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Marsupial

Los marsupiales son un grupo diverso de mamíferos pertenecientes a la infraclase Marsupialia . Son originarios de Australasia , Wallacea y América . Una de las características ú...

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Los marsupiales son un grupo diverso de mamíferos pertenecientes a la infraclase Marsupialia . Son originarios de Australasia , Wallacea y América . Una de las características únicas de los marsupiales es su estrategia reproductiva: las crías nacen en un estado relativamente subdesarrollado y luego son criadas dentro de una bolsa en el abdomen de su madre . Los marsupiales actuales comprenden muchas especies, incluyendo canguros , koalas , zarigüeyas , demonios de Tasmania , wombats , wallabies y bandicuts . [ 1 ]

Los marsupiales constituyen un clado que desciende del último ancestro común de los metaterios actuales , y que engloba a todos los mamíferos más emparentados con los marsupiales que con los placentarios . La divergencia evolutiva entre placentarios y marsupiales se produjo hace entre 125 y 160 millones de años, durante el período Jurásico Medio - Cretácico Inferior .

Actualmente, cerca del 70% de las 334 especies de marsupiales existentes se concentran en el continente australiano, incluyendo Australia continental, Tasmania, Nueva Guinea y las islas cercanas. El 30% restante se distribuye por América, principalmente en Sudamérica, con trece especies en Centroamérica y una sola especie, la zarigüeya de Virginia, que habita Norteamérica al norte de México. El tamaño de los marsupiales varía desde unos pocos gramos en el planigale de cola larga [ 2 ] hasta varias toneladas en el extinto Diprotodon [ 3 ] .

La palabra marsupial proviene de marsupium , el término técnico para la bolsa abdominal. Esta, a su vez, es un préstamo del latín marsupium y, en última instancia, del griego antiguo μάρσιππος ( mársippos ), que significa 'bolsa'.

Anatomía

Koala ( Phascolarctos cinereus )

Los marsupiales tienen características típicas de los mamíferos, por ejemplo, glándulas mamarias, tres huesos del oído medio (y oídos que generalmente tienen tragos , [ 4 ] con umbrales auditivos variables [ 5 ] ), pelo verdadero y estructura ósea. [ 6 ] Sin embargo, diferencias notables, incluidas características anatómicas, los separan de los euterios .

La mayoría de las hembras de marsupiales tienen una bolsa frontal que contiene múltiples pezones para amamantar . Los marsupiales comparten otras características estructurales. La mayoría de los marsupiales modernos carecen de rótulas osificadas (con algunas excepciones) [ 7 ] y presentan huesos epipúbicos . Los marsupiales (y los monotremas ) también carecen de una comunicación macroscópica ( cuerpo calloso ) entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. [ 8 ]

Cráneo y dientes

Los marsupiales presentan características craneales distintas a las de los placentarios. Generalmente, sus cráneos son relativamente pequeños y compactos. En particular, poseen orificios frontales conocidos como foramen lagrimal, situados en la parte anterior de la órbita. Los marsupiales tienen pómulos prominentes que se extienden hacia atrás, y la prolongación angular de su mandíbula inferior ( processus angularis ) se curva hacia el centro. El paladar duro de los marsupiales contiene más aberturas que el de los placentarios.

Los dientes difieren significativamente. La mayoría de los marsupiales australianos fuera del orden Diprotodontia tienen un número variable de incisivos entre sus mandíbulas superior e inferior. Los primeros marsupiales tenían una fórmula dental de 5.1.3.4 4.1.3.4 por cuadrante, que consistía en cinco (maxilares) o cuatro (mandibulares) incisivos, un canino, tres premolares y cuatro molares, sumando un total de 50 dientes. Si bien algunos taxones, como la zarigüeya, conservan este número original de dientes, otros tienen una cantidad reducida.

Por ejemplo, los miembros de la familia Macropodidae, incluidos los canguros y los ualabíes, tienen una fórmula dental de 3.0–1.2.4 1. 0 .2.4 . Muchos marsupiales suelen tener entre 40 y 50 dientes, más que la mayoría de los placentarios. En los marsupiales, el segundo conjunto de dientes solo crece en el sitio del tercer premolar y posteriormente; todos los dientes anteriores a este erupcionan inicialmente como dientes permanentes.

