Mangle

Un manglar es un arbusto o árbol que crece principalmente en aguas costeras salinas o salobres . Los manglares crecen en un clima ecuatorial, típicamente a lo largo de las costas y los ríos de marea . Tienen adaptaciones particulares para absorber oxígeno adicional y eliminar la sal, lo que les permite tolerar condiciones que matan a la mayoría de las plantas. El término también se usa para la vegetación costera tropical compuesta por dichas especies. Los manglares son taxonómicamente diversos debido a la evolución convergente en varias familias de plantas. Se encuentran en todo el mundo en áreas costeras tropicales y subtropicales , principalmente entre las latitudes 30° N y 30° S, con la mayor área de manglares dentro de los 5° del ecuador . ^[¹^]^[²^] Las familias de plantas de manglar aparecieron por primera vez durante las épocas del Cretácico Superior al Paleoceno y se distribuyeron ampliamente en parte debido al movimiento de las placas tectónicas . Los fósiles más antiguos conocidos de palma de manglar datan de hace 75 millones de años. ^[²^]

Los manglares son tolerantes a la sal ( halófitos ) y están adaptados para vivir en condiciones costeras adversas. Poseen un complejo sistema de filtración de sal y un complejo sistema radicular para soportar la inmersión en agua salada y la acción de las olas. Están adaptados a las condiciones de bajo oxígeno del lodo saturado de agua, ^{[ 3 ]} pero es más probable que prosperen en la mitad superior de la zona intermareal . ^{[ 4 ]}

El bioma de manglares , a menudo llamado bosque de manglares o mangal, es un hábitat distintivo de bosque o matorral salino caracterizado por ambientes costeros de deposición , donde se acumulan sedimentos finos (a menudo con alto contenido orgánico) en áreas protegidas de la acción de olas de alta energía. Las condiciones de salinidad toleradas por diversas especies de manglares varían desde agua salobre, pasando por agua de mar pura (3 a 4% de salinidad), hasta agua concentrada por evaporación a más del doble de la salinidad del agua de mar oceánica (hasta 9% de salinidad). ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Desde 2010, se han utilizado tecnologías de teledetección y datos globales para evaluar áreas, condiciones y tasas de deforestación de manglares en todo el mundo. ^{[ 7 ]}^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} En 2018, la Iniciativa Global de Vigilancia de Manglares publicó una nueva línea de base global que estima el área total de bosques de manglares del mundo a partir de 2010 en 137 600 km² (53 100 ^millascuadradas ) , abarcando 118 países y territorios. ^[²^]^[⁷^] Un estudio de 2022 sobre pérdidas y ganancias de humedales mareales estima una disminución neta ^de3700 km² (1400 millas cuadradas ) en la extensión global de manglares desde 1999 hasta 2019. ^[⁸^] La pérdida de manglares continúa debido a la actividad humana, con una tasa de deforestación anual global estimada en 0,16 % y tasas por país de hasta 0,70 %. La degradación de la calidad de los manglares restantes también es una preocupación importante. ^[²^]

Existe interés en la restauración de manglares por varias razones. Los manglares sustentan ecosistemas costeros y marinos sostenibles. Protegen las áreas cercanas de tsunamis y fenómenos meteorológicos extremos. Los bosques de manglares también son eficaces en la captura y el almacenamiento de carbono . ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} El éxito de la restauración de manglares puede depender en gran medida de la participación de las partes interesadas locales y de una evaluación cuidadosa para asegurar que las condiciones de crecimiento sean adecuadas para las especies elegidas. ^{[ 4 ]}

En 2025, la superficie mundial de manglares se estima en 15,9 millones de hectáreas. Asia posee la mayor superficie, con 6,10 millones de hectáreas, mientras que Europa no reportó ninguna. Entre países y áreas, Indonesia tiene la mayor extensión de manglares del mundo, con 3,40 millones de hectáreas, seguida de Brasil (1,39 millones de hectáreas), Australia (1,11 millones de hectáreas), Nigeria (976 000 hectáreas) y México (947 000 hectáreas). En conjunto, estos cinco países albergan casi la mitad (49 %) de la superficie mundial de manglares. ^{[ 11 ]}

El Día Internacional de la Conservación del Ecosistema de Manglares se celebra cada año el 26 de julio. ^{[ 12 ]}

Etimología

La etimología del término inglés mangrove es especulativa y controvertida. ^{[ 13 ]}^{: 1–2}^{[ 14 ]} El término puede haber llegado al inglés del portugués mangue o del español mangle . ^{[ 14 ]} Más atrás, puede rastrearse hasta Sudamérica y las lenguas caribeñas y arawak ^{[ 15 ]} como el taíno . ^{[ 16 ]} Otras posibilidades incluyen la lengua malaya manggi-manggi . ^{[ 14 ]}^{[ 13 ]} El uso inglés puede reflejar una corrupción a través de la etimología popular de las palabras mangrow y grove . ^{[ 15 ]}^{[ 13 ]}^{[ 17 ]}

