Lucinidae , nombre común de conchas de hacha , es una familia de almejas de agua salada , moluscos bivalvos marinos .
Estos bivalvos son notables por su endosimbiosis con bacterias oxidantes de sulfuro . [ 1 ]
Características
Los miembros de esta familia tienen una distribución mundial. Se encuentran en arena o grava fangosa en la línea de bajamar o por debajo de ella. También pueden encontrarse a profundidades batiales. Tienen conchas característicamente redondeadas con proyecciones hacia adelante. La concha es predominantemente blanca y beige, y suele ser delgada. Las conchas son equivalvas con lados desiguales. Los umbones (la parte apical de cada valva) se encuentran justo por delante de la línea media. Las cicatrices aductoras son desiguales: las anteriores son más estrechas y algo más largas que las posteriores. Están parcial o totalmente separadas de la línea paleal. Las valvas son aplanadas y presentan anillos concéntricos o radiales. Cada valva posee dos dientes cardinales y dos dientes laterales en forma de placa. Estos moluscos no tienen sifones, pero el pie, extremadamente largo, forma un canal que luego se recubre de mucosidad y sirve para la entrada y expulsión de agua. El ligamento es externo y suele estar profundamente insertado. La línea paleal carece de seno. [ 2 ]
Registro fósil
La especie Superlucina megameris, del Eoceno , fue el lucínido más grande jamás registrado, con un tamaño de concha de hasta 31,1 centímetros (12,2 pulgadas) de alto, más de 28 centímetros (11 pulgadas) de ancho y 8,6 centímetros (3,4 pulgadas) de grosor. [ 3 ]
Simbiosis
Los lucínidos albergan a sus simbiontes oxidantes de azufre en células branquiales especializadas llamadas bacteriocitos. [ 4 ] Los lucínidos son bivalvos excavadores que viven en ambientes con sedimentos ricos en sulfuro. [ 5 ] El bivalvo bombea agua rica en sulfuro sobre sus branquias desde el sifón inhalante para proporcionar azufre y oxígeno a los simbiontes . [ 5 ] Los endosimbiontes utilizan estos sustratos para fijar el carbono en compuestos orgánicos, que luego se transfieren al huésped como nutrientes. [ 6 ] Durante períodos de inanición, los lucínidos pueden recolectar y digerir a sus simbiontes como alimento. [ 6 ]
Los simbiontes se adquieren mediante la fagocitosis de bacterias por los bacteriócitos. [ 7 ] La transmisión de simbiontes ocurre horizontalmente, donde los lucínidos juveniles son aposimbióticos y adquieren sus simbiontes del ambiente en cada generación. [ 8 ] Los lucínidos mantienen su población de simbiontes readquiriendo bacterias oxidantes de azufre a lo largo de su vida. [ 9 ] Aunque el proceso de adquisición de simbiontes no está completamente caracterizado, probablemente implica el uso de la proteína de unión, codakina, aislada del bivalvo lucínido Codakia orbicularis . [ 10 ] También se sabe que los simbiontes no se replican dentro de los bacteriocitos debido a la inhibición del huésped. Sin embargo, este mecanismo no se comprende bien. [ 9 ]
Los bivalvos lucínidos se originaron en el Silúrico ; sin embargo, no se diversificaron hasta el Cretácico tardío , junto con la evolución de las praderas de pastos marinos y los manglares . [ 11 ] Los lucínidos pudieron colonizar estos sedimentos ricos en sulfuro porque ya mantenían una población de simbiontes oxidantes de sulfuro. En los ambientes modernos, los pastos marinos, los bivalvos lucínidos y los simbiontes oxidantes de azufre constituyen una simbiosis triple. Debido a la falta de oxígeno en los sedimentos marinos costeros, las densas praderas de pastos marinos producen sedimentos ricos en sulfuro al atrapar materia orgánica que posteriormente es descompuesta por bacterias reductoras de sulfato. [ 12 ] El holobionte lucínido-simbionte elimina el sulfuro tóxico del sedimento, y las raíces de los pastos marinos proporcionan oxígeno al sistema bivalvo-simbionte. [ 12 ]
Los simbiontes de al menos dos especies de almejas lucínidas, Codakia orbicularis y Loripes lucinalis , son capaces de fijar nitrógeno gaseoso en nitrógeno orgánico. [ 13 ] [ 14 ]
Genera
En la familia Lucinidae se reconocen los siguientes géneros: [ 15 ]
- Subfamilia Codakiinae Iredale, 1937
- Codakia Scopoli , 1777
- Ctena Mörch , 1860
- Divalucina Iredale, 1936
- Epicodakia Iredale , 1930
- Epilucina Dall , 1901
- Lucinoma Dall , 1901
- Subfamilia Fimbriinae Nicol, 1950
- † Cerkesia Monari, 2003
- † Cyclopellatia Cossmann, 1907
