cava superior y la vena braquiocefálica derecha ; detrás de este, y cerca de la parte superior del pulmón, hay un surco para la arteria braquiocefálica . Hay un surco para el esófago detrás del hilio y el ligamento pulmonar , y cerca de la parte inferior del surco esofágico hay un surco más profundo para la vena cava inferior antes de que entre en el corazón. [ 3 ]

El peso del pulmón derecho varía entre individuos, con un rango de referencia estándar en hombres de 155–720 g (0,342–1,587 lb) [ 11 ] y en mujeres de 100–590 g (0,22–1,30 lb) . [ 12 ]    

pulmón izquierdo

El pulmón izquierdo se divide en dos lóbulos, uno superior y otro inferior, por la fisura oblicua, que se extiende desde la superficie costal hasta la mediastínica del pulmón, tanto por encima como por debajo del hilio . [ 1 ] El pulmón izquierdo, a diferencia del derecho, no tiene lóbulo medio, aunque sí posee una estructura homóloga , una proyección del lóbulo superior denominada língula . Su nombre significa "lenguacita". La língula del pulmón izquierdo sirve como paralelo anatómico al lóbulo medio del pulmón derecho, y ambas áreas están predispuestas a infecciones y complicaciones anatómicas similares. [ 13 ] [ 14 ] La língula tiene dos segmentos broncopulmonares : superior e inferior. [ 1 ]

La superficie mediastínica del pulmón izquierdo presenta una gran impresión cardíaca donde se ubica el corazón. Esta impresión es más profunda y extensa que la del pulmón derecho, a cuyo nivel el corazón se proyecta hacia la izquierda. [ 3 ]

En la misma superficie, inmediatamente por encima del hilio, se observa un surco curvo bien marcado para el arco aórtico y, debajo de este, otro surco para la aorta descendente . La arteria subclavia izquierda , rama del arco aórtico, se asienta en un surco que va desde el arco hasta cerca del ápice del pulmón. Un surco menos profundo, situado delante de la arteria y cerca del borde del pulmón, aloja la vena braquiocefálica izquierda . El esófago puede asentarse en una impresión más ancha y poco profunda en la base del pulmón. [ 3 ]

Según el rango de referencia estándar , el peso del pulmón izquierdo es de 110–675 g (0,243–1,488 lb) [ 11 ] en hombres y de 105–515 g (0,231–1,135 lb) en mujeres. [ 12 ]    

Ilustraciones

Microanatomía

Detalle de la sección transversal del pulmón

Los pulmones forman parte del tracto respiratorio inferior y albergan las vías respiratorias bronquiales cuando se ramifican desde la tráquea. Las vías respiratorias bronquiales terminan en los alvéolos, que constituyen el tejido funcional ( parénquima ) del pulmón, así como en venas, arterias, nervios y vasos linfáticos . [ 3 ] [ 15 ] La tráquea y los bronquios poseen plexos de capilares linfáticos en su mucosa y submucosa. Los bronquios más pequeños tienen una sola capa de capilares linfáticos, los cuales están ausentes en los alvéolos. [ 16 ] Los pulmones cuentan con el sistema de drenaje linfático más extenso de cualquier otro órgano del cuerpo. [ 17 ] Cada pulmón está rodeado por una membrana serosa de pleura visceral , la cual posee una capa subyacente de tejido conectivo laxo adherida a la sustancia pulmonar. [ 18 ]

Tejido conectivo

Fibras elásticas gruesas de la pleura visceral (revestimiento externo) del pulmón.
Imagen TEM de fibras de colágeno en una sección transversal de tejido pulmonar de mamífero.

El tejido conectivo de los pulmones está formado por fibras elásticas y de colágeno intercaladas entre los capilares y las paredes alveolares. La elastina es la proteína clave de la matriz extracelular y el componente principal de las fibras elásticas . [ 19 ] La elastina proporciona la elasticidad y la resistencia necesarias para el estiramiento continuo que implica la respiración, conocido como distensibilidad pulmonar . También es responsable del retroceso elástico necesario. La elastina se concentra en mayor medida en zonas de alta tensión, como las aberturas de los alvéolos y las uniones alveolares . [ 19 ] El tejido conectivo une todos los alvéolos para formar el parénquima pulmonar, que tiene un aspecto esponjoso. Los alvéolos tienen conductos de aire interconectados en sus paredes, conocidos como poros de Kohn . [ 20 ]

Epitelio respiratorio

Todo el tracto respiratorio inferior, incluyendo la tráquea, los bronquios y los bronquiolos, está revestido por epitelio respiratorio . Este es un epitelio ciliado intercalado con células caliciformes que producen mucina, el componente principal del moco , células ciliadas, células basales y, en los bronquiolos terminales , células de Clara con funciones similares a las de las células basales, y macrófagos . Las células epiteliales y las glándulas submucosas a lo largo del tracto respiratorio secretan líquido de la superficie de las vías respiratorias (ASL), cuya composición está estrictamente regulada y determina la eficacia de la depuración mucociliar . [ 21 ]

Las células neuroendocrinas pulmonares se encuentran en todo el epitelio respiratorio, incluido el epitelio alveolar, [ 22 ] aunque solo representan alrededor del 0,5 por ciento de la población epitelial total. [ 23 ] Las PNEC son células epiteliales de las vías respiratorias inervadas que se concentran particularmente en los puntos de unión de las vías respiratorias. [ 23 ] Estas células pueden producir serotonina, dopamina y norepinefrina, así como productos polipeptídicos. Las prolongaciones citoplasmáticas de las células neuroendocrinas pulmonares se extienden hacia la luz de las vías respiratorias, donde pueden detectar la composición del gas inspirado. [ 24 ]

Vías respiratorias bronquiales

En los bronquios hay anillos traqueales incompletos de cartílago y placas de cartílago más pequeñas que los mantienen abiertos. [ 25 ] : 472 Los bronquiolos son demasiado estrechos para sostener cartílago y sus paredes son de músculo liso , y este está en gran parte ausente en los bronquiolos respiratorios más estrechos que son principalmente de epitelio. [ 25 ] : 472 La ausencia de cartílago en los bronquiolos terminales les da un nombre alternativo de bronquiolos membranosos . [ 26 ]

Un lóbulo pulmonar rodeado de tabiques e irrigado por un bronquiolo terminal que se ramifica en bronquiolos respiratorios. Cada bronquiolo respiratorio irriga los alvéolos contenidos en cada acino, acompañado por una rama de la arteria pulmonar.

