Carbonero de cola larga

Esta especie se identifica a menudo en el campo por sus vocalizaciones características. Cuando están en bandadas, emiten llamadas de contacto constantes, por lo que suelen oírse antes de verse. Tienen tres llamadas principales: un pit agudo , un triple trino eez-eez-eez y un schnuur vibrante . Estas llamadas se vuelven más rápidas y fuertes cuando las aves cruzan terreno abierto o si un individuo se separa del grupo. ^{[ 16 ]}

El carbonero de cola larga es generalmente residente, desplazándose solo distancias cortas, con la excepción del carbonero de cabeza blanca nominal norteño Ae. c. caudatus ; este es significativamente más móvil, y algunos se desplazan largas distancias hacia el sur o el oeste para escapar de los duros inviernos de su área de reproducción. ^{[ 18 ]} En Gran Bretaña, las recuperaciones de carboneros de cola larga anillados  mostraron que la distancia media recorrida era de solo 2 km. Los inmaduros eran más móviles que los adultos; de las recuperaciones de aves anilladas como adultas, el 95 % se encontraban a menos de 20 km del lugar de anillamiento, mientras que para las aves anilladas como juveniles, el 95 % se encontraban a menos de 60 km del lugar de anillamiento. ^{[ 19 ]}

El carbonero colilargo es insectívoro durante todo el año. Su dieta se compone principalmente de artrópodos , con preferencia por los huevos y larvas de polillas y mariposas . Ocasionalmente consume materia vegetal, como semillas, en otoño e invierno. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

El nido del carbonero de cola larga está construido con cuatro materiales: líquenes , plumas , capullos de huevos de araña , seda de araña y musgo , con más de 6000 piezas utilizadas para un nido típico ^{[ 22 ]} . El nido es un saco flexible con una pequeña entrada redonda en la parte superior, suspendido ya sea a baja altura en un arbusto de aulaga o zarza o en lo alto de las horquillas de las ramas de los árboles. La estabilidad estructural del nido la proporciona una malla de musgo y seda de araña; las diminutas hojas del musgo actúan como ganchos y el hilo de seda de la araña proporciona los bucles, produciendo así una forma natural de velcro . ^{[ 23 ]} El carbonero recubre el exterior con cientos de escamas de líquenes pálidos para proporcionar camuflaje. El interior del nido está revestido con más de 2000 plumas suaves para proporcionar aislamiento. ^{[ 23 ]} Los nidos sufren una alta tasa de depredación, con solo un 17% de éxito. ^{[ 22 ] [ 24 ]}

• 
  Un carbonero de cola larga en su nido
• 
  Huevo, Colección del Museo de Wiesbaden
• 
  Aegithalos caudatus – MHNT

Fuera de la temporada de cría, los carboneros de cola larga forman bandadas compactas de seis a diecisiete aves. Estas bandadas están compuestas por grupos familiares (padres e hijos) de la temporada de cría anterior, junto con cualquier adulto adicional que haya ayudado a criar una nidada. ^{[ 25 ]} Estas bandadas ocupan y defienden territorios contra bandadas vecinas. ^{[ 16 ]} Se cree que la fuerza impulsora detrás del comportamiento de bandada es la del descanso invernal , siendo susceptibles al frío; acurrucarse aumenta la supervivencia durante las noches frías. ^{[ 26 ]} Cuando comienza la temporada de cría, las bandadas se disuelven y las aves intentan reproducirse en parejas monógamas. ^{[ 27 ]} Los machos permanecen dentro del territorio invernal, mientras que las hembras tienen la tendencia a deambular a territorios vecinos. ^{[ 16 ]}

Dado que los carboneros de cola larga son reproductores cooperativos, donde los parientes adultos del sexo opuesto se agrupan espacialmente, corren el riesgo de sufrir costos de aptitud por endogamia . ^{[ 28 ]} Sin embargo, estos costos de aptitud por endogamia se evitan mediante la discriminación activa de parentesco durante la elección de pareja. ^{[ 28 ]} La discriminación de parentesco parece basarse en la distinción entre las vocalizaciones de parientes cercanos y no cercanos. ^{[ 28 ]}

Las parejas cuyos nidos fracasan tienen tres opciones: pueden intentarlo de nuevo, abandonar la anidación durante la temporada o ayudar en un nido vecino. Los estudios han demostrado que las parejas que fracasan tienden a separarse y ayudar con las tareas del nido de parientes machos, ^{[ 26 ] [ 29 ] [ 30 ]} estableciéndose el reconocimiento vocalmente. ^{[ 29 ]} Los nidos ayudados tienen mayor éxito debido a mayores tasas de aprovisionamiento y mejor defensa del nido. ^{[ 26 ]} Al final de la temporada de cría, en junio y julio, las aves reforman las bandadas invernales en su territorio invernal. ^{[ 16 ]}

Existe una alta tasa de fracaso de nidos debido a la alta depredación. ^{[ 22 ]} Si un nido fracasa después de principios de mayo, los reproductores que fracasaron no intentarán anidar de nuevo, pero pueden convertirse en ayudantes en el nido de otra pareja, que generalmente están emparentadas. Un estudio encontró que alrededor del 50% de los nidos tenían uno o más ayudantes. Al ayudar a parientes cercanos, los ayudantes se benefician indirectamente en términos de aptitud biológica al aumentar la supervivencia de la descendencia emparentada. También pueden obtener un mayor acceso a parejas y territorios en el futuro. Los ayudantes también adquieren experiencia en la crianza de crías, lo que significa que su futura descendencia tiene una mayor probabilidad de supervivencia.

Tanto los machos como las hembras tienen la misma probabilidad de convertirse en ayudantes. Los padres pueden complementar sus propios esfuerzos con la ayuda de otros o, en el otro extremo, reducir sus propios esfuerzos en favor de los de los ayudantes. Aunque la tasa de supervivencia para los adultos de ambos sexos es la misma, los machos jóvenes tienen una tasa de supervivencia mayor que las hembras jóvenes. Las crías criadas con ayudantes tienen una tasa de supervivencia mayor que las criadas sin ellos. Los reproductores fallidos que se convirtieron en ayudantes tuvieron una tasa de supervivencia mayor que los que no lo hicieron. Esto puede deberse al menor gasto energético que implica compartir un nido. Este es un fenómeno similar al observado en los pájaros carpinteros belloteros y las abubillas verdes . Sin embargo, los reproductores fallidos que no ayudaron tienen más probabilidades de reproducirse con éxito en años posteriores, por lo que puede haber un costo por ayudar. Esto puede deberse a que los ayudantes tienen condiciones corporales relativamente peores al final de la temporada de cría, similar al martín pescador pío y la chova aliblanca . Los reproductores exitosos tienen una tasa de supervivencia cercana a la de los reproductores fallidos que se convirtieron en ayudantes. ^{[ 27 ]}