- Fimbria (tradicionalmente clasificada en la familia separada Fimbriidae )
- † Haastina Marwick, 1953
- † Mutiella Stoliczka, 1871
- † Parvicorbis Cossmann, 1892
- † Schafhaeutlia Cossmann, 1897
- † Sphaera J. Sowerby, 1822
- † Sphaeriola Stoliczka, 1871
- Subfamilia Leucosphaerinae J. D. Taylor & Glover, 2011
- Afrolucina Cosel, 2006
- Alucinoma Habe, 1958
- Anodontia Link, 1807
- Callucina Dall, 1901
- Dulcina Cosel y Bouchet, 2008
- Epidulcina Cosel & Bouchet, 2008
- Gonimyrtea Marwick , 1929
- Leucosphaera Taylor & Glover, 2005
- Minilucina Cosel & Bouchet, 2008
- Myrtina Glover y Taylor, 2007
- Neofisema J. D. Taylor & Glover, 2005
- Opalocina Glover y JD Taylor, 2016
- Pseudolucinisca Chavan, 1959
- † Rawya Strougo, 1975
- Tinalucina Cosel, 2006
- Ustalucina J. D. Taylor & Glover, 2021
- Subfamilia Lucininae J. Fleming, 1828
- Bosques de Austriella Tenison, 1881
- Barbierella Chavan, 1938
- Bathyaustriella Glover, JD Taylor & Rowden, 2004
- Bourdotia Dall, 1901
- Bretskya Glover y Taylor, 2007
- Callucinella Chavan, 1961 †
- Cardiolucina
- Cavilinga Chavan, 1937
- Chavania Glover y JD Taylor, 2001
- Clatrolucina J. D. Taylor & Glover, 2013
- Discolucina Glover y JD Taylor, 2007
- Divalinga Chavan, 1951
- Divaricella von Martens, 1880
- Easmithia Glover y JD Taylor, 2016
- Falsolucinoma Cosel, 2006
- Ferrocina Glover & Taylor, 2007
- Funafutia Glover y JD Taylor, 2001
- Gibbolucina Cossmann, 1904
- Guyanella J. D. Taylor & Glover, 2016
- Aquí Gabb, 1866
- Imparilucina J. D. Taylor & Glover, 2021
- Indoaustriella Glover, JD Taylor & ST Williams, 2008
- Jallenia Glover y JD Taylor, 2016
- Joellina Cosel, 2006
- Keletistes P. G. Oliver, 1986
- Lamellolucina J. D. Taylor & Glover, 2002
- Lamylucina Cosel, 2006
- Lepidolucina Glover y Taylor, 2007
- Liralucina Glover y Taylor, 2007
- Loripes Poli, 1791
- Lucina Bruguière, [1797]
- Lucinella Monterosato , 1883
- Lucinisca Dall , 1901
- Megaxinus Brugnone, 1880
- Nevenulora Iredale, 1930
- Notocina J. D. Taylor & Glover, 2019
- Parvidontia Glover y Taylor, 2007
- Parvilucina Dall , 1901
- † Paslucina Olsson, 1964
- Phacoides Agassiz, 1846
- Pillucina Pilsbry , 1921
- Pleurolucina Dall, 1901
- Plicolucina Glover, JD Taylor & Slack-Smith, 2003
- Pompholigenia Dall, 1901
- Pusillolucina J. D. Taylor & Glover, 2019
- Radiolucina Britton, 1972
- Rasta J. D. Taylor & Glover, 2000
- Rugalucina JD Taylor y Glover, 2019
- Scabrilucina J. D. Taylor & Glover, 2013
- Semelilucina Cosel & Bouchet, 2008
- Stewartia Olsson, A. y Harbison, A. 1953
- Troendleina Cosel y Bouchet, 2008
- Wallucina Iredale, 1930
- Subfamilia Milthinae Chavan, 1969
- Armimiltha Olsson y Harbison, 1953 †
- Eomiltha Cossmann, 1912 †
- Miltha H. Adams y A. Adams, 1857
- Milthoidea Marwick, 1931 †
- Retrolucina J.D. Taylor & Glover, 2018
- Subfamilia Monitilorinae J. D. Taylor & Glover, 2011
- Monitilora Iredale, 1930
- Profetisa Iredale, 1930
- Subfamilia Myrteinae Chavan, 1969
- Elliptiolucina Cosel & Bouchet, 2008
- Eulopia Dall, 1901
- † Gardnerella Chavan, 1951
- Gloverina Cosel y Bouchet, 2008
- Graecina Cosel, 2006
- Jorgenia J. D. Taylor & Glover, 2009
- Myrtea Turton , 1822
- Notomyrtea Iredale , 1924
- Rostrilucina Cosel & Bouchet, 2008
- Solelucina Glover y Taylor, 2007
- Taylorina Cosel y Bouchet, 2008
- Tellidorella Berry, 1963
- Subfamilia Pegophyseminae J. D. Taylor & Glover, 2011
- Afrofisema J. D. Taylor & Glover, 2005
- Bythosphaera J. D. Taylor & Glover, 2005
- Cavatidens Iredale, 1930
- Criptofisema J. D. Taylor & Glover, 2005
- Euanodontia J. D. Taylor & Glover, 2005
- Loripinus Monterosato, 1883
- Meganodontia Bouchet & Cosel, 2004
- Pegophysema Stewart, 1930
- Incertae sedis (Subfamilia aún no asignada)
- † Amanocina Kiel, 2013
- † Cavilucina P. Fischer, 1887
- † Claibornitas Stewart, 1930
- † Cubatea Kiel, 2013
- † Dilora Marwick, 1948
- † Eofisema Stewart, 1930
- † Jagolucina Chavan, 1937
- † Jagonoma Chavan, 1946
- † Luciniola Skeat y Madsen, 1898
- † Mesolinga Chavan, 1951
- † Mesomiltha Chavan, 1938
- † Microloripes Cossmann, 1912
- † Milthona Marwick, 1931
- † Myrteopsis Sacco, 1901
- † Nymphalucina Speden, 1970
- † Pseudomiltha P. Fischer, 1887
- † Pterolucina Chavan, 1942
- † Pteromyrtea Finlay, 1926
- † Saxolucina Stewart, 1930
- † Volupia Defrance, 1829
Referencias
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- Familias de bivalvos
- Taxones nombrados por John Fleming (naturalista)
- Primeras apariciones del Silúrico existente
- Simbiosis quimiosintética