La palabra "manglar" se usa en al menos tres sentidos:

En términos más generales, se refiere al hábitat y al conjunto completo de plantas o mangal , ^{[ 14 ]}^{[ 18 ]} para el cual también se utilizan los términos bioma de bosque de manglares y pantano de manglares ;
Para referirse a todos los árboles y arbustos grandes en un manglar ; ^{[ 14 ]} y
Refiriéndose estrictamente solo a los árboles de manglar del género Rhizophora de la familia Rhizophoraceae . ^{[ 19 ]}

Biología

Según Hogarth (2015), entre las especies de manglares reconocidas hay alrededor de 70 especies en 20 géneros de 16 familias que constituyen los "manglares verdaderos" – especies que se encuentran casi exclusivamente en hábitats de manglares. ^{[ 18 ]} Demostrando evolución convergente , muchas de estas especies encontraron soluciones similares a las condiciones tropicales de salinidad variable, rango de mareas (inundación), suelos anaeróbicos y luz solar intensa. La biodiversidad vegetal es generalmente baja en un manglar dado. ^{[ 20 ]} La mayor biodiversidad de manglares se encuentra en el sudeste asiático , particularmente en el archipiélago indonesio . ^{[ 21 ]}

Esquemas de los sistemas radiculares de tres géneros diferentes de manglares.

Adaptaciones a la baja concentración de oxígeno

El mangle rojo ( Rhizophora mangle ) sobrevive en las zonas más inundadas, se sostiene por encima del nivel del agua con raíces aéreas o de soporte y luego absorbe aire a través de lenticelas en su corteza. ^{[ 22 ]} El mangle negro ( Avicennia germinans ) vive en terrenos más elevados y desarrolla muchas estructuras especializadas parecidas a raíces llamadas neumatóforos , que sobresalen del suelo como pajitas para respirar. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Estos "tubos respiratorios" suelen alcanzar alturas de hasta 30 cm (12 in) , y en algunas especies, más de 3 m (9,8 ft) . Las raíces también contienen un amplio aerénquima para facilitar el transporte dentro de las plantas.

Absorción de nutrientes

Debido a que el suelo está permanentemente anegado, hay poco oxígeno libre disponible. Las bacterias anaeróbicas liberan nitrógeno gaseoso, hierro soluble, fosfatos inorgánicos , sulfuros y metano , lo que reduce considerablemente la fertilidad del suelo. Los neumatóforos ( raíces aéreas ) permiten a los manglares absorber gases directamente de la atmósfera y otros nutrientes, como el hierro, del suelo inhóspito. Los manglares almacenan los gases directamente en sus raíces, procesándolos incluso cuando estas quedan sumergidas durante la marea alta.

Limitar la ingesta de sal

Los manglares rojos excluyen la sal gracias a sus raíces altamente impermeables y suberizadas (impregnadas de suberina ), que actúan como un mecanismo de ultrafiltración para excluir las sales de sodio del resto de la planta. Un estudio reveló que las raíces del mangle indio Avicennia officinalis excluyen entre el 90 % y el 95 % de la sal presente en el agua absorbida, depositándola en la corteza de la raíz. Se observó un aumento en la producción de suberina y en la actividad de un gen que regula el citocromo P450, en correlación con un aumento en la salinidad del agua a la que estaba expuesta la planta. ^[²⁵^] En un concepto frecuentemente citado, conocido como la "hoja de sacrificio", la sal que se acumula en el brote se concentra en las hojas viejas, que la planta luego desecha. Sin embargo, investigaciones recientes sobre el mangle rojo Rhizophora mangle sugieren que las hojas más viejas y amarillentas no presentan un contenido de sal significativamente mayor que las hojas más verdes. ^[²⁶^]

Raíces aéreas neumatóforas del mangle gris ( Avicennia marina )
Viviparismo en semillas de Rhizophora mangle

Limitar la pérdida de agua

Debido a la escasez de agua dulce en los suelos intermareales salinos, los manglares limitan la cantidad de agua que pierden a través de sus hojas. Pueden restringir la apertura de sus estomas (poros en la superficie de las hojas que intercambian dióxido de carbono y vapor de agua durante la fotosíntesis). También varían la orientación de sus hojas para evitar el intenso sol del mediodía y así reducir la evaporación. Un mangle rojo en cautiverio crece solo si sus hojas se rocían con agua dulce varias veces por semana, simulando frecuentes tormentas tropicales. ^{[ 28 ]}