Zona respiratoria

La zona de conducción del tracto respiratorio termina en los bronquiolos terminales cuando estos se ramifican en bronquiolos respiratorios. Esto marca el comienzo de la unidad respiratoria terminal llamada acino , que incluye los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos. [ 27 ] Un acino mide hasta 10  mm de diámetro. [ 28 ] Un lobulillo pulmonar primario es la parte del pulmón distal al bronquiolo respiratorio. [ 29 ] Por lo tanto, incluye los conductos alveolares, los sacos y los alvéolos, pero no los bronquiolos respiratorios. [ 30 ]

La unidad descrita como lobulillo pulmonar secundario es el lobulillo más conocido como lobulillo pulmonar o lobulillo respiratorio . [ 25 ] : 489 [ 31 ] Este lobulillo es una unidad discreta que es el componente más pequeño del pulmón que se puede ver sin ayuda. [ 29 ] Es probable que el lobulillo pulmonar secundario esté compuesto por entre 30 y 50 lobulillos primarios. [ 30 ] El lobulillo está irrigado por un bronquiolo terminal que se ramifica en bronquiolos respiratorios. Los bronquiolos respiratorios irrigan los alvéolos en cada acino y están acompañados por una rama de la arteria pulmonar . Cada lobulillo está rodeado por un tabique interlobulillar . Cada acino está parcialmente separado por un tabique intralobulillar . [ 28 ]

El bronquiolo respiratorio da origen a los conductos alveolares que conducen a los sacos alveolares, los cuales contienen dos o más alvéolos. [ 20 ] Las paredes de los alvéolos son extremadamente delgadas, lo que permite una rápida difusión . Los alvéolos poseen pequeños conductos de aire interconectados en sus paredes, conocidos como poros de Kohn . [ 20 ]

Alvéolos

Alvéolos y sus redes capilares
Ilustración médica en 3D que muestra los diferentes extremos terminales de las vías respiratorias bronquiales conectadas a los alvéolos, el parénquima pulmonar y los vasos linfáticos.
Ilustración médica en 3D que muestra los diferentes extremos terminales de los bronquiolos.

Los alvéolos constan de dos tipos de células alveolares y un macrófago alveolar . Los dos tipos de células se conocen como células tipo I y tipo II [ 32 ] (también conocidas como neumocitos). [ 3 ] Los tipos I y II forman las paredes y los septos alveolares . Las células tipo I proporcionan el 95% de la superficie de cada alvéolo y son planas (" escamosas "), y las células tipo II generalmente se agrupan en las esquinas de los alvéolos y tienen forma cuboide. [ 33 ] A pesar de esto, las células se presentan en una proporción aproximadamente igual de 1:1 o 6:4. [ 32 ] [ 33 ]

Las células de tipo I son células epiteliales escamosas que forman la estructura de la pared alveolar. Tienen paredes extremadamente delgadas que permiten un fácil intercambio de gases. [ 32 ] Estas células de tipo I también forman los septos alveolares que separan cada alvéolo. Los septos constan de un revestimiento epitelial y membranas basales asociadas . [ 33 ] Las células de tipo I no pueden dividirse y, por lo tanto, dependen de la diferenciación de las células de tipo II. [ 33 ]

Las células de tipo II son más grandes y recubren los alvéolos, produciendo y secretando líquido de revestimiento epitelial y surfactante pulmonar . [ 34 ] [ 32 ] Las células de tipo II pueden dividirse y diferenciarse en células de tipo I. [ 33 ]

Los macrófagos alveolares desempeñan un papel importante en el sistema inmunitario . Eliminan sustancias que se depositan en los alvéolos, incluidos los glóbulos rojos sueltos que han sido expulsados ​​de los vasos sanguíneos. [ 33 ]

Microbiota

En los pulmones existe una gran presencia de microorganismos, conocida como microbiota pulmonar , que interactúa con las células epiteliales de las vías respiratorias; una interacción de probable importancia para el mantenimiento de la homeostasis. La microbiota es compleja y dinámica en personas sanas, y se altera en enfermedades como el asma y la EPOC . Por ejemplo, pueden producirse cambios significativos en la EPOC tras la infección por rinovirus . [ 35 ] Entre los géneros fúngicos que se encuentran comúnmente como micobiota en la microbiota se incluyen Candida , Malassezia , Saccharomyces y Aspergillus . [ 36 ] [ 37 ]

Vías respiratorias

Los pulmones como parte principal del tracto respiratorio

El tracto respiratorio inferior es parte del sistema respiratorio y consta de la tráquea y las estructuras debajo de esta, incluidos los pulmones. [ 32 ] La tráquea recibe aire de la faringe y viaja hacia abajo hasta un lugar donde se divide (la carina ) en un bronquio primario derecho e izquierdo . Estos suministran aire a los pulmones derecho e izquierdo, dividiéndose progresivamente en los bronquios secundarios y terciarios para los lóbulos de los pulmones, y en bronquiolos cada vez más pequeños hasta que se convierten en los bronquiolos respiratorios . Estos a su vez suministran aire a través de los conductos alveolares a los alvéolos , donde tiene lugar el intercambio de gases . [ 32 ] El oxígeno inhalado , se difunde a través de las paredes de los alvéolos hacia los capilares que los envuelven y hacia la circulación , [ 20 ] y el dióxido de carbono se difunde desde la sangre hacia los pulmones para ser exhalado .

Las estimaciones de la superficie total de los pulmones varían de 50 a 75 metros cuadrados (540 a 810 pies cuadrados ) ; [ 32 ] [ 33 ] aunque a menudo se cita en libros de texto y en los medios de comunicación como "el tamaño de una cancha de tenis", [ 33 ] [ 38 ] [ 39 ] en realidad es menos de la mitad del tamaño de una cancha individual . [ 40 ]  

Los bronquios en la zona de conducción están reforzados con cartílago hialino para mantener abiertas las vías respiratorias. Los bronquiolos no tienen cartílago y están rodeados en cambio por músculo liso . [ 33 ] El aire se calienta a 37 °C (99 °F) , se humidifica y se limpia en la zona de conducción. Las partículas del aire son eliminadas por los cilios en el epitelio respiratorio que recubre los conductos, [ 41 ] en un proceso llamado aclaramiento mucociliar .  