Torso

Pocas características generales describen su esqueleto. Además de detalles únicos en la construcción del tobillo, se observan huesos epipúbicos ( ossa epubica ) que se proyectan hacia adelante desde el hueso púbico de la pelvis. Dado que estos están presentes en los machos y en las especies sin bolsa, se cree que originalmente no tenían función en la reproducción, sino que servían en la aproximación muscular al movimiento de las extremidades posteriores. Esto podría explicarse por una característica original de los mamíferos, ya que estos huesos epipúbicos también se encuentran en los monotremas . Los órganos reproductores de los marsupiales difieren de los de los placentarios. Para ellos, el tracto reproductivo está duplicado. Las hembras tienen dos úteros y dos vaginas , y antes del parto, se forma un canal de parto entre ellos, la vagina media. [ 8 ] En la mayoría de las especies, los machos tienen un pene dividido o doble situado delante del escroto, [ 9 ] que no es homólogo al escroto placentario. [ 10 ]

La mayoría de las especies poseen una bolsa marsupial. Muchos marsupiales tienen una bolsa permanente, mientras que en otros, como la zarigüeya musaraña, la bolsa se desarrolla durante la gestación, donde las crías quedan ocultas únicamente por los pliegues de la piel o el pelaje materno. La disposición de la bolsa es variable para brindar a las crías la máxima protección. Los canguros que se desplazan tienen la bolsa abierta en la parte delantera, mientras que muchos otros que caminan o trepan a cuatro patas la tienen abierta en la parte posterior. Generalmente, solo las hembras tienen bolsa, pero el macho de la zarigüeya acuática posee una que protege sus genitales al nadar o correr.

Generalidades y convergencias

El petauro del azúcar , un marsupial (izquierda), y la ardilla voladora , un placentario (derecha), son ejemplos de evolución convergente .

Los marsupiales se han adaptado a numerosos hábitats, lo que se refleja en la gran variedad de su constitución. El marsupial vivo más grande, el canguro rojo , alcanza hasta 1,8 metros de altura y 90 kilogramos de peso. Géneros extintos, como el Diprotodon , eran significativamente más grandes y pesados. Los marsupiales más pequeños son los ratones marsupiales , que alcanzan tan solo 5 centímetros de longitud corporal.    

Algunas especies se asemejan a los placentarios y son ejemplos de evolución convergente . Esta convergencia es evidente tanto en la evolución del cerebro [ 11 ] como en el comportamiento. [ 12 ] El tilacino extinto se parecía mucho al lobo placentario, de ahí uno de sus apodos "lobo de Tasmania". La capacidad de planear evolucionó tanto en marsupiales (como los petauros del azúcar ) como en algunos placentarios (como las ardillas voladoras ), que se desarrollaron de forma independiente. Otros grupos, como el canguro, sin embargo, no tienen contrapartes placentarias claras, aunque comparten similitudes en el estilo de vida y los nichos ecológicos con los rumiantes .

Temperatura corporal

Los marsupiales, junto con los monotremas ( ornitorrincos y equidnas ), suelen tener temperaturas corporales más bajas que los placentarios de tamaño similar ( euterios ), [ 13 ] con promedios de 35 °C (95 °F) para los marsupiales y 37 °C (99 °F) para los placentarios. [ 14 ] [ 15 ] Algunas especies se asolean para conservar energía. [ 16 ]    

Sistema reproductor

Canguro gris oriental hembra con una cría en su bolsa.

Los sistemas reproductores de los marsupiales difieren notablemente de los de los placentarios . [ 17 ] [ 18 ] Durante el desarrollo embrionario, se forma una placenta coriovitelina en todos los marsupiales. En los bandicuts , se forma una placenta corioalantoidea adicional , aunque carece de las vellosidades coriónicas que se encuentran en las placentas de los euterios .

Ambos sexos poseen cloaca , [ 18 ] aunque modificada al conectarse a un saco urogenital y tener una región anal separada en la mayoría de las especies. [ 19 ] La vejiga de los marsupiales funciona como un sitio para concentrar la orina y desemboca en el seno urogenital común tanto en hembras como en machos. [ 18 ]

Hombres

Tracto reproductivo de un macrópodo macho

La mayoría de los marsupiales machos, excepto los macrópodos [ 20 ] y los topos marsupiales , [ 21 ] tienen un pene bifurcado , separado en dos columnas, de modo que el pene tiene dos extremos que corresponden a las dos vaginas de las hembras. [ 8 ] [ 18 ] [ 22 ] [ 9 ] [ 23 ] El pene se usa solo durante la cópula y está separado del tracto urinario . [ 9 ] [ 18 ] Se curva hacia adelante cuando está erecto, [ 24 ] y cuando no está erecto, se retrae en el cuerpo en una curva en forma de S. [ 9 ] Ni los marsupiales ni los monotremas poseen un báculo . [ 8 ] La forma del glande del pene varía entre las especies de marsupiales. [ 9 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

