Marsileáceas

Marsileaceae es una pequeña familia de helechos acuáticos y semiacuáticos heterospóricos , aunque a primera vista no ^{se parecen físicamente} a otros helechos . El grupo es comúnmente conocido como la " familia de las plantas de la familia

En la familia Marsileaceae existen solo tres géneros. La mayoría de las especies pertenecen al género Marsilea , que crece en todo el mundo en regiones templadas cálidas y tropicales. [ 2 ] ^{[ 3 ] Marsilea se distingue} de los otros dos géneros por la presencia de cuatro folíolos en cada hoja, aunque algunas especies ocasionalmente producen seis folíolos por hoja. Un segundo género, Regnellidium, incluye una única especie viva que crece solo en el sur de Brasil ^{[ 4 ]} y partes vecinas de Argentina ; ^{[ 3 ]} tiene solo dos folíolos por hoja. El tercer género, Pillularia, crece ampliamente en regiones templadas de ambos hemisferios, norte y sur. ^{[ 4 ]} Sus hojas no se subdividen en folíolos, sino que son delgadas y terminan en punta, por lo que a menudo se pasa por alto y se confunde con una gramínea . Existen solo alrededor de cinco especies en Pillularia . ^{[ 3 ]}

El cladograma muestra las relaciones evolutivas dentro de la familia, basándose tanto en datos morfológicos como en datos de secuencias de RuBisCO . ^{[ 3 ]}

Los parientes más cercanos de las Marsileaceae son las Salviniaceae , que también son acuáticas y heterospóricas. ^{[ 5 ] [ 6 ]} La estrecha relación de las familias está respaldada tanto por análisis morfológicos como moleculares, ^{[ 5 ]} así como por el descubrimiento de un fósil , Hydropteris . ^{[ 7 ]} En general, las Salviniaceae y Azollaceae tienen un registro fósil mucho mejor que las Marsileaceae. ^{[ 8 ]} Rodeites dakshinii es un esporocarpo conservado que contiene esporas , encontrado en sílex terciario de la India . ^{[ 8 ]} En 2000, se descubrieron esporocarpos fosilizados del Cretácico del este de Norteamérica . ^{[ 9 ]} Estos fósiles fueron asignados a la especie Regnellidium upatoiensis , y retrasaron la historia conocida de las Marsileaceae hasta el Mesozoico . Otros restos incluyen Regnellites nagashimae del Jurásico Superior o Cretácico Inferior de Japón . ^{[ 10 ]} Los fósiles incluyen hojas con nervaduras visibles, así como esporocarpos. El miembro más antiguo conocido actualmente de la familia es Flabellariopteris , descrito en 2014 a partir de hojas aisladas que datan del Triásico Tardío (237–201 millones de años) en Liaoning , China. ^{[ 11 ]}

Las Marsileaceae se diferencian de la mayoría de los helechos por tener rizomas largos y delgados que se arrastran a lo largo o bajo tierra, y por no tener hojas pinnadas finamente divididas . Sus frondas ( hojas ) crecen en grupos distintos en los nudos a lo largo del rizoma, con un amplio espacio entre los grupos de hojas. ^{[ 12 ]}

Las raíces crecen principalmente de los mismos nudos que las hojas, pero también pueden crecer de otros lugares a lo largo del rizoma. Las raíces de Marsilea y Regnellidium contienen elementos vasculares . Estos han evolucionado independientemente de los vasos en otros grupos de plantas. ^{[ 13 ]}

Las hojas son la característica más fácilmente observable de las Marsileaceae; tienen un pecíolo largo y delgado que termina en cero, dos o cuatro (ocasionalmente seis) folíolos. El número de folíolos difiere entre los tres géneros y, por lo tanto, puede usarse para la identificación. ^{[ 3 ]} En Pillaria , las hojas son estrechamente cilíndricas y se estrechan hacia la punta. Las hojas de Regnellidium tienen dos folíolos anchos, mientras que las de Marsilea tienen cuatro folíolos en el ápice. Los cuatro folíolos de la hoja de Marsilea no están dispuestos de forma simétrica. En cambio, están dispuestos en pares, con un par de folíolos insertados ligeramente más arriba que el otro. ^{[ 14 ]}

Al igual que otros helechos, las hojas se desarrollan en un patrón circinado, lo que significa que se desenrollan a medida que maduran. ^{[ 13 ]} En plena madurez se mantienen erguidas con los folíolos desplegados, excepto en Pillaria , cuyas hojas no tienen lámina. Las especies de clima templado son caducifolias , perdiendo sus hojas vegetativas en invierno. ^{[ 2 ]}