Los receptores de estiramiento pulmonar en el músculo liso de las vías respiratorias inician un reflejo conocido como reflejo de Hering-Breuer, que impide la hiperinsuflación de los pulmones durante una inspiración forzada.

suministro de sangre

Reconstrucción 3D de una tomografía computarizada de alta resolución del tórax . La pared torácica anterior, las vías respiratorias y los vasos pulmonares anteriores a la raíz del pulmón se han eliminado digitalmente para visualizar los diferentes niveles de la circulación pulmonar .

Los pulmones tienen una doble irrigación sanguínea proporcionada por la circulación bronquial y la pulmonar . [ 4 ] La circulación bronquial suministra sangre oxigenada a las vías respiratorias de los pulmones a través de las arterias bronquiales que parten de la aorta . Generalmente hay tres arterias, dos para el pulmón izquierdo y una para el derecho, que se ramifican junto a los bronquios y bronquiolos. [ 32 ] La circulación pulmonar transporta sangre desoxigenada desde el corazón a los pulmones y devuelve la sangre oxigenada al corazón para irrigar el resto del cuerpo. [ 32 ]

El volumen sanguíneo de los pulmones es de aproximadamente 450 mililitros en promedio, lo que representa alrededor del 9 % del volumen sanguíneo total de todo el sistema circulatorio. Esta cantidad puede fluctuar fácilmente entre la mitad y el doble del volumen normal. Además, en caso de pérdida de sangre por hemorragia, la sangre de los pulmones puede compensar parcialmente transfiriéndose automáticamente a la circulación sistémica. [ 42 ]

Inervación

Los pulmones están inervados por nervios del sistema nervioso autónomo . La información del sistema nervioso parasimpático se transmite a través del nervio vago . [ 4 ] Cuando es estimulado por la acetilcolina , provoca la constricción del músculo liso que recubre los bronquios y bronquiolos, e incrementa las secreciones glandulares. [ 43 ] Los pulmones también poseen un tono simpático debido a la acción de la norepinefrina sobre los receptores beta 2 adrenérgicos en el tracto respiratorio, lo que produce broncodilatación . [ 44 ]

La acción de respirar se produce debido a las señales nerviosas enviadas por el centro respiratorio en el tronco encefálico , a lo largo del nervio frénico desde el plexo cervical hasta el diafragma. [ 45 ]

Variación

Los lóbulos del pulmón están sujetos a variaciones anatómicas . [ 46 ] Se encontró que una fisura interlobar horizontal era incompleta en el 25% de los pulmones derechos, o incluso estaba ausente en el 11% de todos los casos. También se encontró una fisura accesoria en el 14% y el 22% de los pulmones izquierdos y derechos, respectivamente. [ 47 ] Se encontró que una fisura oblicua era incompleta en el 21% al 47% de los pulmones izquierdos. [ 48 ] En algunos casos, una fisura está ausente o es adicional, lo que resulta en un pulmón derecho con solo dos lóbulos o un pulmón izquierdo con tres lóbulos. [ 46 ]

Se ha encontrado una variación en la estructura de ramificación de las vías respiratorias, específicamente en la ramificación central. Esta variación está asociada con el desarrollo de EPOC en la edad adulta. [ 49 ]

Desarrollo

El desarrollo de los pulmones humanos surge del surco laringotraqueal y se desarrolla hasta la madurez durante varias semanas en el feto y durante varios años después del nacimiento. [ 50 ]

La laringe , la tráquea , los bronquios y los pulmones que componen el tracto respiratorio, comienzan a formarse durante la cuarta semana de embriogénesis [ 51 ] a partir del brote pulmonar que aparece ventralmente a la porción caudal del intestino anterior . [ 52 ]

Pulmones durante su desarrollo, mostrando la ramificación temprana de los brotes bronquiales primitivos.

El tracto respiratorio tiene una estructura ramificada, también conocida como árbol respiratorio. [ 53 ] En el embrión, esta estructura se desarrolla en el proceso de morfogénesis ramificada , [ 54 ] y se genera por la división repetida de la punta de la rama. En el desarrollo de los pulmones (como en algunos otros órganos), el epitelio forma tubos ramificados. El pulmón tiene una simetría izquierda-derecha y cada brote, conocido como brote bronquial, crece como un epitelio tubular que se convierte en un bronquio. Cada bronquio se ramifica en bronquiolos. [ 55 ] La ramificación es el resultado de la bifurcación de la punta de cada tubo. [ 53 ] El proceso de ramificación forma los bronquios, los bronquiolos y, finalmente, los alvéolos. [ 53 ] Los cuatro genes más asociados con la morfogénesis de ramificación en el pulmón son la proteína de señalización intercelular – sonic hedgehog (SHH), los factores de crecimiento de fibroblastos FGF10 y FGFR2b, y la proteína morfogenética ósea BMP4 . Se observa que FGF10 tiene el papel más prominente. FGF10 es una molécula de señalización paracrina necesaria para la ramificación epitelial, y SHH inhibe FGF10. [ 53 ] [ 55 ] El desarrollo de los alvéolos está influenciado por un mecanismo diferente en el cual la bifurcación continua se detiene y las puntas distales se dilatan para formar los alvéolos.

Al final de la cuarta semana, el brote pulmonar se divide en dos, los brotes bronquiales primarios derecho e izquierdo a cada lado de la tráquea. [ 56 ] [ 57 ] Durante la quinta semana, el brote derecho se ramifica en tres brotes bronquiales secundarios y el izquierdo en dos. Estos dan origen a los lóbulos de los pulmones, tres en el derecho y dos en el izquierdo. Durante la semana siguiente, los brotes secundarios se ramifican en brotes terciarios, alrededor de diez en cada lado. [ 57 ] Desde la sexta semana hasta la decimosexta, aparecen los elementos principales de los pulmones excepto los alvéolos . [ 58 ] Desde la semana 16 hasta la semana 26, los bronquios se agrandan y el tejido pulmonar se vuelve altamente vascularizado. También se desarrollan los bronquiolos y los conductos alveolares. Para la semana 26, se han formado los bronquiolos terminales que se ramifican en dos bronquiolos respiratorios. [ 59 ] Durante el período que abarca desde la semana 26 hasta el nacimiento, se establece la importante barrera sangre-aire . Aparecen las células alveolares especializadas de tipo I , donde tendrá lugar el intercambio de gases , junto con las células alveolares de tipo II que secretan surfactante pulmonar . El surfactante reduce la tensión superficial en la interfaz aire-alvéolo, lo que permite la expansión de los sacos alveolares. Los sacos alveolares contienen los alvéolos primitivos que se forman al final de los conductos alveolares, [ 60 ] y su aparición alrededor del séptimo mes marca el punto en el que sería posible una respiración limitada y el bebé prematuro podría sobrevivir. [ 50 ]