La forma de los surcos uretrales de los genitales de los machos se utiliza para distinguir entre las especies de zarigüeya Monodelphis brevicaudata , M. domestica y M. americana . Los surcos forman dos canales que forman los pliegues ventral y dorsal del tejido eréctil. [ 28 ] Varias especies de marsupiales dasiúridos también se pueden distinguir por la morfología de su pene. [ 29 ] Las únicas glándulas sexuales accesorias de los marsupiales son la próstata y las glándulas bulbouretrales . [ 30 ] Los marsupiales machos tienen de uno a tres pares de glándulas bulbouretrales. [ 31 ] No hay ampollas del conducto deferente , vesículas seminales ni glándulas coagulantes. [ 32 ] [ 33 ] La próstata es proporcionalmente más grande en los marsupiales que en los placentarios. [ 9 ] Durante la temporada de reproducción, la próstata y la glándula bulbouretral del ualabí tammar macho se agrandan. Sin embargo, el peso de los testículos no varía estacionalmente. [ 34 ]

mujeres

Anatomía reproductiva femenina de varias especies de marsupiales

Las hembras de marsupiales tienen dos vaginas laterales , que conducen a úteros separados , ambos accesibles a través del mismo orificio. [ 35 ] Un tercer canal, la vagina media, se utiliza para el parto. Este canal puede ser transitorio o permanente. [ 8 ] Algunas especies de marsupiales almacenan esperma en el oviducto después del apareamiento. [ 36 ]

Los marsupiales dan a luz muy temprano en la gestación; después del nacimiento, las crías trepan por el cuerpo de sus madres y se adhieren a una teta, que se encuentra en la parte inferior de la madre, ya sea dentro de una bolsa llamada marsupio o externamente. Las madres a menudo lamen su pelaje para dejar un rastro de olor que las crías puedan seguir y así aumentar sus posibilidades de llegar al marsupio. Allí permanecen durante varias semanas. Finalmente, las crías abandonan el marsupio por cortos periodos, regresando a él en busca de calor, protección y alimento. [ 37 ] [ 38 ]

Desarrollo temprano

Una cría de ualabí de cuello rojo dentro de la bolsa de su madre.

La gestación difiere entre marsupiales y placentarios . Aspectos clave de las primeras etapas del desarrollo embrionario placentario, como la masa celular interna y el proceso de compactación, no se encuentran en los marsupiales. [ 39 ] Las etapas de segmentación del desarrollo marsupial varían entre grupos y algunos aspectos del desarrollo temprano de los marsupiales aún no se comprenden completamente.

Los marsupiales tienen un período de gestación corto , generalmente entre 12 y 33 días, [ 40 ] pero tan bajo como 10 días en el caso del dunnart de cara rayada y tan largo como 38 días para el potoroo de nariz larga . [ 41 ] La cría (joey) nace en estado fetal , equivalente a un feto humano de 8 a 12 semanas, ciega, sin pelo y pequeña en comparación con los recién nacidos placentarios: los tamaños varían de 4 a 800 g+. [ 40 ] Un recién nacido puede ser categorizado en uno de tres grados de desarrollo. Los menos desarrollados se encuentran en los dasiúridos , los intermedios se encuentran en los didélfidos y peramélidos , y los más desarrollados son los macrópodos . [ 42 ] El recién nacido se arrastra sobre el pelaje de su madre para llegar a la bolsa , [ 43 ] donde se agarra a una teta . No emerge hasta pasados ​​varios meses, tiempo durante el cual depende de la leche materna para obtener nutrientes esenciales, factores de crecimiento y defensa inmunológica. [ 44 ] Los genes expresados ​​en la placenta de los euterios, necesarios para las etapas posteriores del desarrollo fetal, se expresan en las hembras en sus glándulas mamarias durante la lactancia. [ 45 ] Después de este período, la cría pasa períodos cada vez más largos fuera de la bolsa, alimentándose y aprendiendo habilidades de supervivencia. Sin embargo, regresa a la bolsa para dormir y, si el peligro la amenaza, busca refugio en la bolsa de su madre.

