El paíño de Markham

El paíño de Markham ( Hydrobates markhami ) es un ave marina nativa del océano Pacífico, que habita en las regiones de Perú, Chile y Ecuador. La especie recibe su nombre del explorador británico Albert Hastings Markham , quien recolectó el ejemplar en el que se basó su descripción científica . Es un paíño grande y esbelto, con una envergadura de entre 49 y 54 cm . Su plumaje varía del negro al marrón oscuro, con una franja grisácea que recorre diagonalmente la parte superior de las alas. Pertenece a la familia Hydrobatidae , la de los paíños boreales, y es similar al paíño negro ( Hydrobates melania ), del cual puede resultar difícil distinguirlo.  

Este paíño de Markham, que se reproduce en colonias , anida en cavidades naturales de costras de sal en el norte de Chile y Perú; el noventa y cinco por ciento de las colonias conocidas se encuentran en el desierto de Atacama . La primera colonia se reportó en 1993, y se espera que aún queden muchas más por descubrir. Las parejas producen un huevo por temporada, que depositan en suelo desnudo sin ningún material de anidación. Los padres cuidan a sus crías solo por la noche, regresando al mar antes del amanecer. El momento de la temporada de reproducción varía significativamente tanto dentro como entre colonias, por razones desconocidas. La dieta del paíño de Markham consiste en peces, cefalópodos como pulpos y crustáceos ; aproximadamente el diez por ciento del contenido estomacal proviene de carroña.

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) cataloga a esta especie como casi amenazada . A pesar de su población relativamente grande, estimada entre 150 000 y 180 000 individuos en 2019, la especie está en declive. Las principales amenazas son la destrucción del hábitat debido a la extracción de las costras de sal de las que dependen las aves para reproducirse, y la contaminación lumínica provocada por minas y ciudades cercanas a las colonias. La contaminación lumínica puede atraer o desorientar a los polluelos que realizan su primer vuelo hacia el mar, y se estima que es responsable de la muerte de alrededor de 20 000 polluelos cada año, lo que podría representar un tercio del total.

El ornitólogo Osbert Salvin describió por primera vez al paíño de Markham como Cymochorea markhami en 1883. ^{[ 2 ] [ 3 ]} La especie recibe su nombre de Albert Hastings Markham , un explorador y oficial naval británico que recolectó el espécimen tipo frente a la costa de Perú. ^{[ 4 ]} En 1931, el ornitólogo James L. Peters pensó que el ave era la misma especie que el paíño de Tristram ( Oceanodroma tristrami ), aunque posteriormente se distinguieron por el tamaño de sus tarsos (la "pata inferior" del ave). ^{[ 2 ] [ 5 ]} Posteriormente, durante muchos años, el paíño de Markham fue considerado un miembro del género Oceanodroma . ^{[ 4 ]} En 1972, el ornitólogo Reginald Wagstaffe consideró al paíño de Tristram una subespecie del paíño de Markham, aunque investigaciones posteriores los reconocieron como especies diferentes. ^{[ 6 ]}

En 2004 y 2017, los análisis genéticos encontraron que el género Oceanodroma debe fusionarse con el género Hydrobates , porque la única especie de Hydrobates , el paíño europeo ( Hydrobates pelagicus ), se encontró anidada dentro de Oceanodroma (es decir, algunas especies de Oceanodroma están más estrechamente relacionadas con el paíño europeo que con algunas otras especies de Oceanodroma ). ^{[ 7 ] [ 8 ]} El nombre Hydrobates fue introducido por el ornitólogo Friedrich Boie en 1822 y por lo tanto tiene prioridad sobre el nombre Oceanodroma , que fue introducido por el ornitólogo Ludwig Reichenbach en 1853. Por lo tanto, todas las especies en Oceanodroma fueron transferidas a Hydrobates , incluido el paíño de Markham, que fue aceptado por la Unión Internacional de Ornitólogos . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Los autores del estudio genético de 2004 sugirieron en cambio que las especies anteriormente incluidas en Oceanodroma deberían dividirse en géneros más pequeños, colocando al paíño de Markham y sus parientes más cercanos en Cymochorea , pero esto no ha sido seguido por estudios posteriores. ^{[ 7 ] [ 4 ]}