Filtración de agua de mar

Un estudio de 2016 realizado por Kim et al. investigó las características biofísicas de la filtración de agua de mar en las raíces del mangle Rhizophora stylosa desde una perspectiva hidrodinámica vegetal. R. stylosa puede crecer incluso en agua salina, y el nivel de sal en sus raíces se regula dentro de un cierto umbral mediante filtración. La raíz posee una estructura de poros jerárquica de triple capa en la epidermis , y la mayoría de los iones Na ⁺ se filtran en la primera subcapa de la capa más externa. El alto bloqueo de iones Na ⁺ se atribuye al elevado potencial zeta superficial de la primera capa. La segunda capa, compuesta por estructuras macroporosas , también facilita la filtración de iones Na ⁺ . El estudio aporta información sobre el mecanismo subyacente a la filtración de agua a través de las raíces de las halófitas y podría servir de base para el desarrollo de un método de desalinización bioinspirado . ^[²⁷^]

La absorción de iones Na ⁺ es deseable para que las halófitas acumulen potencial osmótico , absorban agua y mantengan la presión de turgencia . Sin embargo, el exceso de iones Na ⁺ puede actuar sobre elementos tóxicos. Por lo tanto, las halófitas intentan ajustar la salinidad delicadamente entre estrategias de crecimiento y supervivencia. Desde este punto de vista, se puede derivar un nuevo método de desalinización sostenible de las halófitas, que están en contacto con agua salina a través de sus raíces. Las halófitas excluyen la sal a través de sus raíces, secretan la sal acumulada a través de sus partes aéreas y secuestran la sal en hojas senescentes y/o la corteza. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} Los manglares son halófitas facultativas y Bruguiera es conocida por su sistema especial de ultrafiltración que puede filtrar aproximadamente el 90% de los iones Na ⁺ del agua de mar circundante a través de las raíces. ^{[ 25 ]}^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} La especie también exhibe una alta tasa de rechazo de sal. El proceso de filtración de agua en las raíces de los manglares ha recibido considerable atención durante varias décadas. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} Las estructuras morfológicas de las plantas y sus funciones han evolucionado a lo largo de una larga historia para sobrevivir a condiciones ambientales adversas. ^{[ 36 ]}^{[ 27 ]}

Aumentar la supervivencia de la descendencia

En este entorno hostil, los manglares han desarrollado un mecanismo especial para ayudar a su descendencia a sobrevivir. ^{[ 37 ]} Las semillas de manglar son flotantes y, por lo tanto, están adaptadas a la dispersión por agua. A diferencia de la mayoría de las plantas, cuyas semillas germinan en el suelo, muchos manglares (por ejemplo, el manglar rojo ) son vivíparos , ^{[ 38 ]} lo que significa que sus semillas germinan mientras aún están unidas al árbol madre. Una vez germinada, la plántula crece dentro del fruto (por ejemplo , Aegialitis , Avicennia y Aegiceras ), o a través del fruto (por ejemplo , Rhizophora , Ceriops , Bruguiera y Nypa ) para formar un propágulo (una plántula lista para crecer) que puede producir su propio alimento a través de la fotosíntesis .

El propágulo maduro cae al agua, que puede transportarlo a grandes distancias. Los propágulos de algunas especies, como el mangle rojo, pueden sobrevivir a la desecación y permanecer flotantes y viables hasta por un año ^{[ 39 ]} antes de llegar a un entorno adecuado. Una vez en un entorno adecuado de baja salinidad, los espacios intercelulares llenos de aire se inundan de agua, de modo que la forma alargada ahora flota verticalmente en lugar de horizontalmente. ^{[ 40 ]} En esta posición, es más probable que se entierre en el lodo y eche raíces. Si no echa raíces, puede recuperar la flotabilidad y derivar nuevamente en busca de condiciones más favorables. ^{[ 41 ]}

Taxonomía y evolución

Los siguientes listados, basados en Tomlinson, 2016, dan las especies de manglares en cada género y familia de plantas listadas. ^{[ 42 ]} Los entornos de manglares en el hemisferio oriental albergan seis veces más especies de árboles y arbustos que los manglares en el Nuevo Mundo . La divergencia genética de los linajes de manglares de parientes terrestres, en combinación con evidencia fósil , sugiere que la diversidad de manglares está limitada por la transición evolutiva al estresante ambiente marino, y el número de linajes de manglares ha aumentado constantemente durante el Terciario con poca extinción global. ^{[ 43 ]} Sin embargo, los primeros manglares estaban compuestos por taxones marinos que se habían adaptado a ambientes costeros y salobres, y estos están documentados ya en el Pensilvánico , ^{[ 44 ]} y se conocen otros ejemplos del Cisuraliense temprano . ^{[ 45 ]} Es probable que los manglares sean incluso más antiguos, dado que la vida se originó en los mares y que muchos entornos que antes se consideraban de agua dulce (y muchos de los cuales tenían una flora abundante) muestran evidencia de influencia marina. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}

