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Especialización funcional (cerebro)

Lóbulos anotados del cerebro En neurociencia y neuropsicología , la especialización funcional es una teoría que sugiere que diferentes áreas del cerebro están especializadas en ...

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Lóbulos anotados del cerebro

En neurociencia y neuropsicología , la especialización funcional es una teoría que sugiere que diferentes áreas del cerebro están especializadas en diferentes funciones. [ 1 ] [ 2 ] Se opone a las teorías antilocalizacionistas, al holismo cerebral y al equipotencialismo . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Orígenes históricos

Edición de 1848 del American Phrenological Journal publicada por Fowlers & Wells, Nueva York.

La frenología , creada por Franz Joseph Gall (1758-1828) y Johann Gaspar Spurzheim (1776-1832), y conocida principalmente por la idea de que la personalidad podía determinarse mediante la variación de las protuberancias del cráneo, proponía que distintas regiones cerebrales tenían funciones diferentes y podían estar asociadas a distintos comportamientos. [ 1 ] [ 2 ] Gall y Spurzheim fueron los primeros en observar el cruce de los tractos piramidales, lo que explicaba por qué las lesiones en un hemisferio se manifestaban en el lado opuesto del cuerpo. Sin embargo, Gall y Spurzheim no intentaron justificar la frenología desde un punto de vista anatómico. Se ha argumentado que la frenología era fundamentalmente una ciencia de la raza. Gall consideraba que el argumento más convincente a favor de la frenología eran las diferencias en la forma del cráneo encontradas en los africanos subsaharianos y la evidencia anecdótica (proveniente de viajeros científicos y colonos) de su inferioridad intelectual y volatilidad emocional. En Italia, Luigi Rolando llevó a cabo experimentos de lesiones y estimulación eléctrica del cerebro, incluyendo el área rolándica .

A
El accidente de Phineas Gage

Phineas Gage se convirtió en uno de los primeros casos de estudio de lesiones cerebrales en 1848, cuando una explosión le atravesó la cabeza con una gran barra de hierro, destruyendo su lóbulo frontal izquierdo . Se recuperó sin déficits sensoriales, motores ni cognitivos aparentes, pero con un comportamiento tan alterado que sus amigos lo describían como "ya no era Gage", lo que sugiere que las áreas dañadas están involucradas en "funciones superiores" como la personalidad. [ 6 ] Sin embargo, los cambios mentales de Gage suelen estar muy exagerados en las presentaciones modernas.

Casos posteriores (como el del paciente Tan de Broca ) dieron más respaldo a la doctrina de la especialización.

En el siglo XX, en el proceso de tratamiento de la epilepsia , Wilder Penfield elaboró ​​mapas de la ubicación de varias funciones (motoras, sensoriales, de memoria, visuales) en el cerebro. [ 7 ] [ 8 ]

Principales teorías del cerebro

Actualmente, existen dos teorías principales sobre la función cognitiva del cerebro. La primera es la teoría de la modularidad. Proveniente de la frenología, esta teoría defiende la especialización funcional, sugiriendo que el cerebro posee diferentes módulos con funciones específicas para cada dominio. La segunda teoría, el procesamiento distributivo, propone que el cerebro es más interactivo y que sus regiones están interconectadas funcionalmente en lugar de especializadas. Cada orientación desempeña un papel dentro de ciertos objetivos y tiende a complementarse entre sí (véase la sección «Colaboración» más adelante).

Modularidad

La teoría de la modularidad sugiere que existen regiones del cerebro funcionalmente especializadas, específicas para distintos procesos cognitivos. [ 9 ] Jerry Fodor amplió la noción inicial de frenología al crear su teoría de la modularidad de la mente. Esta teoría indica que distintas regiones neurológicas, denominadas módulos, se definen por sus funciones cognitivas. Fodor también fundamentó muchos de sus conceptos sobre modularidad en filósofos como Descartes, quien escribió que la mente está compuesta de "órganos" o "facultades psicológicas". Un ejemplo del concepto de módulos de Fodor se observa en procesos cognitivos como la visión, que posee numerosos mecanismos independientes para la percepción del color, la forma y el espacio. [ 10 ]

