Fructosa

La razón principal por la que la fructosa se utiliza comercialmente en alimentos y bebidas, además de su bajo costo, es su alto dulzor relativo. Es el más dulce de todos los carbohidratos naturales . Se ha informado que el dulzor relativo de la fructosa está en el rango de 1,2 a 1,8 veces el de la sacarosa. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Sin embargo, es la forma de anillo de 6 miembros de la fructosa la que es más dulce; la forma de anillo de 5 miembros tiene un sabor similar al del azúcar de mesa común. Calentar la fructosa conduce a la formación de la forma de anillo de 5 miembros. ^{[ 23 ]} Por lo tanto, el dulzor relativo disminuye con el aumento de la temperatura. Sin embargo, se ha observado que el dulzor absoluto de la fructosa es idéntico a 5  °C que a 50  °C y, por lo tanto, el dulzor relativo a la sacarosa no se debe a la distribución anomérica , sino a una disminución en el dulzor absoluto de la sacarosa a temperaturas más altas. ^{[ 21 ]}

El dulzor de la fructosa se percibe antes que el de la sacarosa o la glucosa, y la sensación gustativa alcanza un pico (más alto que el de la sacarosa) y disminuye más rápidamente que la de esta. La fructosa también puede potenciar otros sabores en el organismo. ^{[ 19 ] [ 21 ]}

La fructosa presenta un efecto sinérgico de dulzor cuando se usa en combinación con otros edulcorantes. El dulzor relativo de la fructosa mezclada con sacarosa, aspartamo o sacarina se percibe como mayor que el dulzor calculado a partir de los componentes individuales. ^{[ 24 ] [ 21 ]}

La fructosa tiene mayor solubilidad en agua que otros azúcares, así como que otros alcoholes de azúcar. Por lo tanto, es difícil cristalizarla a partir de una solución acuosa. ^{[ 19 ]} Las mezclas de azúcar que contienen fructosa, como los caramelos, son más blandas que las que contienen otros azúcares debido a la mayor solubilidad de la fructosa. ^{[ 25 ]}

La fructosa absorbe la humedad más rápidamente y la libera al ambiente más lentamente que la sacarosa, la glucosa u otros edulcorantes nutritivos. ^{[ 24 ]} La fructosa es un excelente humectante y retiene la humedad durante un período prolongado, incluso con baja humedad relativa (HR). Por lo tanto, la fructosa puede contribuir a una textura más apetecible y una mayor vida útil de los productos alimenticios en los que se utiliza. ^{[ 19 ]}

La fructosa tiene un mayor efecto sobre la disminución del punto de congelación que los disacáridos u oligosacáridos, lo que puede proteger la integridad de las paredes celulares de la fruta al reducir la formación de cristales de hielo. Sin embargo, esta característica puede ser indeseable en postres lácteos helados o congelados. ^{[ 19 ]}

La fructosa aumenta la viscosidad del almidón más rápidamente y alcanza una viscosidad final mayor que la sacarosa porque la fructosa reduce la temperatura requerida durante la gelatinización del almidón , lo que provoca una mayor viscosidad final. ^{[ 26 ]}

Aunque algunos edulcorantes artificiales no son adecuados para la repostería casera, muchas recetas tradicionales utilizan fructosa. ^{[ 27 ]}

La fructosa se produce a escala industrial a partir de tres precursores: almidón, sacarosa e inulina . La sacarosa es un compuesto orgánico con una molécula de glucosa unida covalentemente a una molécula de fructosa. Todas las formas de fructosa, incluidas las que se encuentran en frutas y zumos, se añaden comúnmente a alimentos y bebidas para mejorar su palatabilidad y sabor , y para dorar algunos alimentos, como los productos horneados. ^{[ 6 ]} La fructosa se encuentra en la miel , frutas de árboles y vides, flores, bayas y la mayoría de las hortalizas de raíz .

El almidón se hidroliza a glucosa, que se convierte en fructosa por la enzima glucosa isomerasa . Esta mezcla es el jarabe de maíz de alta fructosa . A 60 °C, la conversión produce una mezcla 1:1 de glucosa y fructosa. La sacarosa se hidroliza para dar sus precursores monoméricos, glucosa y fructosa. La inulina también se convierte en fructosa a escala comercial. A partir de 2004, se producían anualmente alrededor de 240.000 toneladas de fructosa cristalina. ^{[ 6 ]} Comercialmente, el maíz es una fuente importante de almidón. La caña de azúcar y la remolacha azucarera son fuentes de sacarosa, un compuesto con una molécula de glucosa unida covalentemente a una molécula de fructosa. La inulina se encuentra en las raíces de ciertas plantas como la achicoria .