Un análisis genético realizado por Wallace y sus colegas en 2017 determinó que el paíño de Markham era la especie hermana del paíño negro. ^{[ 8 ]} Posteriormente, Álvaro Jaramillo cuestionó este hallazgo, argumentando que Wallace y sus colegas confundieron un ejemplar del paíño negro con el paíño de Markham. Por lo tanto, las relaciones del paíño de Markham con otros miembros de su género siguen sin estar claras. ^{[ 4 ]} El siguiente cladograma muestra los resultados del estudio de 2017. ^{[ 8 ]}

La familia de paíños boreales, Hydrobatidae, es un grupo de aves marinas altamente adaptadas a los ambientes marinos. Hydrobates es actualmente reconocido como el único género; sus dieciocho especies se encuentran predominantemente en el hemisferio norte. Se diferencian de sus contrapartes del sur, los paíños australes (Oceanitidae), por tener alas proporcionalmente más largas y cabezas y patas más cortas. Los fósiles de paíños son raros, pero se han encontrado en depósitos del Mioceno superior en California; ^{[ 11 ]} para entonces, los Hydrobatidae probablemente se habían radiado extensamente . ^{[ 12 ]} Ambas familias de paíños están en peligro a nivel mundial, la UICN clasifica al 48% de las especies como "casi amenazadas" o más. ^{[ 13 ]} El paíño de Markham se reproduce en hábitats extremos en el desierto de Atacama; esta ecología reproductiva es compartida con el paíño de Elliot y el paíño anillado . ^{[ 14 ]}

No se han identificado subespecies separadas, pero un estudio de 2019 sugirió que la diferencia en el tiempo de reproducción entre poblaciones podría conducir a especiación alocrónica ( especiación que ocurre debido a diferentes tiempos de reproducción entre poblaciones de una especie) en el futuro. ^{[ 15 ] [ 4 ]} Un estudio de 2023 encontró que había tres clados genéticos bien respaldados del paíño de Markham, que reflejan las colonias de Paracas , Arica y Salar Grande. ^{[ 16 ]} El investigador Rodrigo Barros y colegas describieron al ave como "una de las aves marinas menos conocidas del mundo" en 2019. ^{[ 15 ]}

El paíño de Markham es un paíño grande y esbelto. Al igual que otras especies de su género, las alas son delgadas con puntas afiladas y una marcada curvatura en el carpo (muñeca). La cola es profundamente bifurcada. El plumaje fresco es de color negro a marrón hollín con un brillo gris plomo apagado en la cabeza, el cuello y el manto . Con el uso, el plumaje se torna más marrón en general. Una distintiva franja grisácea en forma de media luna recorre diagonalmente la parte superior del ala interna. Las plumas coberteras por encima de esta franja suelen ser parduscas, mientras que las primarias por debajo suelen ser negruzcas, lo que da como resultado un característico patrón de tres colores en las alas. El iris es marrón y el pico, las patas y los pies son negros. El pico es más corto que en la mayoría de las especies emparentadas, mientras que el tubo nasal en la parte superior del pico es largo, llegando hasta la mitad de la longitud del pico. ^{[ 4 ] [ 17 ] [ 18 ]} Los adultos tienen una envergadura de entre 49 y 54 cm (19 y 21 pulgadas) y miden entre 21 y 23 cm (8,3 y 9,1 pulgadas) desde la punta del pico hasta la punta de la cola. ^{[ 17 ]} El peso corporal es de 53 g (1,9 oz) en promedio. ^{[ 17 ] [ 4 ]} Los sexos son similares sin diferencias morfológicas . ^{[ 4 ] [ 2 ]}      