verdaderos manglares

Otros manglares

Distribución de las especies

Los manglares son un tipo de vegetación tropical con algunas poblaciones aisladas establecidas en latitudes subtropicales, especialmente en el sur de Florida y el sur de Japón, así como en Sudáfrica, Nueva Zelanda y Victoria (Australia). Estas poblaciones aisladas se deben a la presencia continua de costas y cadenas de islas o a un suministro constante de propágulos que flotan en las cálidas corrientes oceánicas procedentes de ricas regiones de manglares. ^{[ 42 ]}^{: 57}

"En los límites de distribución, la formación está representada por vegetación arbustiva, generalmente monotípica y dominada por Avicennia , como en Westonport Bay y Corner Inlet, Victoria, Australia. Esta última localidad es la latitud más alta (38° 45'S) en la que los manglares se presentan de forma natural. Los manglares de Nueva Zelanda, que se extienden hasta los 37° al sur, son del mismo tipo; comienzan como bosque bajo en la parte norte de la Isla Norte, pero se convierten en matorral bajo hacia su límite sur. En ambos casos, la especie se denomina Avicennia marina var. australis , aunque claramente se necesita una comparación genética. En Australia Occidental, A. marina se extiende hasta Bunbury (33° 19'S) al sur. En el hemisferio norte, la Avicennia germinans arbustiva en Florida se presenta hasta St. Augustine en la costa este y Cedar Point en el oeste. Hay registros de A. germinans y Rhizophora mangle para Bermuda, presumiblemente aportados por la Corriente del Golfo. En el sur de Japón, Kandelia obovata se encuentra aproximadamente a 31°N (Tagawa en Hosakawa et al., 1977, pero inicialmente se la denominó K. candel ). ^{[ 42 ]}^{: 57}

bosques de manglares

Los manglares , también llamados pantanos de manglares o manglares , se encuentran en zonas intermareales tropicales y subtropicales . Las áreas donde se encuentran los manglares incluyen estuarios y costas marinas. ^{[ 20 ]}

La existencia intermareal a la que se adaptan estos árboles representa la principal limitación para el número de especies capaces de prosperar en su hábitat. La marea alta trae agua salada, y cuando la marea baja, la evaporación solar del agua de mar en el suelo provoca un aumento adicional de la salinidad. El regreso de la marea puede arrastrar estos suelos, devolviéndoles niveles de salinidad comparables a los del agua de mar. ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Durante la marea baja, los organismos también se ven expuestos a aumentos de temperatura y disminución de la humedad antes de ser enfriados e inundados por la marea. Por lo tanto, para que una planta sobreviva en este entorno, debe tolerar amplios rangos de salinidad, temperatura y humedad, así como otros factores ambientales clave; por consiguiente, solo unas pocas especies conforman la comunidad de árboles de manglar. ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Se consideran manglares unas 110 especies, en el sentido de árboles que crecen en un pantano salino, ^{[ 20 ]} aunque solo unas pocas pertenecen al género de plantas de manglar Rhizophora . Sin embargo, un manglar determinado suele presentar solo un pequeño número de especies de árboles. No es raro que un bosque de manglares en el Caribe tenga solo tres o cuatro especies de árboles. En comparación, el bioma de la selva tropical contiene miles de especies de árboles, pero esto no significa que los bosques de manglares carezcan de diversidad. Aunque los árboles en sí son pocos en especies, el ecosistema que crean proporciona un hogar (hábitat) para una gran variedad de otras especies, incluyendo hasta 174 especies de megafauna marina . ^{[ 51 ]}

Raíces de manglares por encima y por debajo del agua.

Las plantas de manglar requieren una serie de adaptaciones fisiológicas para superar los problemas de los bajos niveles de oxígeno ambiental, la alta salinidad y las frecuentes inundaciones por mareas . Cada especie tiene sus propias soluciones a estos problemas; esta puede ser la razón principal por la que, en algunas costas, las especies de árboles de manglar muestran una zonación distintiva. Pequeñas variaciones ambientales dentro de un manglar pueden dar lugar a métodos muy diferentes para afrontar el entorno. Por lo tanto, la mezcla de especies está determinada en parte por las tolerancias de cada especie a las condiciones físicas, como las inundaciones por mareas y la salinidad, pero también puede verse influenciada por otros factores, como los cangrejos que se alimentan de las plántulas. ^{[ 52 ]}