Una de las creencias fundamentales de la especificidad de dominio y la teoría de la modularidad sugiere que es una consecuencia de la selección natural y una característica de nuestra arquitectura cognitiva. Los investigadores Hirschfeld y Gelman proponen que, dado que la mente humana ha evolucionado por selección natural, esto implica que se desarrollaría una funcionalidad mejorada si produjera un aumento en el comportamiento "adaptado". La investigación desde esta perspectiva evolutiva sugiere que la especificidad de dominio está involucrada en el desarrollo de la cognición porque permite identificar problemas adaptativos. [ 11 ]

Un problema para la teoría modular de la neurociencia cognitiva es que existen diferencias anatómicas corticales entre personas. Si bien muchos estudios de modularidad se realizan a partir de estudios de casos de lesiones muy específicas, la idea es crear un mapa de la función neurológica que se aplique a la población en general. Para extrapolar a partir de estudios de lesiones y otros estudios de casos, esto requiere adherirse al supuesto de universalidad , es decir, que no hay diferencia, en un sentido cualitativo, entre sujetos neurológicamente intactos. Por ejemplo, dos sujetos serían fundamentalmente iguales neurológicamente antes de sus lesiones, y después tendrían déficits cognitivos claramente diferentes. El sujeto 1 con una lesión en la región "A" del cerebro puede mostrar un funcionamiento deteriorado en la capacidad cognitiva "X" pero no en "Y", mientras que el sujeto 2 con una lesión en el área "B" demuestra una capacidad reducida en "Y" pero "X" no se ve afectada; resultados como estos permiten hacer inferencias sobre la especialización y localización cerebral, también conocida como el uso de una doble disociación . [ 9 ]

La dificultad de esta teoría radica en que, en sujetos típicos sin lesiones, las ubicaciones dentro de la anatomía cerebral son similares, pero no completamente idénticas. Existe una sólida justificación para este déficit inherente en nuestra capacidad de generalización al utilizar técnicas de localización funcional (fMRI, PET, etc.). Para abordar este problema, el sistema estereotáxico de Talairach y Tournoux, basado en coordenadas , se utiliza ampliamente para comparar los resultados de los sujetos con un cerebro estándar mediante un algoritmo. Otra solución que utiliza coordenadas implica comparar cerebros utilizando puntos de referencia de los surcos . Una técnica ligeramente más reciente consiste en utilizar puntos de referencia funcionales , que combinan puntos de referencia de los surcos y las circunvoluciones (los surcos y pliegues de la corteza) y luego encontrar un área bien conocida por su modularidad, como el área fusiforme facial . Esta área de referencia sirve entonces para orientar al investigador hacia la corteza vecina. [ 12 ]

Los futuros avances en las teorías modulares de la neuropsicología podrían residir en la "psiquiatría modular". El concepto plantea que una comprensión modular del cerebro y las técnicas avanzadas de neuroimagen permitirán un diagnóstico más empírico de los trastornos mentales y emocionales. Se han realizado algunos trabajos en esta extensión de la teoría de la modularidad con respecto a las diferencias neurológicas físicas en sujetos con depresión y esquizofrenia, por ejemplo. Zielasek y Gaeble han establecido una lista de requisitos en el campo de la neuropsicología para avanzar hacia la neuropsiquiatría:

  1. Para elaborar una visión general completa de los supuestos módulos de la mente humana
  2. Para establecer pruebas de diagnóstico específicas para cada módulo (especificidad, sensibilidad, fiabilidad).
  3. Para evaluar en qué medida los módulos individuales, los conjuntos de módulos o sus conexiones se ven afectados en determinadas situaciones psicopatológicas.
  4. Para explorar nuevas terapias específicas de módulos como el entrenamiento de reconocimiento de afecto facial o para reentrenar el acceso a la información contextual en el caso de delirios y alucinaciones, en los que la "hipermodularidad" puede desempeñar un papel [ 13 ].