Entre las aves similares de su área de distribución se encuentran el paíño negro ( Hydrobates melania ) y la variedad oscura del paíño de Leach ( Hydrobates leucorhous ). Es especialmente difícil distinguirlo del paíño negro, de tamaño similar, del que se diferencia por tener un tarso mucho más corto que el pie y por tener una franja gris más marcada en la parte superior del ala, que llega más cerca del borde de ataque. El paíño de Markham también se diferencia por su cuello más corto, su cabeza más angular y la bifurcación más pronunciada de la cola. Del paíño de Leach, se diferencia por la bifurcación más pronunciada de su cola, sus alas más largas y su mayor tamaño. Las diferencias en los patrones de vuelo también ayudan a diferenciar estas especies. El paíño de Markham suele volar a paso lento y planea con frecuencia, realizando aleteos cortos e intermitentes, mientras que el paíño negro planea con menos frecuencia y tiende a realizar aleteos profundos. El paíño de Markham también suele volar a más de 1 m (3,3 pies) sobre la superficie del océano, a diferencia del paíño negro, que generalmente vuela a menos de un metro. El paíño de Leach generalmente utiliza aleteos más profundos y su vuelo es más rebotante. ^{[ 4 ] [ 19 ] [ 17 ] [ 20 ]}  

Las llamadas del paíño de Markham se han descrito como una serie de "ronroneos", "silbidos" y "parloteos". ^{[ 4 ]} Se observó que los adultos en los nidos vocalizaban cuando se reproducía una grabación de vocalizaciones del paíño de Markham en la entrada de la cavidad del nido. ^{[ 15 ]}

El paíño de Markham habita las aguas de la Corriente de Humboldt en el Océano Pacífico frente a Ecuador, Perú y el norte de Chile. ^{[ 4 ] [ 21 ]} Como estas aves pasan la mayor parte de su vida en el mar, se consideran endémicas de la Corriente de Humboldt. ^{[ 19 ] [ 22 ]} Las aves pueden aventurarse tan al norte como el sur de México (18°N); tan al sur como el centro de Chile (30°S); y tan al oeste como 118°O. Se han reportado avistamientos incluso más al norte, frente a Baja California , pero estos podrían confundir el paíño de Markham con el paíño negro. ^{[ 23 ] [ 19 ]} Un estudio publicado en 2007 encontró que durante el otoño austral, la temporada no reproductiva, la mayor concentración de aves se encuentra frente a la costa de Perú entre Guayaquil y Lima . Durante la primavera, esta concentración se divide en dos, con una concentración frente al sur de Perú y el norte de Chile, y una segunda concentración ca. 1700 km (1100 mi) al oeste. Los adultos eran más comunes a menos de 200 km (120 mi) de la costa; los subadultos eran más comunes a distancias mayores de 500 km (310 mi) de la costa. Las aves eran más comunes en las aguas relativamente poco profundas sobre la corteza continental (la plataforma continental ) y menos comunes en las aguas más profundas sobre la corteza oceánica , y más comunes en áreas donde el agua superficial es más fría y salada. ^{[ 19 ]} Como especie altamente pelágica , las aves rara vez se ven desde la costa. ^{[ 18 ] [ 17 ]}      

A pesar de su distribución, el paíño de Markham solo anida en Perú y Chile en el desierto de Atacama, en cavidades naturales en salitre (costras de sal ricas en nitratos ). ^{[ 1 ]} Las colonias conocidas varían en área de 33 a 6,100 ha (82 a 15,073 acres) , con una densidad entre 0.5 y 248 nidos por hectárea. Por lo general, se ubican a menos de 25 km (16 mi) del mar, a una elevación de hasta 1,080 m (3,540 ft) . ^{[ 4 ]} Los hábitats de anidación suelen ser áreas planas desprovistas de vegetación, pero en 2021, se descubrió una colonia ( Punta Patache ) cerca de una loma (oasis de niebla), siendo la primera colonia conocida asociada con abundante vegetación. La ubicación de una colonia probablemente depende de corredores de viento favorables donde las aves pueden aprovechar los vientos mar-tierra al regresar al nido después del anochecer y los vientos tierra-mar al regresar al mar antes del amanecer. ^{[ 24 ]}     