Una vez establecidas, las raíces de los manglares proporcionan un hábitat para las ostras y ralentizan el flujo del agua, lo que favorece la sedimentación en las zonas donde ya se produce. Los sedimentos finos y anóxicos que se encuentran bajo los manglares actúan como depósitos de diversos metales pesados (trazas) que las partículas coloidales presentes en ellos han concentrado a partir del agua. La eliminación de los manglares altera estos sedimentos subyacentes, lo que suele generar problemas de contaminación por metales traza en el agua de mar y en los organismos de la zona. ^{[ 53 ]}

Los manglares protegen las zonas costeras de la erosión , las marejadas ciclónicas (especialmente durante los ciclones tropicales ) y los tsunamis . ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} Limitan la erosión de las olas de alta energía principalmente durante eventos como marejadas ciclónicas y tsunamis. ^{[ 57 ]} Los enormes sistemas radiculares de los manglares son eficientes para disipar la energía de las olas. ^{[ 58 ]} Asimismo, ralentizan el agua de la marea de modo que su sedimento se deposita cuando sube la marea, dejando todo excepto las partículas finas cuando baja la marea. ^{[ 59 ]} De esta manera, los manglares construyen sus entornos. ^{[ 54 ]} Debido a la singularidad de los ecosistemas de manglares y la protección contra la erosión que proporcionan, a menudo son objeto de programas de conservación, ^{[ 4 ]} incluidos los planes nacionales de acción de biodiversidad . ^{[ 55 ]}

El ecosistema único que se encuentra en la intrincada red de raíces de manglar ofrece un hábitat marino tranquilo para organismos jóvenes. ^{[ 60 ]} En áreas donde las raíces están permanentemente sumergidas, los organismos que albergan incluyen algas , percebes , ostras , esponjas y briozoos , que requieren una superficie dura para anclarse mientras se alimentan por filtración. Los camarones y las langostas de fango usan los fondos fangosos como su hogar. ^{[ 61 ]} Los cangrejos de manglar comen las hojas de manglar, agregando nutrientes al fango de manglar para otros organismos bentónicos. ^{[ 62 ]} En al menos algunos casos, la exportación de carbono fijado en los manglares es importante en las redes tróficas costeras. ^{[ 63 ]}

Los organismos marinos de mayor tamaño se benefician de este hábitat como zona de cría para sus crías. Los tiburones limón dependen de los arroyos de manglares para dar a luz a sus crías. El ecosistema ofrece poca competencia y minimiza las amenazas de depredación para los tiburones limón juveniles, ya que utilizan la cobertura de los manglares para practicar la caza antes de incorporarse a la cadena alimentaria del océano. ^{[ 64 ]}

Las plantaciones de manglares en Vietnam, Tailandia, Filipinas e India albergan varias especies de peces y crustáceos de importancia comercial. ^{[ 65 ]}

Los bosques de manglares pueden descomponerse en depósitos de turba debido a procesos fúngicos y bacterianos, así como por la acción de las termitas . Se convierte en turba en buenas condiciones geoquímicas , sedimentarias y tectónicas . ^{[ 66 ]} La naturaleza de estos depósitos depende del entorno y de los tipos de manglares involucrados. En Puerto Rico , los manglares rojos , blancos y negros ocupan diferentes nichos ecológicos y tienen composiciones químicas ligeramente diferentes, por lo que el contenido de carbono varía entre las especies, así como entre los diferentes tejidos de la planta (por ejemplo, materia foliar frente a raíces). ^{[ 66 ]}

En Puerto Rico, hay una clara sucesión de estos tres árboles desde las elevaciones más bajas, que están dominadas por manglares rojos, hasta más tierra adentro con una mayor concentración de manglares blancos. ^{[ 66 ]} Los bosques de manglares son una parte importante del ciclo y almacenamiento de carbono en los ecosistemas costeros tropicales. ^{[ 66 ]} Sabiendo esto, los científicos buscan reconstruir el ambiente e investigar los cambios en el ecosistema costero a lo largo de miles de años utilizando núcleos de sedimentos. ^{[ 67 ]} Sin embargo, una complicación adicional es la materia orgánica marina importada que también se deposita en el sedimento debido al lavado de mareas de los bosques de manglares. Las termitas juegan un papel importante en la formación de turba a partir de materiales de manglar. ^{[ 66 ]} Procesan la hojarasca caída , los sistemas de raíces y la madera de los manglares para convertirlos en turba para construir sus nidos y estabilizar la química de esta turba que representa aproximadamente el 2% del almacenamiento de carbono sobre el suelo en los manglares. A medida que los nidos se entierran con el tiempo, este carbono se almacena en el sedimento y el ciclo del carbono continúa. ^{[ 66 ]}