deficiencia de vitamina A

El pulmón en desarrollo es particularmente vulnerable a los cambios en los niveles de vitamina A. La deficiencia de vitamina A se ha relacionado con cambios en el revestimiento epitelial del pulmón y en el parénquima pulmonar. Esto puede alterar la fisiología normal del pulmón y predisponer a enfermedades respiratorias. Una deficiencia nutricional grave de vitamina A produce una reducción en la formación de las paredes alveolares (tabiques) y cambios notables en el epitelio respiratorio; se observan alteraciones en la matriz extracelular y en el contenido proteico de la membrana basal. La matriz extracelular mantiene la elasticidad pulmonar; la membrana basal está asociada con el epitelio alveolar y es importante en la barrera hemato-alveolar. La deficiencia se asocia con defectos funcionales y estados patológicos. La vitamina A es crucial en el desarrollo de los alvéolos, que continúa durante varios años después del nacimiento. [ 61 ]

Después del nacimiento

Al nacer , los pulmones del bebé están llenos de líquido secretado por ellos mismos y no están inflados. Después del nacimiento, el sistema nervioso central del lactante reacciona al cambio repentino de temperatura y ambiente. Esto desencadena la primera respiración, aproximadamente diez segundos después del parto. [ 62 ] Antes del nacimiento, los pulmones están llenos de líquido pulmonar fetal . [ 63 ] Después de la primera respiración, el líquido se absorbe rápidamente en el cuerpo o se exhala. La resistencia en los vasos sanguíneos de los pulmones disminuye, lo que aumenta la superficie para el intercambio de gases, y los pulmones comienzan a respirar espontáneamente. Esto se acompaña de otros cambios que resultan en una mayor cantidad de sangre que ingresa a los tejidos pulmonares. [ 62 ]

Al nacer, los pulmones están muy poco desarrollados, con solo alrededor de una sexta parte de los alvéolos presentes en el pulmón adulto. [ 50 ] Los alvéolos continúan formándose hasta la edad adulta temprana, y su capacidad de formarse cuando es necesario se observa en la regeneración pulmonar. [ 64 ] [ 65 ] Los septos alveolares tienen una red capilar doble en lugar de la red simple del pulmón desarrollado. Solo después de la maduración de la red capilar el pulmón puede entrar en una fase normal de crecimiento. Tras el crecimiento inicial en número de alvéolos, hay otra etapa en la que los alvéolos se agrandan. [ 66 ]

Función

Intercambio de gases

La función principal de los pulmones es el intercambio de gases entre los pulmones y la sangre. [ 67 ] Los gases alveolares y capilares pulmonares se equilibran a través de la delgada barrera sangre-aire . [ 34 ] [ 68 ] [ 69 ] Esta delgada membrana (de aproximadamente 0,5 a 2  μm de espesor) se pliega formando unos 300 millones de alvéolos, lo que proporciona una superficie extremadamente grande (estimaciones que varían entre 70 y 145  m 2 ) para que se produzca el intercambio de gases. [ 68 ] [ 70 ]

El efecto de los músculos respiratorios en la expansión de la caja torácica

Los pulmones no son capaces de expandirse para respirar por sí solos, y solo lo harán cuando aumente el volumen de la cavidad torácica. [ 71 ] Esto se logra mediante los músculos respiratorios , a través de la contracción del diafragma y los músculos intercostales que elevan la caja torácica como se muestra en el diagrama. [ 72 ] Durante la espiración, los músculos se relajan, devolviendo los pulmones a su posición de reposo. [ 73 ] En este punto, los pulmones contienen la capacidad residual funcional (CRF) de aire, que, en el ser humano adulto, tiene un volumen de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros. [ 73 ]

Durante la respiración profunda , como en el esfuerzo , se reclutan numerosos músculos accesorios del cuello y el abdomen, que durante la exhalación tiran de la caja torácica hacia abajo, disminuyendo el volumen de la cavidad torácica. [ 73 ] La CRF disminuye, pero como los pulmones no se pueden vaciar por completo, aún queda aproximadamente un litro de aire residual. [ 73 ] Se realizan pruebas de función pulmonar para evaluar los volúmenes y capacidades pulmonares .

Protección

Los pulmones poseen varias características que los protegen contra las infecciones. El tracto respiratorio está revestido por epitelio respiratorio o mucosa respiratoria, con proyecciones similares a pelos llamadas cilios que se mueven rítmicamente y transportan moco . Esta depuración mucociliar es un importante sistema de defensa contra las infecciones transmitidas por el aire. [ 34 ] Las partículas de polvo y las bacterias presentes en el aire inhalado quedan atrapadas en la superficie mucosa de las vías respiratorias y son transportadas hacia la faringe por la acción rítmica ascendente de los cilios. [ 33 ] [ 74 ] : 661–730

El revestimiento del pulmón también secreta inmunoglobulina A , que protege contra las infecciones respiratorias; [ 74 ] las células caliciformes secretan moco [ 33 ] que también contiene varios compuestos antimicrobianos como defensinas , antiproteasas y antioxidantes . [ 74 ] El tamaño del tracto respiratorio y el flujo de aire también protegen los pulmones de partículas más grandes. Las partículas más pequeñas se depositan en la boca y detrás de la boca en la orofaringe , y las partículas más grandes quedan atrapadas en los vellos nasales después de la inhalación. [ 74 ]

Otro

Además de su función en la respiración, los pulmones tienen otras funciones. Participan en el mantenimiento de la homeostasis , ayudando a regular la presión arterial como parte del sistema renina-angiotensina . El revestimiento interno de los vasos sanguíneos secreta la enzima convertidora de angiotensina (ECA), una enzima que cataliza la conversión de angiotensina I en angiotensina II . [ 75 ] Los pulmones participan en la homeostasis ácido-base de la sangre al expulsar dióxido de carbono durante la respiración. [ 71 ] [ 76 ]

Los pulmones también cumplen una función protectora. Varias sustancias transportadas por la sangre, como algunos tipos de prostaglandinas , leucotrienos , serotonina y bradicinina , se excretan a través de los pulmones. [ 75 ] Los fármacos y otras sustancias pueden absorberse, modificarse o excretarse en los pulmones. [ 71 ] [ 77 ] Los pulmones filtran pequeños coágulos de sangre de las venas y evitan que entren en las arterias y causen accidentes cerebrovasculares . [ 76 ]

Los pulmones también juegan un papel fundamental en el habla al proporcionar aire y flujo de aire para la creación de sonidos vocales, [ 71 ] [ 78 ] y otras comunicaciones paralingüísticas como suspiros y jadeos .