La investigación en el estudio de la función cerebral también puede aplicarse a la terapia cognitivo-conductual . A medida que la terapia se perfecciona, es importante diferenciar los procesos cognitivos para descubrir su relevancia en los distintos tratamientos de los pacientes. Un ejemplo específico proviene de estudios sobre la especialización lateral entre los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. La especialización funcional de estos hemisferios ofrece información sobre diferentes formas de terapia cognitivo-conductual, una centrada en la cognición verbal (la función principal del hemisferio izquierdo) y la otra que enfatiza la imaginería o la cognición espacial (la función principal del hemisferio derecho). [ 14 ] Ejemplos de terapias que implican imaginería, que requieren actividad del hemisferio derecho en el cerebro, incluyen la desensibilización sistemática [ 15 ] y el entrenamiento en el manejo de la ansiedad. [ 16 ] Ambas técnicas terapéuticas se basan en la capacidad del paciente para usar imaginería visual para afrontar o reemplazar los síntomas del paciente, como la ansiedad. Ejemplos de terapias cognitivo-conductuales que implican cognición verbal, que requieren actividad del hemisferio izquierdo en el cerebro, incluyen el entrenamiento de autoinstrucción [ 14 ] y la inoculación del estrés. [ 17 ] Ambas técnicas terapéuticas se centran en las autodeclaraciones internas de los pacientes, lo que requiere que utilicen la cognición vocal. Al decidir qué terapia cognitiva emplear, es importante considerar el estilo cognitivo principal del paciente. Muchas personas tienden a preferir las imágenes visuales a la verbalización y viceversa. Una forma de determinar qué hemisferio prefiere un paciente es observando sus movimientos oculares laterales. Los estudios sugieren que la mirada refleja la activación del hemisferio cerebral contralateral a la dirección. Por lo tanto, al hacer preguntas que requieren pensamiento espacial, las personas tienden a mover los ojos hacia la izquierda, mientras que al hacer preguntas que requieren pensamiento verbal, suelen mover los ojos hacia la derecha. [ 18 ] En conclusión, esta información permite elegir la técnica terapéutica cognitivo-conductual óptima, mejorando así el tratamiento de muchos pacientes.

Áreas que representan la modularidad en el cerebro

Área facial fusiforme

Uno de los ejemplos más conocidos de especialización funcional es el área fusiforme facial (FFA). Justine Sergent fue una de las primeras investigadoras en aportar evidencia sobre la neuroanatomía funcional del procesamiento facial. Mediante tomografía por emisión de positrones (PET), Sergent descubrió que existían diferentes patrones de activación en respuesta a las dos tareas requeridas: procesamiento facial frente a procesamiento de objetos. [ 19 ] Estos resultados pueden vincularse con sus estudios de pacientes con daño cerebral y lesiones en los lóbulos occipital y temporal. Los pacientes revelaron un deterioro en el procesamiento facial, pero no dificultad para reconocer objetos cotidianos, un trastorno también conocido como prosopagnosia. [ 19 ] Investigaciones posteriores de Nancy Kanwisher, utilizando resonancia magnética funcional (fMRI), encontraron específicamente que la región de la corteza temporal inferior , conocida como giro fusiforme , estaba significativamente más activa cuando los sujetos veían, reconocían y categorizaban rostros en comparación con otras regiones del cerebro. Los estudios de lesiones también respaldaron este hallazgo, donde los pacientes podían reconocer objetos pero no rostros. Esto proporcionó evidencia a favor de la especificidad de dominio en el sistema visual, ya que Kanwisher reconoce el Área Fusiforme Facial como un módulo en el cerebro, específicamente la corteza extraestriada , que está especializada para la percepción facial. [ 20 ]