Las fuentes naturales de fructosa incluyen frutas, verduras (incluida la caña de azúcar) y miel. ^{[ 28 ]} La fructosa a menudo se concentra aún más a partir de estas fuentes. Las fuentes dietéticas más altas de fructosa, además de la fructosa cristalina pura, son los alimentos que contienen azúcar blanca (sacarosa), jarabe de maíz de alta fructosa , néctar de agave , miel , melaza , jarabe de arce , frutas y jugos de frutas , ya que estos tienen los porcentajes más altos de fructosa (incluida la fructosa en la sacarosa) por porción en comparación con otros alimentos e ingredientes comunes. La fructosa existe en los alimentos como un monosacárido libre o unido a la glucosa como sacarosa, un disacárido . La fructosa, la glucosa y la sacarosa pueden estar presentes en los alimentos; sin embargo, diferentes alimentos tendrán niveles variables de cada uno de estos tres azúcares.

En la Tabla 1 se presenta el contenido de azúcares de frutas y verduras comunes. En general, en los alimentos que contienen fructosa libre, la proporción de fructosa a glucosa es aproximadamente de 1:1; es decir, los alimentos con fructosa suelen contener una cantidad similar de glucosa libre. Un valor superior a 1 indica una mayor proporción de fructosa con respecto a la glucosa, y un valor inferior a 1, una menor proporción. Algunas frutas tienen una mayor proporción de fructosa con respecto a la glucosa que otras. Por ejemplo, las manzanas y las peras contienen más del doble de fructosa libre que de glucosa, mientras que en los albaricoques la proporción es inferior a la mitad.

Los zumos de manzana y pera son de particular interés para los pediatras, ya que las altas concentraciones de fructosa libre que contienen pueden provocar diarrea en los niños. Las células ( enterocitos ) que recubren el intestino delgado infantil tienen menor afinidad por la absorción de fructosa que por la de glucosa y sacarosa. ^{[ 29 ]} La fructosa no absorbida genera una mayor osmolaridad en el intestino delgado, lo que atrae agua al tracto gastrointestinal y produce diarrea osmótica. Este fenómeno se analiza con mayor detalle en la sección de Efectos en la Salud .

La Tabla 1 también muestra la cantidad de sacarosa que se encuentra en frutas y verduras comunes. La caña de azúcar y la remolacha azucarera tienen una alta concentración de sacarosa y se utilizan para la preparación comercial de sacarosa pura. El jugo extraído de caña o remolacha se clarifica, eliminando las impurezas, y se concentra eliminando el exceso de agua. El producto final es sacarosa con una pureza del 99,9 %. Entre los azúcares que contienen sacarosa se incluyen el azúcar blanco común y el azúcar en polvo , así como el azúcar moreno . ^{[ 30 ]}

^A La cifra de carbohidratos se calcula en FoodData Central y no siempre corresponde a la suma de los azúcares, el almidón y la "fibra dietética".

Todos los datos expresados ​​en gramos (g) se basan en 100  g de alimento. La relación fructosa/glucosa incluye la fructosa y la glucosa provenientes de la sacarosa; es decir, 1 mol (342,3 g) de sacarosa se considera equivalente a 1 mol (180,16 g) de glucosa + 1 mol (180,16 g) de fructosa.

La fructosa también se encuentra en el edulcorante artificial jarabe de maíz de alta fructosa (JMAF), que se produce al tratar el jarabe de maíz con enzimas , convirtiendo la glucosa en fructosa. ^{[ 32 ]} Las denominaciones comunes para el contenido de fructosa, JMAF-42 y JMAF-55, indican el porcentaje de fructosa presente en el JMAF. ^{[ 32 ]} El JMAF-55 se usa comúnmente como edulcorante para refrescos , mientras que el JMAF-42 se usa para endulzar alimentos procesados, cereales para el desayuno , productos de panadería y algunos refrescos. ^{[ 32 ]}

^{[ 30 ]} para el jarabe de maíz de alta fructosa (JMAF), y el USDA para las frutas y verduras y los demás azúcares refinados. ^{[ 31 ]}

