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La lisogenia , o ciclo lisogénico , es uno de los dos ciclos de reproducción viral (el otro es el ciclo lítico ). La lisogenia se caracteriza por la integración del ácido nucleico del bacteriófago en el genoma de la bacteria huésped o por la formación de un replicón circular en el citoplasma bacteriano . En esta condición, la bacteria continúa viviendo y reproduciéndose normalmente, mientras que el bacteriófago permanece latente en la célula huésped. El material genético del bacteriófago, denominado profago , puede transmitirse a las células hijas en cada división celular posterior, y eventos posteriores (como la radiación UV o la presencia de ciertas sustancias químicas) pueden liberarlo, provocando la proliferación de nuevos fagos a través del ciclo lítico. [ 1 ]
Los ciclos lisogénicos también pueden ocurrir en eucariotas , aunque el método de incorporación del ADN no se comprende completamente. Por ejemplo, los virus del VIH pueden infectar a los humanos de forma lítica o permanecer latentes (lisogénicos) como parte del genoma de las células infectadas, conservando la capacidad de volver a la lisis posteriormente. [ 2 ]
La diferencia entre los ciclos lisogénico y lítico radica en que, en los ciclos lisogénicos, la propagación del ADN viral se produce mediante la reproducción procariota habitual, mientras que un ciclo lítico es más inmediato, ya que genera rápidamente muchas copias del virus y destruye la célula. Una diferencia clave entre el ciclo lítico y el lisogénico es que este último no lisa la célula huésped de inmediato. [ 3 ] Los fagos que se replican únicamente mediante el ciclo lítico se conocen como fagos virulentos, mientras que los que se replican mediante ambos ciclos, lítico y lisogénico, se conocen como fagos templados . [ 1 ]
En el ciclo lisogénico, el ADN del fago se integra primero en el cromosoma bacteriano para producir el profago. Cuando la bacteria se reproduce, el profago también se copia y está presente en cada una de las células hijas. Las células hijas pueden continuar replicándose con el profago presente o este puede salir del cromosoma bacteriano para iniciar el ciclo lítico. [ 1 ] En el ciclo lisogénico, el ADN del huésped no se hidroliza, pero en el ciclo lítico, el ADN del huésped se hidroliza durante la fase lítica.
Bacteriófagos
Los bacteriófagos son virus que infectan y se replican dentro de una bacteria. Los fagos templados (como el fago lambda ) pueden reproducirse utilizando tanto el ciclo lítico como el lisogénico. [ 4 ]
La forma en que un fago decide en qué ciclo entrar depende de varios factores. [ 5 ] Por ejemplo, si hay varios otros fagos infectantes (o si hay una alta multiplicidad), es probable que el fago utilice el ciclo lisogénico. Esto puede ser útil para ayudar a reducir la proporción general de fagos por huésped y, por lo tanto, evitar que los fagos maten a sus huéspedes, aumentando así también el potencial de supervivencia del fago, lo que constituye una forma de selección natural. Un fago puede salir del cromosoma y entrar en el ciclo lítico si se expone a agentes que dañan el ADN, como la radiación UV y los productos químicos. Otros factores con potencial para inducir la liberación de fagos templados incluyen la temperatura, el pH, la presión osmótica y la baja concentración de nutrientes. [ 6 ] Sin embargo, los fagos también pueden reingresar al ciclo lítico espontáneamente. [ 7 ]
Evidencia de lisogenia
En ocasiones, es posible detectar en qué ciclo entra un fago observando la morfología de las placas en cultivos bacterianos. [ 8 ] Generalmente, las placas más claras indican una lisis más eficiente, mientras que las placas turbias o con aspecto encapotado indican una lisis menos eficiente. Las placas turbias pueden indicar que un fago puede completar el ciclo lisogénico; sin embargo, existen otras razones por las que las placas pueden aparecer turbias.
Los métodos de detección de fagos liberados del ciclo lisogénico incluyen microscopía electrónica, extracción de ADN o propagación en cepas sensibles. [ 6 ]
A través del ciclo lisogénico, el genoma del bacteriófago no se expresa y, en cambio, se integra en el genoma de la bacteria para formar el profago . [ 9 ] En su forma inactiva, un profago se transmite cada vez que la célula huésped se divide. Si los profagos se activan, pueden salir del cromosoma bacteriano y entrar en el ciclo lítico, donde experimentan copia de ADN, síntesis de proteínas, ensamblaje del fago y lisis. [ 5 ] Dado que la información genética del bacteriófago se incorpora a la información genética de la bacteria como un profago, el bacteriófago se replica pasivamente a medida que la bacteria se divide para formar células bacterianas hijas. [ 9 ] En este escenario, las células bacterianas hijas contienen profago y se conocen como lisógenos . Los lisógenos pueden permanecer en el ciclo lisogénico durante muchas generaciones, pero pueden cambiar al ciclo lítico en cualquier momento a través de un proceso conocido como inducción. [ 9 ] Durante la inducción, el ADN del profago se escinde del genoma bacteriano y se transcribe y traduce para producir proteínas de la cubierta del virus y regular el crecimiento lítico. [ 9 ]
Un ejemplo de virus que aprovecha el ciclo lisogénico es el virus del herpes simple. [ 11 ] Tras entrar en el ciclo lítico e infectar a un huésped humano, entra en el ciclo lisogénico. Esto le permite viajar a las neuronas sensoriales del sistema nervioso y permanecer indetectable durante largos periodos. En el caso del herpes genital, la latencia se establece en los ganglios de la raíz dorsal lumbosacra y en las neuronas de los nervios espinales. [ 12 ] El virus del herpes puede entonces salir de esta fase latente y reingresar en el ciclo lítico, causando los síntomas de la enfermedad. Por lo tanto, si bien los virus del herpes pueden entrar tanto en el ciclo lítico como en el lisogénico, la latencia permite que el virus sobreviva y evada la detección por parte del sistema inmunitario debido a la baja expresión génica viral.