Debido a que las aves solo regresan a sus nidos después del anochecer y vuelan de nuevo al mar antes del amanecer, la detección de las colonias de cría es difícil y su ubicación había sido desconocida durante mucho tiempo. ^{[ 24 ] [ 4 ]} La primera colonia, en la península de Paracas de Perú, fue reportada recién en 1993 y se estima en 2300 parejas. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} Cinco colonias más, todas en el norte de Chile, fueron descubiertas entre 2013 y 2021. ^{[ 4 ] [ 24 ]} Dos descubrimientos separados ocurrieron en Chile en 2013: uno de sitios de anidación al sur del valle de Acha en la provincia de Arica y uno de una grabación de un pájaro cantando. Después de una exploración más amplia en noviembre de 2013 basada en el registro, ^{[ 21 ] [ 27 ]} se encontraron poblaciones de 34 684 nidos en Arica , 20 000 nidos en Salar Grande y 624 nidos en Pampa de la Perdiz en el desierto de Atacama del norte de Chile, como se informó en un estudio de 2019. Esto se tradujo en aproximadamente el noventa y cinco por ciento de la población reproductora conocida en ese momento. Los autores del estudio señalaron que hay otras dos áreas en Chile que podrían albergar colonias según los avistamientos de polluelos en tierra; estas serían entonces las colonias más australes. ^{[ 15 ]} El primer sitio de reproducción de esta especie en el sur de Perú se informó en Pampa Pie de Candela en 2023. ^{[ 28 ]}

Al igual que otros paíños, el paíño de Markham es probablemente monógamo . El ciclo reproductivo, desde la llegada a las colonias hasta la partida de los polluelos, dura aproximadamente cinco meses. Algunas parejas comienzan a reproducirse mucho antes que otras; por ejemplo, en tres colonias (Paracas, Arica y Salar de Quiña ), algunas hembras ponen sus huevos en abril y otras tan tarde como en agosto. Esto podría dar lugar a una temporada reproductiva de 10 meses para la colonia en su conjunto , en contraste con la mayoría de las demás aves que forman colonias, en las que la reproducción está mucho más sincronizada. También existen grandes discrepancias entre colonias: en otras tres colonias (Caleta Buena, Salar Grande y Salar de Navidad ), la puesta de huevos ocurre mucho más tarde, entre noviembre y probablemente febrero. Se desconocen las causas de estas discrepancias. ^{[ 15 ] [ 4 ]}

Las entradas a las cavidades del nido miden 9,33 cm (3,67 pulg) de diámetro en promedio, pero varían entre 5,5 y 18 cm (2,2 y 7,1 pulg) . La profundidad de las cavidades del nido era típicamente mayor de 40 cm (16 pulg) . ^{[ 21 ]} Los nidos de paíño producen un olor fuerte característico que ayuda a los investigadores a confirmar que las cavidades del nido están en uso. ^{[ 22 ] [ 24 ]} Las parejas producen un huevo por temporada, que se deposita en el suelo desnudo dentro de la cavidad sin ningún revestimiento. ^{[ 25 ] [ 4 ]} Los huevos son de un blanco puro sin brillo, ^{[ 2 ]} y miden 32,2 por 24,2 mm (1,27 por 0,95 pulg) en promedio. ^{[ 25 ]} El huevo es incubado por ambos padres en turnos de hasta tres días, durante los cuales el otro miembro de la pareja se alimenta en el mar. El período de incubación promedio fue de 47 días en Paracas. ^{[ 4 ]} Después de que el polluelo eclosiona, los padres regresan con alimento cada dos o tres días. En la colonia de Punta Patache , el paíño de Markham tiende a regresar a sus nidos después del anochecer, entre las 23:00 y la 01:00, y a partir entre las 04:00 y las 06:00. ^{[ 24 ]} Las parejas de una colonia no cooperan en la reproducción . ^{[ 4 ]}        

Huevo dentro del nido (izquierda) y adulto regresando a su nido en Chile

Después de la eclosión, en Chile, los polluelos se dirigen hacia el mar tras una fase de cría. ^{[ 29 ]} Los polluelos se sienten atraídos o desorientados por las luces artificiales, un fenómeno común en los petreles que anidan en madrigueras. ^{[ 21 ] [ 30 ]} La muda en los adultos probablemente ocurre entre diciembre y mayo, mientras que los juveniles probablemente mudan varios meses antes. ^{[ 18 ] [ 17 ]} En el mar, las aves suelen encontrarse solas o en pequeñas bandadas, a veces con otras especies de paíños. ^{[ 4 ]} Por lo general, no acompaña a los barcos. ^{[ 17 ]}