Las investigaciones sugieren que los pulmones desempeñan un papel en la producción de plaquetas sanguíneas. [ 79 ]

Expresión génica y proteica

Aproximadamente 20 000 genes codificadores de proteínas se expresan en células humanas y casi el 75 % de estos genes se expresan en el pulmón normal. [ 80 ] [ 81 ] Un poco menos de 200 de estos genes se expresan de forma más específica en el pulmón, y menos de 20 genes son altamente específicos del pulmón. La mayor expresión de proteínas específicas del pulmón corresponde a diferentes proteínas surfactantes , [ 34 ] como SFTPA1 , SFTPB y SFTPC , y napsina , expresadas en neumocitos tipo II. Otras proteínas con expresión elevada en el pulmón son la proteína dineína DNAH5 en células ciliadas y la proteína secretada SCGB1A1 en células caliciformes secretoras de moco de la mucosa de las vías respiratorias. [ 82 ]

Importancia clínica

Los pulmones pueden verse afectados por diversas enfermedades y trastornos. La neumología es la especialidad médica que se ocupa de las enfermedades respiratorias que afectan a los pulmones y al sistema respiratorio . [ 83 ] La cirugía cardiotorácica se ocupa de la cirugía de los pulmones, incluyendo la cirugía de reducción de volumen pulmonar , la lobectomía , la neumectomía y el trasplante de pulmón . [ 84 ]

Inflamación e infección

Las afecciones inflamatorias del tejido pulmonar son la neumonía , las del tracto respiratorio son la bronquitis y la bronquiolitis , y las de las pleuras que rodean los pulmones la pleuritis . La inflamación suele ser causada por infecciones bacterianas o virales . Cuando el tejido pulmonar se inflama por otras causas , se denomina neumonitis . Una de las principales causas de neumonía bacteriana es la tuberculosis . [ 74 ] Las infecciones crónicas suelen ocurrir en personas con inmunodeficiencia y pueden incluir una infección fúngica por Aspergillus fumigatus que puede provocar la formación de un aspergiloma en el pulmón. [ 74 ] [ 85 ] En EE. UU., ciertas especies de ratas pueden transmitir un hantavirus a los humanos que puede causar un síndrome pulmonar por hantavirus intratable con una presentación similar a la del síndrome de dificultad respiratoria aguda (SDRA). [ 86 ]

El alcohol afecta a los pulmones y puede causar enfermedad pulmonar alcohólica inflamatoria . La exposición aguda al alcohol estimula el movimiento de los cilios en el epitelio respiratorio. Sin embargo, la exposición crónica desensibiliza la respuesta ciliar, lo que reduce la depuración mucociliar (DMC). La DMC es un sistema de defensa innato que protege contra contaminantes y patógenos, y cuando este se ve alterado , disminuye el número de macrófagos alveolares . Una respuesta inflamatoria posterior es la liberación de citocinas . Otra consecuencia es la susceptibilidad a las infecciones. [ 87 ] [ 88 ]

Cambios en el suministro de sangre

Muerte tisular del pulmón debido a una embolia pulmonar.

Una embolia pulmonar es un coágulo de sangre que se aloja en las arterias pulmonares . La mayoría de las embolias se originan por trombosis venosa profunda en las piernas. Las embolias pulmonares se pueden investigar mediante una gammagrafía de ventilación/perfusión , una tomografía computarizada de las arterias pulmonares o análisis de sangre como el dímero D. [ 74 ] La hipertensión pulmonar describe un aumento de la presión al inicio de la arteria pulmonar que tiene una gran variedad de causas. [ 74 ] Otras afecciones menos frecuentes también pueden afectar el suministro de sangre al pulmón, como la granulomatosis con poliangitis , que causa inflamación de los pequeños vasos sanguíneos de los pulmones y los riñones. [ 74 ]

Una contusión pulmonar es un hematoma causado por un traumatismo torácico. Provoca hemorragia en los alvéolos, lo que causa acumulación de líquido que puede dificultar la respiración, pudiendo ser leve o grave. La función pulmonar también puede verse afectada por la compresión causada por líquido en la cavidad pleural (derrame pleural ) u otras sustancias como aire ( neumotórax ), sangre ( hemotórax ) o causas menos frecuentes. Estas afecciones pueden investigarse mediante una radiografía de tórax o una tomografía computarizada (TC ), y pueden requerir la inserción de un drenaje quirúrgico hasta que se identifique y trate la causa subyacente. [ 74 ]

Enfermedades pulmonares obstructivas

Imagen fija en 3D de vías respiratorias constreñidas, como en el asma bronquial.
Tejido pulmonar afectado por enfisema mediante tinción con hematoxilina y eosina.

El asma , la bronquiectasia y la enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC), que incluye la bronquitis crónica y el enfisema , son enfermedades pulmonares obstructivas caracterizadas por la obstrucción de las vías respiratorias . Esto limita la cantidad de aire que puede entrar en los alvéolos debido a la constricción del árbol bronquial causada por la inflamación. Las enfermedades pulmonares obstructivas suelen identificarse por los síntomas y se diagnostican mediante pruebas de función pulmonar como la espirometría .