Los azúcares de caña y remolacha se han utilizado como edulcorantes principales en la industria alimentaria durante siglos. Sin embargo, con el desarrollo del jarabe de maíz de alta fructosa (JMAF), se produjo un cambio significativo en el tipo de edulcorante consumido en ciertos países, particularmente en Estados Unidos. ^{[ 33 ]} Contrariamente a la creencia popular, con el aumento del consumo de JMAF, la ingesta total de fructosa en relación con la ingesta total de glucosa no ha cambiado drásticamente. El azúcar granulada es sacarosa 99,9% pura, lo que significa que tiene una proporción igual de fructosa y glucosa. Las formas más comunes de JMAF, JMAF-42 y JMAF-55, tienen una proporción aproximadamente igual de fructosa y glucosa, con pequeñas diferencias. El JMAF simplemente ha reemplazado a la sacarosa como edulcorante. Por lo tanto, a pesar de los cambios en el consumo de edulcorantes, la proporción de glucosa a fructosa se ha mantenido relativamente constante. ^{[ 34 ]}

La fructosa aporta 368 kcal por cada 100 gramos de polvo seco (tabla), lo que equivale al 95 % del valor calórico de la sacarosa en peso. ^{[ 35 ] [ 36 ]} El polvo de fructosa es 100 % carbohidratos y no aporta otros nutrientes en cantidades significativas (tabla).

La capacidad de absorción de fructosa en forma de monosacárido varía de menos de 5  g a 50  g (por porción individual) y se adapta con los cambios en la ingesta de fructosa en la dieta. ^{[ 41 ]} Los estudios muestran que la mayor tasa de absorción ocurre cuando la glucosa y la fructosa se administran en cantidades iguales. ^{[ 41 ]} Cuando la fructosa se ingiere como parte del disacárido sacarosa, la capacidad de absorción es mucho mayor porque la fructosa existe en una proporción 1:1 con la glucosa. Parece que la tasa de transferencia de GLUT5 puede saturarse a niveles bajos, y la absorción aumenta a través de la absorción conjunta con la glucosa. ^{[ 42 ]} Un mecanismo propuesto para este fenómeno es un cotransporte de fructosa dependiente de la glucosa .

Además, la actividad de transferencia de fructosa aumenta con la ingesta de fructosa en la dieta. La presencia de fructosa en el lumen provoca un aumento de la transcripción del ARNm de GLUT5, lo que conlleva un aumento de las proteínas transportadoras. Las dietas con alto contenido de fructosa (>2,4 g/kg de peso corporal) aumentan las proteínas transportadoras a los tres días de la ingesta. ^{[ 43 ]}

Varios estudios han medido la absorción intestinal de fructosa utilizando la prueba de aliento de hidrógeno . ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]} Estos estudios indican que la fructosa no se absorbe completamente en el intestino delgado. Cuando la fructosa no se absorbe en el intestino delgado, se transporta al intestino grueso, donde es fermentada por la flora colónica. El hidrógeno se produce durante el proceso de fermentación y se disuelve en la sangre de la vena porta . Este hidrógeno se transporta a los pulmones, donde se intercambia a través de ellos y se puede medir mediante la prueba de aliento de hidrógeno. La flora colónica también produce dióxido de carbono, ácidos grasos de cadena corta , ácidos orgánicos y gases traza en presencia de fructosa no absorbida. ^{[ 48 ]} La presencia de gases y ácidos orgánicos en el intestino grueso causa síntomas gastrointestinales como hinchazón, diarrea, flatulencia y dolor gastrointestinal. ^{[ 44 ]} El ejercicio inmediatamente después del consumo puede exacerbar estos síntomas al disminuir el tiempo de tránsito en el intestino delgado, lo que resulta en una mayor cantidad de fructosa que se vacía en el intestino grueso. ^{[ 49 ]}

El catabolismo inicial de la fructosa se denomina a veces fructólisis , por analogía con la glucólisis , el catabolismo de la glucosa. En la fructólisis, la enzima fructocinasa produce inicialmente fructosa 1-fosfato , que es escindida por la aldolasa B para producir las triosas dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído . A diferencia de la glucólisis, en la fructólisis la triosa gliceraldehído carece de un grupo fosfato . Por lo tanto, se requiere una tercera enzima, la triocinasa , para fosforilar el gliceraldehído, produciendo gliceraldehído 3-fosfato . Las triosas resultantes son idénticas a las obtenidas en la glucólisis y pueden entrar en la vía gluconeogénica para la síntesis de glucosa o glucógeno, o ser catabolizadas posteriormente a través de la vía glucolítica inferior hasta piruvato .