Área visual V4 y V5

Al observar el flujo sanguíneo cerebral regional (FSCr), utilizando PET, el investigador Semir Zeki demostró directamente la especialización funcional dentro de la corteza visual conocida como modularidad visual, primero en el mono [ 21 ] y luego en el cerebro visual humano . Localizó regiones involucradas específicamente en la percepción del color y el movimiento visual, así como de la orientación (forma). [ 22 ] Para el color, el área visual V4 se localizó cuando a los sujetos se les mostraron dos pantallas idénticas, una multicolor y la otra en tonos de gris. [ 23 ] Esto fue respaldado además por estudios de lesiones donde los individuos no podían ver colores después del daño, un trastorno conocido como acromatopsia . [ 24 ] [ 25 ] Combinando PET e imágenes de resonancia magnética (IRM), los sujetos que veían un patrón de tablero de ajedrez en movimiento versus un patrón de tablero de ajedrez estacionario localizaron el área visual V5, que ahora se considera especializada para el movimiento visual. (Watson et al., 1993) Esta área de especialización funcional también fue respaldada por pacientes de estudio de lesiones cuyo daño causó ceguera al movimiento cerebral , [ 26 ] una condición ahora denominada acinetopsia cerebral [ 27 ]

Lóbulos frontales

Estudios han encontrado que los lóbulos frontales están involucrados en las funciones ejecutivas del cerebro, que son procesos cognitivos de nivel superior. [ 28 ] Este proceso de control está involucrado en la coordinación, planificación y organización de acciones hacia las metas de un individuo. Contribuye a cosas como el comportamiento, el lenguaje y el razonamiento. Más específicamente, se encontró que es la función de la corteza prefrontal , [ 29 ] y la evidencia sugiere que estas funciones ejecutivas controlan procesos como la planificación y la toma de decisiones, la corrección de errores y la ayuda para superar respuestas habituales. Miller y Cummings utilizaron PET e imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) para respaldar aún más la especialización funcional de la corteza frontal. Encontraron lateralización de la memoria de trabajo verbal en la corteza frontal izquierda y memoria de trabajo visuoespacial en la corteza frontal derecha. Estudios de lesiones respaldan estos hallazgos donde pacientes con lóbulo frontal izquierdo exhibieron problemas en el control de funciones ejecutivas como la creación de estrategias. [ 30 ] Se propone que las regiones dorsolateral , ventrolateral y cingulada anterior dentro de la corteza prefrontal trabajan juntas en diferentes tareas cognitivas, lo cual está relacionado con las teorías de interacción. Sin embargo, también ha habido evidencia que sugiere fuertes especializaciones individuales dentro de esta red. [ 28 ] Por ejemplo, Miller y Cummings encontraron que la corteza prefrontal dorsolateral está específicamente involucrada en la manipulación y el monitoreo de información sensoriomotora dentro de la memoria de trabajo. [ 30 ]

hemisferios derecho e izquierdo

Durante la década de 1960, Roger Sperry realizó un experimento natural con pacientes epilépticos a quienes se les había seccionado el cuerpo calloso. El cuerpo calloso es el área del cerebro dedicada a conectar los hemisferios derecho e izquierdo. El experimento de Sperry y colaboradores se basó en la presentación de imágenes en los campos visuales derecho e izquierdo de los participantes. Debido a la sección del cuerpo calloso, la información procesada por cada campo visual no podía transmitirse al otro hemisferio. En un experimento, Sperry presentó imágenes en el campo visual derecho (CVD), que posteriormente se transmitían al hemisferio izquierdo (HI). Al pedirles que repitieran lo que habían visto, los participantes recordaban perfectamente la imagen. Sin embargo, al pedirles que dibujaran lo que habían visto, no pudieron hacerlo. Cuando Sperry y colaboradores presentaron imágenes en el campo visual izquierdo (CVI), la información procesada se enviaba al hemisferio derecho (HD). Cuando se les pidió que repitieran lo que habían visto previamente, los participantes no pudieron recordar la imagen mostrada, pero sí la dibujaron con éxito. Por lo tanto, Sperry concluyó que el hemisferio izquierdo del cerebro estaba dedicado al lenguaje, ya que los participantes podían describir claramente la imagen mostrada. Por otro lado, Sperry concluyó que el hemisferio derecho del cerebro estaba involucrado en actividades más creativas, como el dibujo. [ 31 ]