Muchas enfermedades pulmonares obstructivas se controlan evitando los desencadenantes (como los ácaros del polvo o el tabaquismo ), controlando los síntomas con broncodilatadores y suprimiendo la inflamación (por ejemplo, con corticosteroides ) en casos graves. Una causa común de bronquitis crónica y enfisema es el tabaquismo; y entre las causas comunes de bronquiectasias se incluyen infecciones graves y fibrosis quística . Aún se desconoce la causa definitiva del asma , pero se ha relacionado con otras enfermedades atópicas. [ 74 ] [ 89 ]

La degradación del tejido alveolar, a menudo como resultado del tabaquismo, conduce al enfisema, que puede agravarse lo suficiente como para convertirse en EPOC. La elastasa degrada la elastina en el tejido conectivo pulmonar, lo que también puede provocar enfisema. La elastasa es inhibida por la proteína de fase aguda alfa-1 antitripsina , y cuando existe una deficiencia de esta, puede desarrollarse enfisema. Con el estrés persistente del tabaquismo, las células basales de las vías respiratorias se desorganizan y pierden su capacidad regenerativa necesaria para reparar la barrera epitelial. Se considera que las células basales desorganizadas son responsables de los principales cambios en las vías respiratorias característicos de la EPOC , y con el estrés continuo pueden sufrir una transformación maligna. Los estudios han demostrado que el desarrollo inicial del enfisema se centra en los cambios tempranos en el epitelio de las vías respiratorias pequeñas. [ 90 ] Las células basales se desorganizan aún más en la transición de un fumador a una EPOC clínicamente definida. [ 90 ]

Enfermedades pulmonares restrictivas

Algunos tipos de enfermedades pulmonares crónicas se clasifican como enfermedades pulmonares restrictivas , debido a una restricción en la cantidad de tejido pulmonar involucrado en la respiración. Estas incluyen la fibrosis pulmonar que puede ocurrir cuando el pulmón está inflamado durante un período prolongado. La fibrosis en el pulmón reemplaza el tejido pulmonar funcional con tejido conectivo fibroso . Esto puede deberse a una gran variedad de enfermedades pulmonares ocupacionales como la neumoconiosis del trabajador del carbón , enfermedades autoinmunes o, más raramente, a una reacción a la medicación . [ 74 ] Los trastornos respiratorios graves, donde la respiración espontánea no es suficiente para mantener la vida, pueden requerir el uso de ventilación mecánica para asegurar un suministro adecuado de aire.

Cáncer

El cáncer de pulmón puede originarse directamente del tejido pulmonar o como resultado de metástasis desde otra parte del cuerpo. Existen dos tipos principales de tumores primarios: carcinomas de pulmón de células pequeñas y carcinomas de pulmón de células no pequeñas . El principal factor de riesgo para el cáncer es el tabaquismo . Una vez identificado el cáncer, se clasifica mediante pruebas de imagen como la tomografía computarizada (TC) y se toma una muestra de tejido mediante biopsia . El cáncer puede tratarse quirúrgicamente mediante la extirpación del tumor, radioterapia , quimioterapia o una combinación de estas, o con el objetivo de controlar los síntomas . [ 74 ] En Estados Unidos se recomienda la detección precoz del cáncer de pulmón para poblaciones de alto riesgo. [ 91 ]

Trastornos congénitos

Los trastornos congénitos incluyen fibrosis quística , hipoplasia pulmonar (un desarrollo incompleto de los pulmones) [ 92 ] , hernia diafragmática congénita y síndrome de dificultad respiratoria infantil causado por una deficiencia de surfactante pulmonar. Un lóbulo ácigos es una variación anatómica congénita que, aunque generalmente no tiene efectos, puede causar problemas en los procedimientos toracoscópicos . [ 93 ]

Presión en el espacio pleural

Un neumotórax (colapso pulmonar) es una acumulación anormal de aire en el espacio pleural que provoca la separación del pulmón de la pared torácica . [ 94 ] El pulmón no puede expandirse contra la presión del aire dentro del espacio pleural. Un ejemplo fácil de entender es un neumotórax traumático, donde el aire entra en el espacio pleural desde fuera del cuerpo, como ocurre con una perforación de la pared torácica. De manera similar, los buceadores que ascienden conteniendo la respiración con los pulmones completamente inflados pueden provocar la ruptura de los sacos de aire ( alvéolos ) y la fuga de aire a alta presión hacia el espacio pleural.

Examen

Como parte de un examen físico en respuesta a síntomas respiratorios como dificultad para respirar y tos , se puede realizar un examen pulmonar . Este examen incluye palpación y auscultación . [ 95 ] Las áreas de los pulmones que se pueden escuchar con un estetoscopio se llaman campos pulmonares , y estos son los campos pulmonares posterior, lateral y anterior. Los campos posteriores se pueden escuchar desde la espalda e incluyen: los lóbulos inferiores (que ocupan tres cuartos de los campos posteriores); los campos anteriores que ocupan el cuarto restante; y los campos laterales debajo de las axilas , la axila izquierda para el lóbulo lingual, la axila derecha para el lóbulo medio derecho. Los campos anteriores también se pueden auscultar desde el frente. [ 96 ] Un área conocida como triángulo de auscultación es un área de musculatura más delgada en la espalda que permite una mejor escucha. [ 97 ] Los sonidos respiratorios anormales que se escuchan durante un examen pulmonar pueden indicar la presencia de una afección pulmonar; Por ejemplo, las sibilancias se asocian comúnmente con el asma y la EPOC .

Pruebas de funcionamiento

Volúmenes pulmonares tal como se describen en el texto
Una persona que se somete a una prueba de espirometría.

Las pruebas de función pulmonar se realizan evaluando la capacidad de una persona para inhalar y exhalar en diferentes circunstancias. [ 98 ] El volumen de aire inhalado y exhalado por una persona en reposo es el volumen corriente (normalmente 500–750  mL); el volumen de reserva inspiratoria y el volumen de reserva espiratoria son las cantidades adicionales que una persona puede inhalar y exhalar forzosamente, respectivamente. La suma total de la inspiración y la espiración forzadas es la capacidad vital de una persona . No todo el aire se expulsa de los pulmones incluso después de una espiración forzada; el remanente del aire se llama volumen residual . En conjunto, estos términos se denominan volúmenes pulmonares . [ 98 ]