Un parto prematuro separa al marsupial en desarrollo del cuerpo de su madre mucho antes que en los placentarios; por lo tanto, los marsupiales carecen de una placenta compleja que proteja al embrión del sistema inmunitario materno . Aunque el parto prematuro expone al recién nacido a un mayor riesgo ambiental, reduce significativamente los peligros asociados con los embarazos largos, ya que el feto no puede comprometer a la madre en épocas desfavorables. Los marsupiales son animales altriciales , que necesitan cuidados intensivos después del nacimiento ( cf. precocial ). Los recién nacidos carecen de tejidos inmunitarios histológicamente maduros [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] y dependen en gran medida del sistema inmunitario de su madre para su protección inmunológica. [ 49 ]

Las extremidades anteriores y las estructuras faciales de los recién nacidos están mucho más desarrolladas que el resto de su cuerpo al nacer. [ 50 ] [ 51 ] [ 46 ] Se ha argumentado que este requisito ha limitado el rango de adaptaciones locomotoras en los marsupiales en comparación con los placentarios. Los marsupiales deben desarrollar patas delanteras prensiles tempranamente, lo que complica la transición evolutiva de estas extremidades a pezuñas , alas o aletas . Sin embargo, varios marsupiales poseen morfologías atípicas de las extremidades anteriores, como las extremidades anteriores con pezuñas del bandicut de patas de cerdo , lo que sugiere que el rango de especialización de las extremidades anteriores no es tan limitado como se supone. [ 52 ]

Las crías permanecen en la bolsa marsupial hasta un año o hasta que nazca la siguiente. No pueden regular su temperatura corporal y dependen de una fuente de calor externa. Hasta que la cría tenga el pelaje completo y la edad suficiente para salir de la bolsa, se debe mantener una temperatura constante de 30–32 °C (86–90 °F) en su interior.  

Las crías nacen con "escudos orales", un tejido blando que reduce la abertura de la boca a un orificio redondo lo suficientemente grande como para alojar el pezón. Una vez dentro de la boca, una protuberancia bulbosa en el extremo del pezón lo sujeta a la cría hasta que crece lo suficiente como para soltarlo. En las especies sin marsupio o con marsupios rudimentarios, estos están más desarrollados que en las formas con marsupios bien desarrollados, lo que implica una mayor función para asegurar que la cría permanezca adherida al pezón. [ 53 ] [ 54 ]

Rango

En Australasia, los marsupiales se encuentran en Australia, Tasmania y Nueva Guinea; en todas las Islas Molucas , Timor y Sulawesi al oeste de Nueva Guinea, y en el archipiélago de Bismarck (incluidas las Islas del Almirantazgo ) y las Islas Salomón al este de Nueva Guinea.

En América, los marsupiales se encuentran en toda Sudamérica, con excepción de los Andes centrales y meridionales y partes de la Patagonia ; y en Centroamérica y el centro-sur de México, con una sola especie (la zarigüeya de Virginia , Didelphis virginiana ) muy extendida en el este de Estados Unidos y a lo largo de la costa del Pacífico.

Interacción con los europeos

El primer encuentro de los europeos con un marsupial fue la zarigüeya común . Vicente Yáñez Pinzón , comandante de la Niña en el primer viaje de Cristóbal Colón a finales del siglo XV, capturó una zarigüeya hembra con crías en su marsupio frente a la costa sudamericana. Las presentó a los monarcas españoles , aunque para entonces las crías se habían perdido y la hembra había muerto. El animal era conocido por su peculiar marsupio o «segundo vientre». [ 55 ] [ 56 ]

Los portugueses describieron por primera vez los marsupiales de Australasia: António Galvão , un administrador portugués en Ternate (1536-1540), escribió un relato detallado del cuscús común del norte ( Phalanger orientalis ): [ 55 ]

Algunos animales se parecen a los hurones, solo que un poco más grandes. Se llaman kusus. Tienen una cola larga con la que se cuelgan de los árboles donde viven, enrollándola una o dos veces alrededor de una rama. En su vientre tienen una especie de bolsa intermedia; en cuanto dan a luz a una cría, la crían allí, amamantándola hasta que ya no la necesita. Una vez que la madre ha parido y alimentado a su cría, vuelve a quedar preñada.

