Loricíferas

Loricifera (del latín lorica , corsé (armadura) + latín ferre , llevar), también conocidos como animales corsé , ^{[ 3 ]} es un filo de animales marinos escalidóforos que habitan en sedimentos, de tamaño muy pequeño a microscópico, con 43 especies descritas ^{[ 4 ]} y aproximadamente 100  más que han sido recolectadas y aún no descritas. ^{[ 5 ]} Sus tamaños varían de 100  μm a aproximadamente 1  mm . ^{[ 6 ]}

Se caracterizan por una cubierta protectora externa llamada lórica y su hábitat se encuentra en los espacios entre la grava marina a la que se adhieren. El filo fue descubierto en 1983 por RM Kristensen , cerca de Roscoff , Francia. ^{[ 7 ]} Se encuentran entre los grupos de animales descubiertos más recientemente. ^{[ 8 ]} Se adhieren con bastante firmeza al sustrato, y por eso permanecieron sin descubrir durante tanto tiempo. ^{[ 9 ]} El primer espécimen fue recolectado en la década de 1970 y descrito en 1983. ^{[ 8 ]} Se encuentran a todas las profundidades, en diferentes tipos de sedimentos y en todas las latitudes. ^{[ 9 ]}

Los animales tienen cabeza, boca y sistema digestivo, así como la lórica. La cabeza (que contiene la boca y el cerebro), una región del tronco rodeada por seis placas que forman la lórica o coraza y, entre estas dos, la región del cuello. Los loricíferos tienen un cerebro bien desarrollado y cada escálida está conectada individualmente al cerebro por nervios. La lórica, similar a una armadura, consiste en una cubierta externa protectora o estuche de pliegues que la rodean. ^{[ 10 ]} No hay sistema circulatorio ni sistema endocrino. Muchas de las larvas son acelomadas , algunos adultos son pseudocelomados y otros permanecen acelomados. ^{[ 8 ]} El desarrollo es generalmente directo, aunque existen las llamadas larvas de Higgins , que difieren de los adultos en varios aspectos. En su etapa adulta, los animales son gonocóricos . Los ciclos de vida muy complejos y plásticos de los plicilorícidos incluyen también etapas pedogenéticas con diferentes formas de reproducción partenogenética . La mayoría de los Loricifera son dioicos , es decir, existen machos y hembras. Sin embargo, se conocen algunas especies hermafroditas , lo que significa que poseen órganos reproductores masculinos y femeninos. ^{[ 11 ] [ 5 ]} Se han datado fósiles del Cámbrico tardío. ^{[ 12 ]}

Los estudios morfológicos tradicionalmente han ubicado al filo en Vinctiplicata con Priapulida ; este más Kinorhyncha constituye el taxón Scalidophora . Los tres filos comparten cuatro caracteres comunes: cutícula quitinosa , anillos de escalides en el introvertido, flósculos y dos anillos de retracciones del introvertido. ^{[ 7 ] [ 8 ]} La monofilia de Scalidophora ha sido cuestionada: un estudio de 2015 de Yamasaki y coautores basado en secuencias de genes de ARNr 18S y 28S encontró que Loricifera en cambio está estrechamente relacionado con Nematoida y Panarthropoda , ^{[ 13 ]} mientras que un estudio de 2019 de Laumer y coautores que muestreó genomas de todos los filos animales recuperó provisionalmente a Loricifera como el grupo hermano de Nematoda . ^{[ 14 ]} Sin embargo, un estudio de 2022 realizado por Howard y coautores recuperó nuevamente un Scalidophora monofilético, pero sugirió que no se debería descartar la no monofilia de Scalidophora. ^{[ 15 ]}

Se cree que los loricíferos son descendientes miniaturizados de un organismo más grande, tal vez similar al fósil cámbrico Sirilorica . ^{[ 16 ]} Sin embargo, el registro fósil del grupo microscópico no mineralizado es (quizás no sea sorprendente) escaso, por lo que es difícil rastrear la historia evolutiva del filo en detalle.

