Leptotrema

Leptotrema es un género de hongos liquenizados de la familia Graphidaceae . ^{[ 1 ]} El género ha experimentado cambios taxonómicos significativosdesdesu establecimiento en 1856, incluyendo su fusión con otros géneros y su posterior separación basada enestudios moleculares . Los líquenes Leptotrema suelen crecer en la corteza o las hojas y se caracterizan por su superficie verrugosa y pequeñas ascosporas oscuras contenidas dentro de cuerpos fructíferos inmersos . Actualmente, el género incluye 15 especies reconocidas que se encuentran en diversasregiones tropicales y subtropicales .

El género fue circunscrito en 1856 por Camille Montagne y Roelof Benjamin van den Bosch , con Leptotrema zollingeri asignada como especie tipo . ^{[ 2 ]} Investigaciones posteriores sobre el género han revelado una historia taxonómica compleja. Durante gran parte del siglo XX, Leptotrema fue tratado como un cajón de sastre para especies de Graphidaceae con esporas pequeñas, marrones y muriformes , antes de que Mason Hale (1980, ^{[ 3 ]} 1981 ^{[ 4 ]} ) lo sumergiera en sinonimia con Myriotrema . Una revisión amplia de la familia en 2006 resucitó el género, ^{[ 5 ]} pero solo para el taxón extendido entonces llamado L.  wightii y nueve supuestos sinónimos. Los datos moleculares mostraron que L.  wightii formaba un linaje distinto junto con Reimnitzia santensis , lo que llevó a los autores a erigir la tribu Leptotremateae alrededor de ese par. Sin embargo, un nuevo examen del material tipo demostró que uno de los supuestos sinónimos —Leptotrema zollingeri— difería de L.  wightii en química y características clave del talo, lo que sugiere que ni siquiera eran parientes cercanos. ^{[ 6 ]}

Debido a que no se puede obtener ADN fresco del tipo de mediados del siglo XIX, Lücking y colegas (2015) aplicaron la clasificación filogenética basada en la morfología para ubicar a L. zollingeri en una estructura molecular bien muestreada. Ese análisis, con un alto respaldo estadístico, mostró que la especie se encuentra dentro del clado Myriotrema album de la tribu Ocellularieae y no está relacionada con L. wightii . ^{[ 6 ]}  

Estos resultados tienen consecuencias nomenclaturales de gran alcance. Debido a que los nombres genéricos y tribales están ligados a L.  zollingeri , Leptotrema ahora debe referirse al grupo M.  album , mientras que Leptotremateae cae como un sinónimo posterior de Ocellularieae. Para acomodar a L.  wightii y su aliado cercano Reimnitzia , Lücking y colegas crearon el nuevo género Sanguinotrema y la tribu Sanguinotremateae en la subfamilia Graphidoideae de Graphidaceae. ^{[ 6 ]} Un análisis más amplio, multilocus por Eimy Rivas Plata y colegas (2013) amplió el muestreo de taxones en Graphidaceae y recuperó un "clado Leptotrema" distinto, que comprende Leptotrema y Reimnitzia , como el grupo hermano de la tribu Ocellularieae sensu stricto en lugar de estar anidado dentro de ella. Los dos géneros comparten caracteres de talo, asco y ascospora ampliamente similares, pero difieren en la forma de sus cuerpos fructíferos: miriotremoide en Leptotrema frente a croodiscoide en Reimnitzia . ^{[ 7 ]}

El talo de Leptotrema está débilmente adherido a su corteza o sustrato foliar y con frecuencia se hincha formando cojines similares a agallas. Su superficie presenta un aspecto notablemente verrugoso debido a que la corteza está atravesada por columnas verticales de cristales de oxalato de calcio ; más adentro, la médula suele contener bolsas distintivas de cristales de color rojo sangre que a veces se aprecian como diminutas motas carmesí sobre un fondo pálido. Leptotrema tiene una forma miriotremoide : sus apotecios (cuerpos fructíferos) están inmersos en el sustrato y se abren con un poro estrecho y entero. Los ascos producen ascosporas muriformes relativamente diminutas —cada espora está dividida por septos transversales y longitudinales— que inicialmente son incoloras, pero que ya poseen paredes y septos notablemente gruesos cuando aún son inmaduras, oscureciéndose a marrón con la edad. ^{[ 8 ]}

A partir de junio de 2025 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 15 especies de Leptotrema : ^{[ 1 ]}

• Leptotrema aemulans (Kremp.) Müll.Arg. (1894) ^{[ 9 ]}
• Leptotrema aemulum Müll.Arg. (1895) ^{[ 10 ]}
• Leptotrema albocoronatum C.Knight ex Shirley (1889)
• Leptotrema argillaceum Szatala (1955) ^{[ 11 ]}
• Leptotrema endoxantellum Zahlbr. (1936) ^{[ 12 ]}
• Leptotrema laevium (Vain.) Zahlbr. (1923)
• Leptotrema lepadodes (Tuck.) Zahlbr. (1912)
• Leptotrema lithophila Oxner (1960) ^{[ 13 ]}
• Leptotrema melanosporum (C.Knight) Zahlbr. (1923)
• Leptotrema microglaenoides (Vain.) Zahlbr. (1923)
• Leptotrema neozelandicum C.W.Dodge (1970) ^{[ 14 ]}
• Leptotrema nitidulum Müll.Arg. (1895) ^{[ 10 ]}
• Leptotrema patulum (Nyl.) Müll.Arg. (1895) ^{[ 10 ]}
• Leptotrema policarpum Müll.Arg. (1895) ^{[ 10 ]}
• Leptotrema polyporum Riddle (1923) ^{[ 15 ]}