Los manglares son una fuente importante de carbono azul . A nivel mundial, los manglares almacenaron 4,19 Gt (9,2 × 10¹² ^lb) de carbono en 2012. El dos por ciento del carbono global de los manglares se perdió entre 2000 y 2012, lo que equivale a un potencial máximo de 0,316996250 Gt (6,9885710 × 10¹¹ lb) de emisiones de dióxido de carbono en ^laatmósfera terrestre . ^[⁶⁸^]

A nivel mundial, se ha demostrado que los manglares brindan una protección económica cuantificable a las comunidades costeras afectadas por tormentas tropicales. ^{[ 69 ]}

microbioma de manglares

Los microbiomas de las plantas desempeñan funciones cruciales en la salud y productividad de los manglares. ^{[ 70 ]} Muchos investigadores han aplicado con éxito el conocimiento adquirido sobre los microbiomas de las plantas para producir inóculos específicos para la protección de cultivos. ^{[ 71 ]}^{[ 72 ]} Dichos inóculos pueden estimular el crecimiento de las plantas liberando fitohormonas y mejorando la absorción de algunos nutrientes minerales (en particular fósforo y nitrógeno). ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]}^{[ 74 ]} Sin embargo, la mayoría de los estudios sobre microbiomas de plantas se han centrado en la planta modelo Arabidopsis thaliana y en plantas de cultivo de importancia económica, como el arroz , la cebada , el trigo , el maíz y la soja . Hay menos información sobre los microbiomas de las especies arbóreas. ^{[ 70 ]}^{[ 72 ]} Los microbiomas de las plantas están determinados por factores relacionados con la planta (por ejemplo, genotipo , órgano, especie y estado de salud) y factores ambientales (por ejemplo, uso de la tierra, clima y disponibilidad de nutrientes). ^{[ 70 ]}^{[ 74 ]} Se ha demostrado que dos de los factores relacionados con las plantas, las especies y los genotipos de las plantas, desempeñan papeles importantes en la configuración de la rizosfera y los microbiomas de las plantas, ya que los genotipos y las especies de árboles están asociados con comunidades microbianas específicas . ^{[ 73 ]} Los diferentes órganos de las plantas también tienen comunidades microbianas específicas dependiendo de factores asociados a la planta (genotipo de la planta, nutrientes disponibles y condiciones fisicoquímicas específicas del órgano) y condiciones ambientales (asociadas con superficies aéreas y subterráneas y perturbaciones). ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}^{[ 78 ]}

microbioma de la raíz

Las raíces de los manglares albergan un repertorio de taxones microbianos que contribuyen a importantes funciones ecológicas en los ecosistemas de manglares. Al igual que las plantas terrestres típicas, los manglares dependen de interacciones mutuamente beneficiosas con las comunidades microbianas. ^{[ 79 ]} En particular, los microbios que residen en las raíces desarrolladas podrían ayudar a los manglares a transformar los nutrientes en formas utilizables antes de la asimilación por la planta. ^{[ 80 ]}^{[ 81 ]} Estos microbios también proporcionan a los manglares fitohormonas para suprimir fitopatógenos ^{[ 82 ]} o ayudar a los manglares a resistir el calor y la salinidad. ^{[ 79 ]} A su vez, los microbios asociados a las raíces reciben metabolitos de carbono de la planta a través de los exudados radiculares , ^{[ 83 ]} por lo que se establecen asociaciones estrechas entre la planta y los microbios para su beneficio mutuo. ^{[ 84 ]}^{[ 85 ]}

El nivel de clase taxonómica muestra que la mayoría de las Proteobacterias fueron reportadas como provenientes de Gammaproteobacteria, seguidas de Deltaproteobacteria y Alphaproteobacteria. La función diversa y la variación filogenética de Gammaproteobacteria, que consistía en órdenes como Alteromonadales y Vibrionales, se encuentran en regiones marinas y costeras y son muy abundantes en sedimentos de manglares que funcionan como recicladores de nutrientes. Los miembros de Deltaproteobacteria encontrados en el suelo de manglar están en su mayoría relacionados con el azufre, consistiendo en Desulfobacterales , Desulfuromonadales , Desulfovibrionales y Desulfarculales, entre otros. ^{[ 86 ]} Se ha encontrado que comunidades microbianas muy diversas (principalmente bacterias y hongos ) habitan y funcionan en las raíces de los manglares. ^{[ 87 ]}^{[ 79 ]}^{[ 88 ]} Por ejemplo, las bacterias diazotróficas en las proximidades de las raíces de los manglares podrían realizar la fijación biológica de nitrógeno , que proporciona 40–60% del nitrógeno total requerido por los manglares; ^{[ 89 ]}^{[ 90 ]} el suelo adherido a las raíces de los manglares carece de oxígeno pero es rico en materia orgánica, proporcionando un microambiente óptimo para las bacterias reductoras de sulfato y los metanógenos , ^{[ 79 ]} los hongos ligninolíticos , celulolíticos y amilolíticos son prevalentes en el entorno de las raíces de los manglares; ^{[ 79 ]} los hongos de la rizosfera podrían ayudar a los manglares a sobrevivir en ambientes anegados y con restricción de nutrientes. ^{[ 91 ]} Estos estudios han proporcionado evidencia creciente que respalda la importancia de las bacterias y los hongos asociados a las raíces para el crecimiento y la salud de los manglares. ^{[ 79 ]}^{[ 80 ]}^{[ 85 ]}