El descubrimiento en 2017 de Eolorica deadwoodensis del Cámbrico puede arrojar algo de luz sobre la historia del grupo. ^{[ 17 ]}

Se han encontrado tres especies de Loricifera en los sedimentos sin oxígeno del fondo de la cuenca de L'Atalante en el mar Mediterráneo , a más de 3000  metros de profundidad, siendo los primeros organismos multicelulares conocidos que pasan toda su vida en un ambiente anóxico. Inicialmente, se pensó que podían hacerlo porque sus mitocondrias actúan como hidrogenosomas , permitiéndoles respirar anaeróbicamente. ^{[ 18 ] [ 19 ]} Sin embargo, en 2021 surgieron dudas sobre si poseen o no mitocondrias. ^{[ 20 ]}

Los animales recientemente descritos completan su ciclo de vida en ausencia total de luz y oxígeno, y miden menos de un milímetro. ^{[ 21 ]} Fueron recolectados de una cuenca profunda en el fondo del mar Mediterráneo, donde habitan una salmuera casi saturada de sal que, debido a su densidad (>  1,2  g/cm³ ⁾ , no se mezcla con las aguas superiores. ^{[ 21 ]} Como consecuencia, este ambiente es completamente anóxico y, debido a la actividad de los reductores de sulfato , contiene sulfuro a una concentración de 2,9  mM. ^{[ 21 ]} A pesar de estas duras condiciones, este ambiente anóxico y sulfúrico está repleto de vida microbiana, tanto procariotas quimiosintéticos que son productores primarios , como una amplia diversidad de heterótrofos eucariotas en el siguiente nivel trófico . ^{[ 21 ]}

• Nanaloricidae Kristensen , 1983
• Armorloricus Kristensen y Gad, 2004
• Australoricus Heiner, Boesgaard y Kristensen, 2009
• Culexiregiloricus Gad, 2009
• Fafnirloricus Fujimoto, 2020
• Nanaloricus Kristensen, 1983
• Fenicilorico Gad, 2004
• Scutiloricus Neves, Kristensen y Møbjerg, 2021
• Spinoloricus Heiner, 2007
• Pliciloricidae Higgins & Kristensen, 1986
• Pliciloricus Higgins y Kristensen 1986
• Rugiloricus Higgins y Kristensen, 1986
• Scaberiloricus Sørensen, Herranz, Neves, Kristensen & Garraffoni, 2023
• Titaniloricus Gad, 2005
• Wataloricus Fujimoto, Yamasaki, Kimura, Ohtsuka y Kristensen, 2020 ^{[ 22 ]}
• Urnaloricidae Heiner y Møbjerg Kristensen, 2009
• Urnaloricus Heiner y Møbjerg Kristensen, 2009
• incertae sedis
• Patuloricus Sørensen, Grzelak, Kristensen & Herranz, 2022
• Tenuiloricus Neves y Kristensen, 2014
• Taxones extintos (no clasificados)
• † Eolorica Harvey & Butterfield, 2017
• † Orstenoloricus Maas et al. 2009
• † Sirilorica ? Peel, 2010

• Datos relacionados con Loricifera en Wikispecies
• Bernhard, Joan M.; Morrison, Colin R.; Pape, Ellen; Beaudoin, David J.; Todaro, M. Antonio; Pachiadaki, Maria G.; Kormas, Konstantinos Ar.; Edgcomb, Virginia P. (2015). "Metazoos de sedimentos redoxclinales en cuencas anóxicas hipersalinas de aguas profundas del Mediterráneo" . BMC Biology . 13 : 105. doi : 10.1186/s12915-015-0213-6 . PMC 4676161. PMID 26652623 .  

• Danovaro, Roberto; Dell'Anno, Antonio; Pusceddu, Antonio; Gambi, Cristina; Heiner, Iben; Kristensen, Reinhardt Mobjerg (2010). " Los primeros metazoos que viven en condiciones permanentemente anóxicas" . BMC Biology . 8 : 30. doi : 10.1186/1741-7007-8-30 . PMC 2907586. PMID 20370908 .  

• Fox-Skelly, Jasmin (25 de enero de 2017). "Hay un animal que parece sobrevivir sin oxígeno" . BBC Earth. BBC .

• Heiner, Iben (2008). " Rugiloricus bacatus sp. nov. (Loricifera -Pliciloricidae) y una larva fantasma con reproducción pedogenética". Systematics and Biodiversity . 6 (2): 225– 47. Bibcode : 2008SyBio...6..225H . doi : 10.1017/S147720000800265X . S2CID 85855659 . 

• Ramel, Gordon (2 de marzo de 2020). "Las cabezas de cepillo (Filo Loricifera)" .

• "¿Pueden los animales sobrevivir sin oxígeno?" (Comunicado de prensa). Institución Oceanográfica Woods Hole. 28 de enero de 2016.

• «El descubrimiento de un nuevo fósil de hace quinientos millones de años arroja luz sobre la vida en la Tierra» . Science News . Consultado el 19 de abril de 2017 .