Algunas especies acuáticas de Marsilea , especialmente aquellas que crecen con su rizoma sumergido, pueden tener hojas vegetativas dimórficas . Algunas de sus hojas crecen hasta la superficie del agua y se parecen a las hojas de las especies que crecen fuera del agua. Estas plantas también producen otras hojas con pecíolos más cortos que no son lo suficientemente largos como para alcanzar la superficie, por lo que los folíolos permanecen bajo el agua. Estas hojas tienen características anatómicas y celulares diferentes , mejor adaptadas a su entorno sumergido. ^{[ 13 ]}

Todas las especies de Marsileaceae producen folíolos fértiles ( productores de esporas ) de forma distintiva en la base de las frondas o cerca de ella. ^{[ 12 ]}

Al igual que otros helechos, los miembros de la familia Marsileaceae producen esporas , pero no semillas, al reproducirse. A diferencia de otros helechos, las esporas de esta familia se producen dentro de esporocarpos . Estos son estructuras peludas, de tallo corto, con forma de frijol  , generalmente de 3 a 8 mm de diámetro ^{[ 2 ]} , con una cubierta exterior endurecida. Esta cubierta exterior es resistente y a prueba de desecación, lo que permite que las esporas en su interior sobrevivan a condiciones desfavorables como las heladas invernales o la desecación estival. A pesar de esta resistencia, los esporocarpos se abren fácilmente en agua si las condiciones son favorables, y se han logrado germinar especímenes después de haber sido almacenados durante más de 130 años. ^{[ 15 ]} Cada temporada de crecimiento, generalmente se desarrolla solo un esporocarpo por nudo a lo largo del rizoma cerca de la base de los otros pecíolos, aunque en algunas especies de Marsilea puede haber dos o, ocasionalmente, hasta veinte. ^{[ 14 ] [ 16 ]} El parecido de los esporocarpos con los granos de pimienta da a la familia su nombre común de pimienta de Jamaica . ^{[ 2 ]}

Los esporocarpos son folíolos modificados funcional y evolutivamente, ^{[ 16 ]} aunque tienen tallos mucho más cortos que los folíolos vegetativos. Dentro del esporocarpo, los folíolos modificados llevan varios soros , cada uno de los cuales consta de varios esporangios cubiertos por una delgada capucha de tejido (el indusio ). Cada soro incluye una mezcla de dos tipos de esporangio, cada tipo produce solo uno de dos tipos de esporas. Hacia el centro de cada soro y desarrollándose primero están los megaesporangios , cada uno de los cuales producirá una sola megaspora femenina grande . Rodeándolos en el borde del soro y desarrollándose más tarde están los microesporangios , cada uno de los cuales producirá muchas microsporas masculinas pequeñas . ^{[ 13 ]} Debido a que las Marsileaceae producen dos tipos de esporas (y por lo tanto dos tipos de gametofito), se llaman heterospóricas . Si bien la heterosporia es la norma entre las plantas con semillas, es rara en los helechos (la única otra familia de helechos que la presenta es la familia emparentada Salviniaceae ). ^{[ 17 ]} Las esporas permanecen latentes dentro del esporocarpo en condiciones desfavorables, pero cuando las condiciones son adecuadas y húmedas, el esporocarpo germina. Se divide en dos mitades, lo que permite que el tejido enrollado en su interior se hidrate . A medida que este tejido interno se hincha con agua, empuja las mitades de la cubierta exterior dura y emerge como un largo soróforo gelatinoso con forma de gusano. El soróforo es una estructura portadora de soros única de las Marsileaceae; puede extenderse hasta más de diez veces la longitud del esporocarpo dentro del cual estaba enrollado. Esta extensión transporta los numerosos soros productores de esporas adheridos a lo largo de cada lado del soróforo hacia el agua. ^{[ 13 ] [ 16 ]}

Los miembros de la familia Marsileaceae son acuáticos o semiacuáticos. Suelen crecer en densos grupos en el lodo de las orillas de estanques o arroyos , o bien pueden crecer sumergidos en aguas poco profundas, con algunas hojas extendiéndose hasta flotar en la superficie. Crecen en hábitats estacionalmente húmedos, pero sobreviven al invierno o a la estación seca perdiendo sus hojas y produciendo estructuras reproductivas duras y resistentes a la desecación . ^{[ 4 ]}

Algunas especies de Marsilea se cultivan en estanques de jardín o acuarios . ^{[ 4 ]} Los aborígenes australianos preparaban una papilla con esporocarpos de Marsilea pulverizados llamada nardoo . Sin embargo, los esporocarpos contienen niveles tóxicos de tiaminasa , por lo que se deben utilizar métodos de preparación cuidadosos para que el nardoo sea seguro para el consumo. ^{[ 15 ]}

• Descripción de Marsileaceae en la Flora de América del Norte
• Mapa de diversidad de especies de EE. UU. Archivado el 9 de febrero de 2007 en Wayback Machine.
• Artículo de Lupia et al. que describe fósiles cretácicos de Marsileaceae.