Estudios recientes han investigado la estructura detallada de las comunidades microbianas asociadas a las raíces a una escala fina continua en otras plantas, ^{[ 92 ]} donde un microhábitat se dividió en cuatro compartimentos de la raíz: endosfera, ^{[ 82 ]}^{[ 93 ]}^{[ 94 ]} episfera, ^{[ 82 ]} rizosfera, ^{[ 93 ]}^{[ 95 ]} y no rizosfera o suelo a granel . ^{[ 96 ]}^{[ 97 ]} Además, se ha informado que las comunidades microbianas en cada compartimento tienen características únicas. ^{[ 82 ]}^{[ 93 ]} Los exudados de la raíz enriquecen selectivamente las poblaciones microbianas adaptadas; sin embargo, se encontró que estos exudados ejercen solo impactos marginales en los microbios en el suelo a granel fuera de la rizosfera. ^{[ 98 ]}^{[ 84 ]} Además, se observó que la episfera de la raíz, en lugar de la rizosfera, era la principal responsable de controlar la entrada de poblaciones microbianas específicas en la raíz, ^{[ 82 ]} lo que resultó en el enriquecimiento selectivo de Proteobacteria en la endosfera. ^{[ 82 ]}^{[ 99 ]} Estos hallazgos proporcionan nuevas perspectivas sobre la diferenciación de nichos de las comunidades microbianas asociadas a la raíz. ^{[ 82 ]}^{[ 98 ]}^{[ 84 ]}^{[ 99 ]} Sin embargo, el perfilado de comunidades basado en amplicones puede no proporcionar las características funcionales de las comunidades microbianas asociadas a la raíz en el crecimiento de las plantas y el ciclo biogeoquímico. ^{[ 100 ]} Desentrañar los patrones funcionales en los cuatro compartimentos de la raíz tiene un gran potencial para comprender los mecanismos funcionales responsables de mediar las interacciones raíz-microbio en apoyo de la mejora del funcionamiento del ecosistema de manglares. ^{[ 85 ]}

Se ha informado que la diversidad de bacterias en manglares perturbados es mayor que en manglares bien conservados ^{[ 86 ].} Estudios que comparan manglares en diferentes estados de conservación muestran que la composición bacteriana en el sedimento de manglares perturbados altera su estructura, lo que conduce a un equilibrio funcional, donde la dinámica de los químicos en los suelos de manglares conduce a la remodelación de su estructura microbiana. ^{[ 101 ].}

Sugerencias para futuras investigaciones sobre la diversidad microbiana de los manglares.

A pesar de los numerosos avances en la investigación sobre la diversidad metagenómica bacteriana de los sedimentos de manglares en diversas condiciones durante los últimos años, es necesario cerrar la brecha de investigación y ampliar nuestro conocimiento sobre la relación entre los microbios, constituidos principalmente por bacterias, y sus ciclos de nutrientes en los sedimentos de manglares, así como sus impactos directos e indirectos en el crecimiento y la estructura de los manglares como barreras costeras y otros proveedores de servicios ecológicos. Por lo tanto, basándose en los estudios de la revisión sistemática de Lai et al., se sugieren mejoras en el muestreo y un índice ambiental fundamental para futuras referencias. ^{[ 86 ]}

viroma de manglar

Los fagos son virus que infectan bacterias, como las cianobacterias. Aquí se muestran los viriones de diferentes familias de fagos con cola : *Myoviridae* , *Podoviridae* y *Siphoviridae.*

Los manglares son uno de los biomas más ricos en carbono, aportando el 11 % del carbono terrestre total a los océanos. Se cree que los virus influyen significativamente en los ciclos biogeoquímicos locales y globales , aunque hasta 2019 se disponía de poca información sobre la estructura de la comunidad, la diversidad genética y las funciones ecológicas de los virus en los ecosistemas de manglares. ^{[ 102 ]}