Los pletismógrafos pulmonares se utilizan para medir la capacidad residual funcional . [ 99 ] La capacidad residual funcional no se puede medir mediante pruebas que se basan en la espiración, ya que una persona solo puede respirar un máximo del 80 % de su capacidad funcional total. [ 100 ] La capacidad pulmonar total depende de la edad, la altura, el peso y el sexo de la persona, y normalmente oscila entre cuatro y seis litros. [ 98 ] Las mujeres tienden a tener una capacidad entre un 20 % y un 25 % menor que los hombres. Las personas altas tienden a tener una mayor capacidad pulmonar total que las personas bajas. Los fumadores tienen una menor capacidad que los no fumadores. Las personas más delgadas tienden a tener una mayor capacidad. La capacidad pulmonar puede aumentarse mediante el entrenamiento físico hasta en un 40 %, pero el efecto puede verse modificado por la exposición a la contaminación del aire. [ 100 ] [ 101 ]

Otras pruebas de función pulmonar incluyen la espirometría , que mide la cantidad (volumen) y el flujo de aire que se puede inhalar y exhalar. El volumen máximo de aire que se puede exhalar se llama capacidad vital . En particular, cuánto puede exhalar una persona en un segundo (llamado volumen espiratorio forzado (FEV1)) como proporción de cuánto puede exhalar en total (FEV). Esta relación, la relación FEV1/FEV, es importante para distinguir si una enfermedad pulmonar es restrictiva u obstructiva . [ 74 ] [ 98 ] Otra prueba es la de la capacidad de difusión pulmonar , que es una medida de la transferencia de gas del aire a la sangre en los capilares pulmonares.

Usos culinarios

Öpke-hésip , un plato uigur elaborado con pulmón de cordero y salchicha de arroz.

El pulmón de mamífero es uno de los principales tipos de vísceras , junto con el corazón y la tráquea , y se consume como alimento en todo el mundo en platos como el haggis escocés. La Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos prohíbe legalmente la venta de pulmones de animales debido a preocupaciones como las esporas de hongos o la contaminación cruzada con otros órganos, aunque esto ha sido criticado por infundado. [ 102 ]

Otros animales

Pájaros

Al inhalar, el aire viaja a los sacos aéreos cerca de la parte posterior del ave. Luego, el aire pasa a través de los pulmones hasta los sacos aéreos cerca de la parte frontal del ave, desde donde se exhala.
El intercambiador de gases respiratorios de flujo cruzado en los pulmones de las aves. El aire es impulsado desde los sacos aéreos unidireccionalmente (de izquierda a derecha en el diagrama) a través de los parabronquios. Los capilares pulmonares rodean los parabronquios de la manera mostrada (la sangre fluye desde debajo del parabronquio hacia encima de él en el diagrama). [ 103 ] [ 104 ] La sangre o el aire con alto contenido de oxígeno se muestran en rojo; el aire o la sangre con bajo contenido de oxígeno se muestran en varios tonos de azul púrpura.

Los pulmones de las aves son relativamente pequeños, pero están conectados a ocho o nueve sacos aéreos que se extienden por gran parte del cuerpo y, a su vez, están conectados a espacios aéreos dentro de los huesos. Al inhalar, el aire viaja a través de la tráquea del ave hacia los sacos aéreos. Luego, el aire viaja continuamente desde los sacos aéreos posteriores, a través de los pulmones, que tienen un tamaño relativamente fijo, hasta los sacos aéreos anteriores. Desde allí, el aire se exhala. Estos pulmones de tamaño fijo se denominan "pulmones circulatorios", a diferencia de los "pulmones de fuelle" que se encuentran en la mayoría de los demás animales. [ 103 ] [ 105 ]

Los pulmones de las aves contienen millones de pequeños conductos paralelos llamados parabronquios . De las paredes de estos conductos se desprenden pequeños sacos llamados atrios ; estos, al igual que los alvéolos en otros pulmones, son el lugar donde se produce el intercambio de gases por difusión simple. [ 105 ] El flujo sanguíneo alrededor de los parabronquios y sus atrios forma un proceso de intercambio de gases en contracorriente (véase el diagrama de la derecha). [ 103 ] [ 104 ]

Los sacos aéreos, que almacenan aire, no contribuyen mucho al intercambio de gases, a pesar de tener paredes delgadas, debido a su escasa vascularización. Los sacos aéreos se expanden y contraen debido a los cambios de volumen en el tórax y el abdomen. Este cambio de volumen es causado por el movimiento del esternón y las costillas, y este movimiento suele estar sincronizado con el de los músculos de vuelo. [ 106 ]

Los parabronquios en los que el flujo de aire es unidireccional se denominan parabronquios paleopulmonares y se encuentran en todas las aves. Sin embargo, algunas aves poseen, además, una estructura pulmonar donde el flujo de aire en los parabronquios es bidireccional. Estos se denominan parabronquios neopulmonares . [ 105 ]

Reptiles

Los pulmones de la mayoría de los reptiles tienen un único bronquio que recorre el centro, del cual parten numerosas ramificaciones que se extienden a cavidades individuales por todo el pulmón. Estas cavidades son similares a los alvéolos de los mamíferos, pero mucho más grandes y menos numerosas. Esto le da al pulmón una textura esponjosa. En los tuátaras , las serpientes y algunos lagartos , los pulmones tienen una estructura más simple, similar a la de los anfibios típicos. [ 106 ]

Las serpientes y los lagartos sin extremidades suelen poseer únicamente el pulmón derecho como órgano respiratorio principal; el pulmón izquierdo está muy reducido o incluso ausente. Sin embargo, los anfisbénidos presentan la disposición opuesta, con un pulmón izquierdo grande y un pulmón derecho reducido o ausente. [ 106 ]

Tanto los cocodrilos como los lagartos monitores tienen pulmones similares a los de las aves, que proporcionan un flujo de aire unidireccional e incluso poseen sacos aéreos. [ 107 ] Los pterosaurios, ahora extintos, aparentemente perfeccionaron aún más este tipo de pulmón, extendiendo los sacos aéreos a las membranas de las alas y, en el caso de los lonchodéctidos , Tupuxuara y los azhdárquidos , a las extremidades posteriores. [ 108 ]

Los pulmones de los reptiles generalmente reciben aire mediante la expansión y contracción de las costillas impulsadas por los músculos axiales y el bombeo bucal. Los cocodrilos también utilizan el método del pistón hepático , en el que el hígado es retraído por un músculo anclado al hueso púbico (parte de la pelvis) llamado diafragmático, [ 109 ] lo que a su vez crea presión negativa en la cavidad torácica del cocodrilo, permitiendo que el aire se mueva hacia los pulmones según la ley de Boyle . Las tortugas , que no pueden mover sus costillas, utilizan sus extremidades anteriores y la cintura escapular para forzar la entrada y salida de aire de los pulmones. [ 106 ]

Anfibios

Ajolote
El ajolote ( Ambystoma mexicanum ) conserva su forma larvaria con branquias hasta la edad adulta.