área del lugar parahipocampal

Ubicada en la circunvolución parahipocampal , el área parahipocampal de lugar (PPA) fue acuñada por Nancy Kanwisher y Russell Epstein después de que un estudio de fMRI mostrara que la PPA responde de manera óptima a escenas presentadas que contienen una disposición espacial, mínimamente a objetos individuales y en absoluto a rostros. [ 32 ] También se observó en este experimento que la actividad permanece igual en la PPA al ver una escena con una habitación vacía o una habitación llena de objetos significativos. Kanwisher y Epstein propusieron "que la PPA representa lugares codificando la geometría del entorno local". [ 32 ] Además, Soojin Park y Marvin Chun postularon que la activación en la PPA es específica del punto de vista y, por lo tanto, responde a cambios en el ángulo de la escena. En contraste, otra área de mapeo especial, la corteza retrosplenial (RSC), es invariante al punto de vista o no cambia los niveles de respuesta cuando cambian las vistas. [ 33 ] Esto quizás indique una disposición complementaria de áreas cerebrales de procesamiento visual funcional y anatómicamente separadas.

Área corporal extraestriada

Ubicada en la corteza occipitotemporal lateral, los estudios de resonancia magnética funcional (RMf) han demostrado que el área corporal extraestriada (EBA) presenta una respuesta selectiva cuando los sujetos ven cuerpos humanos o partes del cuerpo, lo que implica una especialización funcional. La EBA no responde de forma óptima a objetos o partes de objetos, sino a cuerpos humanos y partes del cuerpo, como una mano. En experimentos de RMf realizados por Downing et al., se pidió a los participantes que observaran una serie de imágenes. Estos estímulos incluían objetos, partes de objetos (por ejemplo, solo la cabeza de un martillo), figuras del cuerpo humano en diversas posiciones y con distintos niveles de detalle (incluidos dibujos lineales o figuras esquemáticas), y partes del cuerpo (manos o pies) sin ningún cuerpo adherido. Se observó un flujo sanguíneo significativamente mayor (y, por lo tanto, una mayor activación) hacia los cuerpos humanos, independientemente de su nivel de detalle, y las partes del cuerpo, que hacia los objetos o partes de objetos. [ 34 ]

Procesamiento distribuido

La teoría cognitiva del procesamiento distribuido sugiere que las áreas del cerebro están altamente interconectadas y procesan la información de manera distribuida.

Un precedente notable de esta orientación es la investigación de Justo Gonzalo sobre la dinámica cerebral [ 35 ], donde varios fenómenos que observó no pudieron explicarse mediante la teoría tradicional de localizaciones. A partir de la gradación que observó entre diferentes síndromes en pacientes con distintas lesiones corticales, este autor propuso en 1952 un modelo de gradientes funcionales [ 36 ] , que permite ordenar e interpretar múltiples fenómenos y síndromes. Los gradientes funcionales son funciones continuas a través de la corteza que describen una especificidad distribuida, de modo que, para un sistema sensorial dado, el gradiente específico, de carácter contralateral, es máximo en el área de proyección correspondiente y disminuye gradualmente hacia la zona más "central" y más allá, de manera que la disminución final alcanza otras áreas primarias. Como consecuencia del cruce y la superposición de los gradientes específicos, en la zona central, donde la superposición es mayor, se produciría una acción de integración mutua, más bien inespecífica (o multisensorial ), de carácter bilateral debido al cuerpo calloso . Esta acción sería máxima en la zona central y mínima hacia las áreas de proyección. Como afirmó el autor (pág.  20 de la traducción al inglés [ 36 ] ), «se ofrece entonces una continuidad funcional con variación regional, donde cada punto de la corteza adquiere propiedades diferentes pero con cierta unidad con el resto de la corteza. Es una concepción dinámica de localizaciones cuantitativas ». Un esquema de gradientes muy similar fue propuesto por Elkhon Goldberg en 1989 [ 37 ].