Un estudio de 2007 encontró que una muestra de quince paíños de Markham había consumido los peces Diogenichthys laternatus y Vinciguerria lucetia , entre otros alimentos. Se encontró que el paíño de Markham tenía una menor diversidad dietética que otros paíños pequeños, aunque la diversidad dietética era generalmente alta entre los paíños pequeños en comparación con otras aves analizadas. ^{[ 31 ]} Un estudio de 2002 encontró que su dieta principal por masa consistía en peces (específicamente la anchoa peruana , Engraulis ringens ), cefalópodos (específicamente el pulpo Japetella sp. ) y crustáceos (específicamente la langosta pelágica enana , Pleuroncodes monodon ); alrededor del diez por ciento del contenido estomacal analizado sugiere carroñeo. Con base en las grandes variaciones en los tipos de alimentos que consume y su tendencia a carroñear, el paíño de Markham parece alimentarse oportunistamente cerca de la superficie del océano. ^{[ 32 ]} La proporción de aves que se alimentan o descansan, en comparación con las que vuelan en tránsito, fue significativamente mayor en otoño austral que en primavera según el estudio de 2007. ^{[ 19 ]}

Los depredadores de los adultos probablemente incluyen aves más grandes como los skúas y las gaviotas grandes . Dos especies de zorro, el zorro de Sechura y el zorro gris sudamericano , son importantes depredadores de nidos. También se sabe que los polluelos son depredados por aves rapaces , perros y la hormiga Pheidole chilensis . ^{[ 4 ]} Un estudio de 2018 encontró la pulga ectoparásita pegajosa ( Hectopsylla psittaci ) en dos de las diez aves capturadas en la Pampa de Chaca dentro de la Región de Arica y Parinacota . Ambos especímenes se encontraron en el lorum (la región entre los ojos y las fosas nasales) de cada ave. El buitre pavo ( Cathartes aura ) sirvió como una posible fuente para la transición entre huéspedes, ya que se observó que ambos anidaban en la misma colonia. ^{[ 33 ]}

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) estimó la población del paíño de Markham en 2019 entre 150.000 y 180.000 individuos, de los cuales entre 100.000 y 120.000 eran maduros. ^{[ 1 ]} La población reproductora mundial se ha estimado en 58.000 parejas. ^{[ 34 ]} Una estimación de 2004 situó la población en probablemente más de 30.000 individuos, ^{[ 35 ]} una estimación de 2007 la situó entre 806.500 en la primavera austral y 1.100.000 en el otoño austral, ^{[ 19 ]} y una estimación de 2012 la situó en 50.000 individuos en total. ^{[ 36 ]} La UICN estima que la población del paíño de Markham está disminuyendo, aunque se desconoce la tasa de disminución, ya que no está claro cuántos juveniles mueren por causas naturales. ^{[ 1 ]}

A pesar de su gran población, en 2019, la UICN catalogó al paíño de Markham como casi amenazado . ^{[ 1 ]} Desde al menos 2012, el ave ha sido clasificada como en peligro de extinción en Chile, ^{[ 21 ]} y, en 2018, el Ministerio de Medio Ambiente de Chile (MMA) la clasificó como en peligro de extinción. ^{[ 37 ] [ 38 ]} En Ecuador, a partir de 2019, la especie está clasificada como Casi En Peligro por el Ministerio de Ambiente de Ecuador. ^{[ 39 ]}

Amenazas

Las principales amenazas para esta especie son la destrucción del hábitat por la minería de salitre y la contaminación lumínica . La minería de salitre destruye directamente los agujeros de los nidos y ha sido responsable de la pérdida de gran parte del hábitat de reproducción. ^{[ 1 ]} La contaminación lumínica de las minas, las ciudades cercanas y las carreteras causa una mortalidad significativa, ya que los polluelos se sienten atraídos o desorientados por las luces artificiales en su primer vuelo al mar. Las aves exhaustas chocan con edificios o terrenos cercanos a las luces, lo que se ha denominado "caída". ^{[ 22 ] [ 14 ]} Estas aves caídas suelen ser depredadas por buitres después del amanecer. ^{[ 15 ]} Un estudio de 2019 estima que al menos 20 000 polluelos mueren cada año debido a las luces artificiales, lo que podría representar un tercio de los polluelos de toda la población. ^{[ 15 ]} Una empresa minera informó que 3300 polluelos habían quedado en tierra debido a sus luces durante un período de tres meses. ^{[ 22 ]}