Los pulmones de la mayoría de las ranas y otros anfibios son simples y con forma de globo, y el intercambio de gases se limita a la superficie externa del pulmón. Esto no es muy eficiente, pero los anfibios tienen bajas demandas metabólicas y también pueden eliminar rápidamente el dióxido de carbono por difusión a través de su piel en el agua, y complementar su suministro de oxígeno por el mismo método. Los anfibios emplean un sistema de presión positiva para llevar aire a sus pulmones, forzándolo hacia abajo mediante el bombeo bucal . Esto es distinto al de la mayoría de los vertebrados superiores, que utilizan un sistema respiratorio impulsado por presión negativa donde los pulmones se inflan expandiendo la caja torácica. [ 110 ] En el bombeo bucal, el piso de la boca se baja, llenando la cavidad bucal de aire. Los músculos de la garganta presionan entonces la garganta contra la parte inferior del cráneo , forzando el aire hacia los pulmones. [ 111 ]

Debido a la posibilidad de respiración a través de la piel combinada con su pequeño tamaño, todos los tetrápodos sin pulmones conocidos son anfibios. La mayoría de las especies de salamandras son salamandras sin pulmones , que respiran a través de su piel y los tejidos que recubren su boca. Esto necesariamente restringe su tamaño: todas son pequeñas y de apariencia bastante filiforme, maximizando la superficie de la piel en relación con el volumen corporal. [ 112 ] Otro tetrápodo sin pulmones conocido es Atretochoana eiselti , una cecilia . [ 113 ]

Los pulmones de los anfibios suelen tener unas pocas paredes internas estrechas ( tabiques ) de tejido blando alrededor de las paredes externas, lo que aumenta la superficie respiratoria y les da una apariencia de panal. En algunas salamandras, incluso estos tabiques están ausentes, y el pulmón tiene una pared lisa. En las cecilias, al igual que en las serpientes, solo el pulmón derecho alcanza cierto tamaño o desarrollo. [ 106 ]

Pez

Los pulmones se encuentran en tres grupos de peces: los celacantos , los bichires y los peces pulmonados . Al igual que en los tetrápodos, pero a diferencia de los peces con vejiga natatoria, la abertura se encuentra en el lado ventral del esófago. El celacanto tiene un pulmón vestigial no funcional y no par rodeado por un órgano graso. [ 114 ] Los bichires, el único grupo de peces con aletas radiadas que tienen pulmones, tienen un par que son sacos huecos sin cámaras, donde el intercambio de gases ocurre en pliegues muy planos que aumentan su área de superficie interna. Los pulmones de los peces pulmonados muestran más semejanza con los pulmones de los tetrápodos. Hay una elaborada red de septos parenquimáticos, que los divide en numerosas cámaras respiratorias. [ 115 ] [ 116 ] En el pez pulmonado australiano , hay un solo pulmón, aunque dividido en dos lóbulos. Sin embargo, tradicionalmente se ha considerado que otros peces pulmonados tienen dos pulmones, pero investigaciones más recientes definen los pulmones pareados como brotes pulmonares bilaterales que surgen simultáneamente y están conectados directamente al intestino anterior, lo cual solo se observa en tetrápodos. [ 117 ] En todos los peces pulmonados, incluido el australiano, los pulmones se localizan en la parte dorsal superior del cuerpo, con el conducto de conexión curvándose alrededor y por encima del esófago. El suministro de sangre también se enrosca alrededor del esófago, lo que sugiere que los pulmones evolucionaron originalmente en la parte ventral del cuerpo, como en otros vertebrados. [ 106 ]

Invertebrados

Pulmones en libro de una araña hembra (mostrados en rosa)

Varios invertebrados poseen estructuras similares a pulmones que cumplen una función respiratoria parecida a la de los pulmones de los vertebrados, pero no están relacionadas evolutivamente y solo surgen de la evolución convergente . Algunos arácnidos , como las arañas y los escorpiones , tienen estructuras llamadas pulmones en libro que utilizan para el intercambio de gases atmosféricos. Algunas especies de arañas tienen cuatro pares de pulmones en libro, pero la mayoría tiene dos pares. [ 118 ] Los escorpiones tienen espiráculos en su cuerpo para la entrada de aire a los pulmones en libro. [ 119 ]

El cangrejo cocotero es terrestre y utiliza estructuras llamadas pulmones branquiostegales para respirar aire. [ 120 ] Los juveniles son liberados en el océano, pero los adultos no pueden nadar y poseen un conjunto de branquias rudimentario. Los cangrejos adultos pueden respirar en tierra y contener la respiración bajo el agua. [ 121 ] Los pulmones branquiostegales se consideran una etapa adaptativa del desarrollo que permite la transición de la vida acuática a la terrestre, o de los peces a los anfibios. [ 122 ]

Los pulmonados son principalmente caracoles terrestres y babosas que han desarrollado un pulmón simple a partir de la cavidad del manto . Una abertura externa llamada neumostoma permite la entrada de aire al pulmón de la cavidad del manto. [ 123 ] [ 124 ]

Orígenes evolutivos

Se cree que los pulmones de los vertebrados terrestres actuales y las vejigas natatorias de los peces actuales evolucionaron a partir de sacos simples, como evaginaciones del esófago , que permitieron a los primeros peces tragar aire en condiciones de bajo oxígeno. [ 125 ] Estas evaginaciones surgieron por primera vez en los peces óseos . En la mayoría de los peces de aletas radiadas , los sacos evolucionaron en vejigas natatorias cerradas, mientras que una serie de carpas , truchas , arenques , bagres y anguilas han conservado la condición fisóstoma con el saco abierto al esófago. En peces óseos más basales, como el gar , el bichir , el amia y los peces de aletas lobuladas , los sacos han evolucionado para funcionar principalmente como pulmones. [ 125 ] Los peces de aletas lobuladas dieron origen a los tetrápodos terrestres . Así, los pulmones de los vertebrados son homólogos a las vejigas natatorias de los peces (pero no a sus branquias ). [ 126 ]

Véase también

Referencias

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  • Pulmón en el Atlas de Proteínas Humanas
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