Otros investigadores que aportan evidencia para apoyar la teoría del procesamiento distributivo incluyen a Anthony McIntosh y William Uttal , quienes cuestionan y debaten la localización y la especialización modal dentro del cerebro. La investigación de McIntosh sugiere que la cognición humana implica interacciones entre las regiones cerebrales responsables de procesar información sensorial, como la visión, la audición y otras áreas mediadoras como la corteza prefrontal. McIntosh explica que la modularidad se observa principalmente en los sistemas sensoriales y motores; sin embargo, más allá de estos receptores, la modularidad se vuelve más difusa y se observa un aumento de las conexiones cruzadas entre sistemas. [ 38 ] También ilustra que existe una superposición de características funcionales entre los sistemas sensoriales y motores, donde estas regiones están cerca unas de otras. Estas diferentes interacciones neuronales se influyen mutuamente, de modo que los cambios de actividad en un área influyen en otras áreas conectadas. Con esto, McIntosh sugiere que si solo se enfoca en la actividad en un área, puede pasar por alto los cambios en otras áreas integradoras. [ 38 ] Las interacciones neuronales se pueden medir utilizando el análisis de covarianza en neuroimagen . McIntosh utilizó este análisis para ilustrar claramente la teoría de la interacción del procesamiento distributivo. En este estudio, los sujetos aprendieron que un estímulo auditivo señalaba un evento visual. McIntosh observó activación (un aumento del flujo sanguíneo) en un área de la corteza occipital , una región del cerebro implicada en el procesamiento visual, [ 39 ] cuando se presentaba el estímulo auditivo de forma aislada. Las correlaciones entre la corteza occipital y diferentes áreas del cerebro, como la corteza prefrontal , la corteza premotora y la corteza temporal superior , mostraron un patrón de covariación y conectividad funcional. [ 40 ]

Uttal se centra en los límites de la localización de los procesos cognitivos en el cerebro. Uno de sus principales argumentos es que, desde finales de la década de 1990, la investigación en neurociencia cognitiva ha olvidado los estudios psicofísicos convencionales basados ​​en la observación del comportamiento. Considera que la investigación actual se centra en los avances tecnológicos de las técnicas de neuroimagen, como la resonancia magnética (RM) y la tomografía por emisión de positrones (PET) . Por lo tanto, sugiere que esta investigación depende de supuestos de localización y módulos cognitivos hipotéticos que utilizan dichas técnicas de imagen para respaldar estos supuestos. La principal preocupación de Uttal abarca numerosas controversias relacionadas con la validez, las suposiciones excesivas y las fuertes inferencias que algunas de estas imágenes intentan ilustrar. Por ejemplo, existe preocupación por la correcta utilización de las imágenes de control en un experimento. La mayor parte del cerebro está activa durante la actividad cognitiva; por lo tanto, el aumento de actividad en una región debe ser mayor en comparación con un área de control. En general, esto puede producir resultados falsos o exagerados y aumentar la tendencia a ignorar regiones de actividad reducida que pueden ser cruciales para el proceso cognitivo en estudio. [ 41 ] Además, Uttal cree que los investigadores de la localización tienden a ignorar la complejidad del sistema nervioso. Muchas regiones del cerebro están interconectadas físicamente en un sistema no lineal; por lo tanto, Uttal cree que el comportamiento se produce mediante diversas organizaciones del sistema. [ 41 ]

Colaboración

Las dos teorías, modularidad y procesamiento distributivo, también pueden combinarse. Al operar simultáneamente, estos principios pueden interactuar entre sí en un esfuerzo colaborativo para caracterizar el funcionamiento del cerebro. El propio Fodor, uno de los principales contribuyentes a la teoría de la modularidad, parece compartir esta opinión. Señaló que la modularidad es una cuestión de grados, y que el cerebro es modular en la medida en que justifica su estudio en relación con su especialización funcional. [ 10 ] Aunque hay áreas en el cerebro que están más especializadas para los procesos cognitivos que otras, el sistema nervioso también integra y conecta la información producida en estas regiones. De hecho, el esquema distributivo propuesto de los gradientes corticales funcionales por J. Gonzalo [ 36 ] ya intenta unir ambos conceptos modular y distributivo: la heterogeneidad regional debería ser una adquisición definitiva (máxima especificidad en las vías de proyección y áreas primarias), pero la separación rígida entre áreas de proyección y asociación se borraría a través de las funciones continuas del gradiente.

La colaboración entre ambas teorías no solo proporcionaría una percepción y comprensión más unificada del mundo, sino que también posibilitaría el aprendizaje a partir de él.

Véase también

Referencias

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