El organismo modelo para estudiar la lisogenia es el fago lambda. La integración del profago (también conocida como recombinación homóloga), el mantenimiento de la lisogenia, la inducción y el control de la escisión del genoma del fago durante la inducción se describen en detalle en el artículo sobre el fago lambda . [ 13 ]
Compromisos de aptitud para las bacterias
Los bacteriófagos son parásitos porque infectan a sus huéspedes, utilizan la maquinaria bacteriana para replicarse y, finalmente, lisan las bacterias. Los fagos templados pueden generar ventajas y desventajas para sus huéspedes a través del ciclo lisogénico. Durante este ciclo, el genoma del virus se incorpora como profago y un represor impide la replicación viral. Sin embargo, un fago templado puede escapar de la represión para replicarse, producir partículas virales y lisar las bacterias. [ 14 ] Que el fago templado escape de la represión sería una desventaja para la bacteria. Por otro lado, el profago puede transferir genes que aumentan la virulencia del huésped y la resistencia al sistema inmunitario. Además, el represor producido por el profago, que impide la expresión de sus genes, confiere inmunidad a la bacteria huésped frente a la infección lítica por virus relacionados. [ 14 ]
Otro sistema, el arbitrario , ha sido descrito recientemente para bacteriófagos que infectan varias especies de Bacillus , en el cual la decisión entre lisis y lisogenia se transmite entre bacterias mediante un factor peptídico . [ 15 ] [ 16 ]
conversión lisogénica
En algunas interacciones entre fagos lisogénicos y bacterias, puede producirse la conversión lisogénica, también conocida como conversión fágica. Este proceso ocurre cuando un fago templado induce un cambio en el fenotipo de la bacteria infectada que no forma parte del ciclo fágico habitual. Los cambios suelen afectar a la membrana externa de la célula, haciéndola impermeable a otros fagos o incluso aumentando la patogenicidad de la bacteria para el huésped. De esta forma, los bacteriófagos templados también desempeñan un papel en la propagación de factores de virulencia , como exotoxinas y exoenzimas, entre las bacterias. Este cambio permanece en el genoma de la bacteria infectada, se copia y se transmite a las células hijas.
Supervivencia bacteriana
Se ha demostrado que la conversión lisogénica permite la formación de biopelículas en Bacillus anthracis . [ 17 ] Las cepas de B. anthracis libres de fagos no pudieron formar biopelículas, que son comunidades bacterianas adheridas a superficies que permiten a las bacterias acceder mejor a los nutrientes y sobrevivir a las tensiones ambientales. [ 18 ] Además de la formación de biopelículas en B. anthracis , la conversión lisogénica de Bacillus subtilis , Bacillus thuringiensis y Bacillus cereus ha mostrado una mayor tasa o extensión de esporulación. [ 17 ] La esporulación produce endosporas , que son formas metabólicamente latentes de las bacterias que son altamente resistentes a la temperatura, la radiación ionizante, la desecación, los antibióticos y los desinfectantes. [ 17 ]
Virulencia bacteriana
También se ha demostrado que las bacterias no virulentas se transforman en patógenos altamente virulentos mediante conversión lisogénica con los factores de virulencia transportados en el profago lisogénico. [ 19 ] Los genes de virulencia transportados dentro de los profagos como elementos genéticos autónomos discretos, conocidos como morones , confieren una ventaja a las bacterias que beneficia indirectamente al virus a través de una mayor supervivencia del lisógeno. [ 17 ]
Ejemplos:
- Corynebacterium diphtheriae produce la toxina de la difteria solo cuando está infectada por el fago β. En este caso, el gen que codifica la toxina lo porta el fago, no la bacteria. [ 20 ]
- Vibrio cholerae es una cepa no tóxica que puede volverse tóxica, produciendo la toxina del cólera , cuando se infecta con el fago CTXφ.
- Shigella dysenteriae , que produce la disentería, tiene toxinas que se dividen en dos grupos principales, Stx1 y Stx2, cuyos genes se consideran parte del genoma de los profagos lambdoides .
- El Streptococcus pyogenes produce una exotoxina pirógena , obtenida por conversión lisogénica, que causa fiebre y una erupción de color rojo escarlata, la escarlatina .
- Ciertas cepas de Clostridium botulinum , causante del botulismo , expresan la toxina botulínica a partir de genes transducidos por fagos.
Prevención de la inducción lisogénica
Se han propuesto estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas bloqueando la inducción del profago (la transición del ciclo lítico al ciclo lisogénico) mediante la eliminación de agentes inductores in vivo . [ 19 ] Las especies reactivas de oxígeno (ROS), como el peróxido de hidrógeno, son agentes oxidantes fuertes que pueden descomponerse en radicales libres y causar daño al ADN de las bacterias, lo que conduce a la inducción del profago. [ 19 ] Una estrategia potencial para combatir la inducción del profago es mediante el uso de glutatión , un potente antioxidante que puede eliminar los intermediarios de los radicales libres. [ 19 ] Otro enfoque podría ser causar la sobreexpresión del represor CI, ya que la inducción del profago solo ocurre cuando la concentración del represor CI es demasiado baja. [ 19 ]
Referencias
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