El primer paso en el metabolismo de la fructosa es su fosforilación a fructosa 1-fosfato por la fructocinasa, lo que permite su metabolismo en el hígado. La fructosa 1-fosfato se hidroliza posteriormente por la aldolasa B para formar DHAP y gliceraldehídos. El DHAP puede isomerizarse a gliceraldehído 3-fosfato por la triosafosfato isomerasa o reducirse a glicerol 3-fosfato por la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa. El gliceraldehído producido también puede convertirse en gliceraldehído 3-fosfato por la gliceraldehído cinasa o transformarse posteriormente en glicerol 3-fosfato por la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa. En este punto, el metabolismo de la fructosa genera intermediarios en la vía gluconeogénica, que conducen a la síntesis de glucógeno, así como a la síntesis de ácidos grasos y triglicéridos.

El gliceraldehído resultante formado por la aldolasa B luego sufre fosforilación a gliceraldehído 3-fosfato. El aumento de las concentraciones de DHAP y gliceraldehído 3-fosfato en el hígado impulsa la vía gluconeogénica hacia la síntesis de glucosa y glucógeno. ^{[ 53 ]} Parece que la fructosa es un mejor sustrato para la síntesis de glucógeno que la glucosa y que la reposición de glucógeno tiene prioridad sobre la formación de triglicéridos. ^{[ 54 ]} Una vez que se repone el glucógeno hepático, los intermediarios del metabolismo de la fructosa se dirigen principalmente hacia la síntesis de triglicéridos. ^{[ 55 ]}

Los carbonos de la fructosa dietética se encuentran tanto en las fracciones de ácidos grasos libres como de glicerol de los triglicéridos plasmáticos. El alto consumo de fructosa puede conducir a una producción excesiva de piruvato , causando una acumulación de intermediarios del ciclo de Krebs . ^{[ 56 ]} El citrato acumulado puede transportarse desde las mitocondrias al citosol de los hepatocitos , convertirse en acetil CoA por la citrato liasa y dirigirse hacia la síntesis de ácidos grasos. ^{[ 56 ] [ 57 ]} Además, el DHAP puede convertirse en glicerol 3-fosfato, proporcionando el esqueleto de glicerol para la molécula de triglicérido. ^{[ 57 ]} Los triglicéridos se incorporan a las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL), que se liberan del hígado destinadas a los tejidos periféricos para su almacenamiento tanto en células adiposas como musculares.

El consumo excesivo de azúcares, incluida la fructosa, contribuye a la resistencia a la insulina , la obesidad , el colesterol LDL elevado y los triglicéridos , lo que conduce al síndrome metabólico . La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) declaró en 2011 que la fructosa puede ser preferible a la sacarosa y la glucosa en alimentos y bebidas azucarados debido a su menor efecto sobre los niveles de glucosa en sangre posprandial , ^{[ 58 ]} al tiempo que señaló el posible inconveniente de que "una ingesta elevada de fructosa puede conducir a complicaciones metabólicas como dislipidemia , resistencia a la insulina y aumento de la adiposidad visceral". ^{[ 58 ] [ 59 ]} El Comité Asesor Científico sobre Nutrición del Reino Unido en 2015 refutó las afirmaciones de que la fructosa causa trastornos metabólicos, declarando que "no hay suficiente evidencia para demostrar que la ingesta de fructosa, en los niveles consumidos en la dieta normal del Reino Unido, conduce a resultados adversos para la salud independientemente de cualquier efecto relacionado con su presencia como componente de los azúcares totales y libres". ^{[ 60 ]}

Cuando se consume fructosa en exceso como edulcorante en alimentos o bebidas, puede estar asociada con un mayor riesgo de obesidad, diabetes y trastornos cardiovasculares que forman parte del síndrome metabólico . ^{[ 59 ]}

Se ha descubierto que la fructosa aumenta los triglicéridos en la diabetes tipo 2, pero no en la tipo 1, y su uso moderado se ha considerado previamente aceptable como edulcorante para diabéticos, ^{[ 61 ]} posiblemente porque no desencadena la producción de insulina por las células β pancreáticas . ^{[ 62 ]} Para una cantidad de referencia de 50 gramos, la fructosa tiene un índice glucémico de 23, en comparación con 100 para la glucosa y 60 para la sacarosa. ^{[ 63 ]} La fructosa también es un 73 % más dulce que la sacarosa a temperatura ambiente, lo que permite a los diabéticos usar menos cantidad por porción. La fructosa consumida antes de una comida puede reducir la respuesta glucémica de la misma. ^{[ 64 ]} Los alimentos y bebidas endulzados con fructosa provocan un menor aumento en los niveles de glucosa en sangre que aquellos fabricados con sacarosa o glucosa. ^{[ 58 ]}