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Macrobiotus

Macrobiotus es un género de tardígrados que consta de aproximadamente 100 especies dentro de la familia Macrobiotidae . [ 1 ] De los géneros dentro del filo Tardigrada, Macrobio...

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Macrobiotus es un género de tardígrados que consta de aproximadamente 100 especies dentro de la familia Macrobiotidae . [ 1 ] De los géneros dentro del filo Tardigrada, Macrobiotus es uno de los más abundantes en especies. [ 2 ] Macrobiotus hufelandi , identificado por el investigador alemán Carl August Sigismund Schultze en 1834, es reconocido como la primera especie de tardígrado nombrada taxonómicamente. [ 3 ] [ 4 ] Por extensión, Macrobiotus fue el primer género de tardígrado descrito. Macrobiotus comparte similitudes con otros géneros de tardígrados, particularmente en la muda de una cutícula no vivadurante múltiples etapas de vida y robustos mecanismos de tolerancia al estrés. [ 5 ] Sin embargo, Macrobiotus tiende a diferenciarse de otros tardígrados por ser uno de los pocos géneros que ponen libremente huevos ornamentados en la reproducción. Este género tiene una distribución relativamente diversa tanto en ambientes terrestres como acuáticos. [ 6 ]

Anatomía y morfología

Garras

Las especies de Macrobiotus suelen presentar diplogarras uniformes en sus patas. [ 2 ]

Seis imágenes de Macrobiotus rybaki bajo PCM y bajo SEM, con una conformación típica de garra. Las barras de escala están en micrómetros.
Macrobiotus rybaki , conformación típica de las garras.

Cutícula

Los macrobios pertenecen al clado Ecdysozoa , caracterizado por capas de cutícula no vivas que pueden mudarse durante las distintas etapas de su ciclo de vida. [ 5 ] Esta capa de exoesqueleto cuticular facilita el intercambio de gases y agua. Los beneficios protectores de la cutícula suelen compensar el gasto energético necesario para la muda.

Sistema nervioso

Las neuronas de Macrobiotus inervan el cerebro mediante conectivos internos y externos, que conectan el cerebro con el tronco. [ 7 ] Los nervios anteriores y posteriores de las piernas, así como los nervios periféricos, se ramifican a partir de los ganglios del tronco. Los conectivos unen los ganglios del tronco adyacentes, y las comisuras interpedales unen los conectivos adyacentes.

Otras características fisiológicas

Muchas especies de Macrobiotus también comparten un tubo bucal firme que contiene una lámina ventral sin gancho ventral, una faringe con un microplacoide y dos macroplacoides, y tienden a exhibir 10 lamelas peribucales . [ 2 ]

Hábitat y distribución

Hábitat

Los macrobiotos tienden a habitar hábitats limnoterrestres compuestos principalmente por musgos, aunque también se han descubierto algunos macrobiotos cerca de líquenes o plantas acuáticas. [ 6 ] [ 8 ] Algunas especies de macrobiotos son invertebrados de agua dulce obligados . [ 9 ]

Dieta

Macrobiotus sapiens es un ejemplo de una dieta herbívora que consiste en algas. [ 18 ] [ 19 ]

Comportamiento

Reproducción

Seis imágenes de huevos ornamentados de Macrobiotus shonaicus, que muestran la morfología del corion del huevo bajo el microscopio electrónico de barrido (SEM). Las barras de escala se indican en micrómetros.
Macrobiotus shonaicus , morfología ornamentada del corion del huevo.

Las especies de Macrobiotus exhiben un estilo único de morfología de huevos ornamentados y un proceso de deposición de huevos ornamentados que se depositan libremente, en contraste con el estado ancestral de huevos lisos que se depositaban libremente. [ 5 ] Esta es una sinapomorfía de dos familias, Eohypsibioidea y Macrobiotidae , con Macrobiotoidea incluyendo el género Macrobiotus . Los huevos ornamentados pueden limitar la evaporación del agua debido a la tensión superficial entre las moléculas de agua y la ornamentación del huevo.

La puesta libre de huevos también difiere de otras tendencias reproductivas comunes en los tardígrados, donde la cutícula vieja (o la exuvia ) se utiliza como un "retenedor de huevos" para permitir el desarrollo de los huevos después de la puesta. [ 5 ] Se plantea la hipótesis de que liberar los huevos en el ambiente reduce la depredación de las especies de Macrobiotus embrionarias , lo que proporciona una ventaja evolutiva en comparación con la puesta de huevos en un solo lugar dentro de la exuvia.

El comportamiento de búsqueda de pareja se da en las especies de Macrobiotus shonaicus que ovipositan libremente , donde el macho toca la cloaca de la hembra tardígrada varias veces con la boca, finalizando el ritual de cortejo una vez que la hembra deja de moverse. [ 20 ] Se cree que las especies que ovipositan libremente identifican a sus parejas mediante feromonas para compensar el hecho de tener únicamente capacidades simples de detección de luz.

Algunas especies de huevos libres, como M. shonaicus, utilizan la quimiotaxis para que los espermatozoides liberados durante la eyaculación identifiquen y naden hacia la cloaca de la hembra. [ 20 ] Los huevos suelen ser puestos poco después de la reproducción por la hembra, entre 16 minutos y 2 días después del apareamiento.

Macrobiotus presenta aquiasmia bisexual , por la cual el proceso de entrecruzamiento de información genética entre cromosomas homólogos en la meiosis está ausente tanto en el sexo masculino como en el femenino. [ 21 ]

Respuesta al estrés

Anhidrobiosis

Macrobiotus puede soportar condiciones de desecación entrando en un estado de anhidrobiosis . [ 22 ] [ 23 ] En comparación con otros tardígrados, Macrobiotus muestra un grado moderado de tolerancia a la desecación. Se ha observado que algunas especies acumulan trehalosa durante estados anhidrobióticos. La trehalosa puede inducir el estado anhidrobiótico, sirviendo como una fuente potencial de energía y protegiendo también las membranas celulares y las proteínas en condiciones de congelación y desecación. [ 24 ] La supervivencia durante la anhidrobiosis depende del tamaño corporal, particularmente del tamaño de las células de almacenamiento de energía, aunque el estado reproductivo de maduración del ovocito no tiene efecto. [ 22 ] Se predice que la cutícula del exoesqueleto probablemente facilita la anhidrobiosis. [ 5 ]

Algunos macrobios también pueden demostrar un estado enquistado principalmente durante períodos de descanso, pero también depresión metabólica. [ 23 ]

Hambre

Un ejemplo de especie, M. sapiens , forma células de almacenamiento dentro de su cavidad interna en respuesta a la disminución de la disponibilidad de alimento. [ 18 ] Esta estrategia ayuda a las especies de Macrobiotus a sobrevivir durante varias semanas sin alimento, durante las cuales el tamaño de las células de almacenamiento disminuye significativamente.

muda

Macrobiotus , al igual que otros tardígrados, requiere la muda periódica de su exoesqueleto cuticular para aumentar de tamaño. [ 5 ] La cutícula que recubre el intestino anterior se muda primero de forma independiente y se expulsa por la boca, seguida de la muda de las cutículas que recubren el cuerpo exterior y el intestino posterior. La muda puede ocurrir en respuesta a condiciones ambientales adversas o inanición, a medida que disminuye el tamaño corporal general.

Tanto los machos como las hembras de M. shonaicus , una especie que oviposita libremente, mudan inmediatamente antes de la reproducción, mudando durante el proceso de desarrollo de los ovocitos maduros . [ 20 ]

Especies

El género incluye las siguientes especies: [ 1 ]

Referencias

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