Los virus son las entidades biológicas más abundantes en la Tierra, presentes en prácticamente todos los ecosistemas. ^{[ 103 ]}^{[ 104 ]} Al lisar a sus huéspedes, es decir, al romper sus membranas celulares, los virus controlan la abundancia de huéspedes y afectan la estructura de las comunidades de huéspedes. ^{[ 105 ]} Los virus también influyen en la diversidad y evolución de sus huéspedes a través de la transferencia horizontal de genes , la selección de resistencia y la manipulación de los metabolismos bacterianos . ^{[ 106 ]}^{[ 107 ]}^{[ 108 ]} Es importante destacar que los virus marinos afectan los ciclos biogeoquímicos locales y globales a través de la liberación de cantidades sustanciales de carbono orgánico y nutrientes de los huéspedes y ayudan a los microbios a impulsar los ciclos biogeoquímicos con genes metabólicos auxiliares (AMG). ^{[ 109 ]}^{[ 110 ]}^{[ 111 ]}^{[ 102 ]}

Se presume que los AMG aumentan el metabolismo del huésped infectado por virus y facilitan la producción de nuevos virus. ^{[ 106 ]}^{[ 112 ]} Los AMG se han explorado extensamente en cianófagos marinos e incluyen genes involucrados en fotosíntesis, recambio de carbono, absorción de fosfato y respuesta al estrés. ^{[ 113 ]}^{[ 114 ]}^{[ 115 ]}^{[ 116 ]} El análisis metagenómico independiente del cultivo de comunidades virales ha identificado AMG adicionales que están involucrados en motilidad, metabolismo central del carbono, fotosistema I, metabolismo energético, grupos hierro-azufre, antioxidación y ciclo del azufre y nitrógeno. ^{[ 110 ]}^{[ 117 ]}^{[ 118 ]}^{[ 119 ]} Curiosamente, un análisis reciente de datos del viroma del Océano Pacífico identificó AMG especializados en nichos que contribuyen a adaptaciones del huésped estratificadas por profundidad. ^{[ 120 ]} Dado que los microbios impulsan los ciclos biogeoquímicos globales, y los virus infectan a una gran fracción de microbios en cualquier momento dado, ^{[ 121 ]} los AMG codificados por virus deben desempeñar papeles importantes en la biogeoquímica global y la evolución metabólica microbiana. ^{[ 102 ]}

Los manglares son las únicas halófitas leñosas que viven en agua salada a lo largo de las costas subtropicales y tropicales del mundo. Los manglares son uno de los ecosistemas más productivos y ecológicamente importantes de la Tierra. Las tasas de producción primaria de los manglares son iguales a las de los bosques tropicales húmedos perennifolios y los arrecifes de coral. ^{[ 122 ]} Como componente globalmente relevante del ciclo del carbono, los manglares secuestran aproximadamente 24 millones de toneladas métricas de carbono cada año. ^{[ 122 ]}^{[ 123 ]} La mayor parte del carbono de los manglares se almacena en el suelo y en grandes depósitos subterráneos de raíces muertas, lo que ayuda a la conservación y el reciclaje de nutrientes bajo los bosques. ^{[ 124 ]} Aunque los manglares cubren solo el 0,5 % del área costera de la Tierra, representan entre el 10 y el 15 % del almacenamiento de carbono de los sedimentos costeros y entre el 10 y el 11 % del aporte total de carbono terrestre a los océanos. ^{[ 125 ]} La contribución desproporcionada de los manglares al secuestro de carbono se percibe ahora como un medio importante para contrarrestar las emisiones de gases de efecto invernadero. ^{[ 102 ]}

A pesar de la importancia ecológica del ecosistema de manglares, el conocimiento sobre su biodiversidad es notablemente limitado. Los informes anteriores investigaron principalmente la biodiversidad de la fauna, la flora y las comunidades bacterianas de los manglares. ^{[ 127 ]}^{[ 128 ]}^{[ 129 ]} En particular, se dispone de poca información sobre las comunidades virales y sus funciones en los ecosistemas de suelo de manglar. ^{[ 130 ]}^{[ 131 ]} Dada la importancia de los virus en la estructuración y regulación de las comunidades hospedantes y en la mediación de los ciclos biogeoquímicos de los elementos, es esencial explorar las comunidades virales en los ecosistemas de manglar. Además, la inundación intermitente de agua de mar y la consiguiente transición abrupta de los entornos de manglar pueden dar lugar a una diversidad genética y funcional sustancialmente diferente de las comunidades bacterianas y virales en los suelos de manglar en comparación con las de otros sistemas. ^{[ 132 ]}^{[ 102 ]}

secuenciación del genoma

Rhizophoreae según lo revelado por la secuenciación del genoma completo ^{[ 133 ]}

Véase también

Fuentes

Este artículo incorpora texto de una obra de contenido libre . Licencia CC BY 4.0 ( declaración de licencia/permiso ). Texto tomado de la Evaluación de los Recursos Forestales Mundiales 2025 , Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO).

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