El petrel de Markham también está amenazado por otros impactos del desarrollo humano en el desierto de Atacama. ^{[ 22 ] [ 1 ]} Las amenazas reportadas incluyen nuevas construcciones y desarrollo, especialmente de líneas eléctricas, parques de energía solar, parques eólicos y carreteras, que pueden destruir el hábitat de reproducción; basura de carreteras y vertederos cerca de las colonias, que puede atraer depredadores o ser arrastrada por el viento y quedar atascada y posiblemente bloquear las entradas a los nidos; y actividades militares dentro de las colonias. ^{[ 15 ] [ 1 ]} Se han observado senderos de excavadoras, perros y un campamento de trabajadores de la construcción de carreteras cerca de las áreas de anidación cerca de Arica. ^{[ 21 ]} Un estudio de 2023 encontró que 16 de 25 polluelos y todos los petreles de Markham adultos examinados en Chile tenían desechos hechos por el hombre (como plástico, caucho y algodón) en sus tractos digestivos, lo que generó preocupación debido al conocido impacto en la salud de los desechos en otras aves marinas. ^{[ 40 ]}

El paíño de Markham es particularmente sensible a los efectos del cambio climático porque depende de los depósitos de salitre como hábitat de reproducción: dado que estos depósitos tienen una distribución limitada, habrá relativamente pocas áreas de reproducción alternativas si las que ocupa actualmente se vuelven inadecuadas. Una simulación de 2021 mostró que para 2080, los cambios de temperatura provocarían una reducción moderada del hábitat potencial de reproducción en condiciones climáticas benignas y una gran reducción en condiciones climáticas severas. Los autores advirtieron que su simulación no tiene en cuenta la pérdida de hábitat debido al desarrollo humano, por lo que cabe esperar que la pérdida real de hábitat sea aún más grave. ^{[ 16 ]}

esfuerzos de conservación

Los esfuerzos de conservación se han descrito como desafiantes y, a partir de 2021, las iniciativas fueron financiadas principalmente por la American Bird Conservancy . En el caso de Chile, un estudio de 2021 criticó que la legislación ambiental vigente es "débil, favorece la productividad industrial y es insuficiente para preservar los paíños del desierto de Atacama". ^{[ 14 ]} Los esfuerzos de conservación emprendidos por el Ministerio de Agricultura de Chile incluyen el rescate de aves caídas, incluyendo 2000 individuos en 2018. ^{[ 29 ]}

El estudio de 2021 sugirió seis prioridades de gestión para proteger a los paíños del desierto de Atacama, incluyendo la protección formal de las colonias; la regulación de proyectos de infraestructura y otras actividades humanas para prevenir impactos en las colonias; evaluaciones ambientales más estrictas para proyectos de desarrollo planificados que podrían afectar las áreas de reproducción; la reducción de la contaminación lumínica y la mitigación de sus impactos; la cooperación internacional; y más investigación. ^{[ 14 ]} Otros autores también enfatizaron la importancia de más investigación para esfuerzos de conservación efectivos. ^{[ 22 ] [ 4 ]} Las prioridades de investigación sugeridas incluyen el descubrimiento de todas las colonias de reproducción, el mapeo de las rutas de vuelo entre las colonias y el mar, el mapeo de áreas de alimentación en el mar para posiblemente mitigar el impacto de la sobrepesca y el monitoreo de tamaños de poblaciones. ^{[ 4 ]}

• Vocalizaciones del paíño de Markham procedentes de la Biblioteca Macaulay del Laboratorio de Ornitología de Cornell.
• Vídeo del paíño de Markham, procedente de la Biblioteca Macaulay.
• Fotografía de un ejemplar juvenil caído debido a las luces de la mina Tenardita, procedente de la Biblioteca Macaulay.