En el siglo XVII surgieron más relatos sobre marsupiales. Un registro de 1606 de un animal cazado en la costa sur de Nueva Guinea lo describía como "con forma de perro, más pequeño que un galgo", con una "cola escamosa y desnuda" parecida a la de una serpiente y testículos colgantes. La carne tenía sabor a venado y el estómago contenía hojas de jengibre. Esta descripción parece asemejarse mucho al pademelón oscuro ( Thylogale brunii ), el primer registro europeo de un miembro de la familia Macropodidae . [ 57 ] [ 55 ]

Taxonomía

Los marsupiales se identifican taxonómicamente como miembros de la infraclase de mamíferos Marsupialia , descrita por primera vez como una familia bajo el orden Pollicata por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger en su obra de 1811 Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Sin embargo, James Rennie, autor de The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), señaló que la colocación de cinco grupos diferentes de mamíferos —monos , lémures , tarseros , aye -ayes y marsupiales (con la excepción de los canguros, que se colocaron bajo el orden Salientia )— bajo un solo orden (Pollicata) no parecía tener una fuerte justificación. En 1816, el zoólogo francés George Cuvier clasificó a todos los marsupiales bajo Marsupialia. [ 58 ] [ 59 ] En 1997, el investigador JAW Kirsch y otros otorgaron el rango de infraclase a Marsupialia. [ 59 ]

Clasificación

Con siete órdenes vivientes en total, [ 60 ] Marsupialia se divide además de la siguiente manera: [ 61 ] † – Extinto

Historia evolutiva

Con más de 300 especies existentes, se han realizado varios intentos para interpretar con precisión las relaciones filogenéticas entre los diferentes órdenes de marsupiales. Los estudios difieren sobre si Didelphimorphia o Paucituberculata es un grupo hermano de todos los demás marsupiales. [ 62 ] Aunque el orden Microbiotheria (que tiene solo una especie, el monito del monte ) se encuentra en Sudamérica, las similitudes morfológicas sugieren que está estrechamente relacionado con los marsupiales australianos. [ 63 ] Los análisis moleculares en 2010 y 2011 identificaron a Microbiotheria como un grupo hermano de todos los marsupiales australianos. Sin embargo, las relaciones entre los cuatro órdenes Australidelphid no se comprenden tan bien.

Petroides aislados de Djarthia murgonensis , los fósiles de marsupiales más antiguos de Australia [ 68 ]
Dentición del canguro gris oriental herbívoro, tal como se ilustra en los Bocetos de Historia Natural de Knight.
Árbol filogenético de marsupiales derivado de datos de retrotransposones [ 69 ]

La evidencia de ADN respalda un origen sudamericano para los marsupiales, con los marsupiales australianos surgiendo de una única migración gondwánica de marsupiales desde Sudamérica, a través del puente terrestre antártico , hasta Australia. [ 70 ] [ 69 ] Hay muchas especies arborícolas pequeñas en cada grupo. El término " zarigüeya " se usa para referirse a las especies americanas (aunque "possum" es una abreviatura común), mientras que a las especies australianas similares se las llama propiamente "possums".

Las relaciones entre las tres divisiones existentes de mamíferos ( monotremas , marsupiales y placentarios ) fueron durante mucho tiempo objeto de debate entre los taxónomos . [ 71 ] La mayoría de las evidencias morfológicas que comparan rasgos como el número y la disposición de los dientes y la estructura de los sistemas reproductivo y de eliminación de desechos, así como la mayoría de las evidencias genéticas y moleculares, favorecen una relación evolutiva más estrecha entre los marsupiales y los placentarios que la que cualquiera de ellos tiene con los monotremas. [ 72 ]

Los ancestros de los marsupiales, parte de un grupo más grande llamado metaterios , probablemente se separaron de los placentarios ( euterios ) durante el período Jurásico medio , aunque no se conocen evidencias fósiles de metaterios de esta época. [ 73 ] A partir de análisis de ADN y proteínas, se ha estimado que el tiempo de divergencia de los dos linajes fue alrededor de 100 a 120 millones de años . [ 55 ] Los metaterios fósiles se distinguen de los euterios por la forma de sus dientes; los metaterios poseen cuatro pares de molares en cada mandíbula, mientras que los mamíferos euterios (incluidos los verdaderos placentarios) nunca tienen más de tres pares. [ 74 ] Usando este criterio, se pensó que el metaterio más antiguo conocido era Sinodelphys szalayi , que vivió en China alrededor de 125 millones de años. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Sin embargo, Sinodelphys fue posteriormente reinterpretado como un miembro temprano de Eutheria. Los metaterios más antiguos conocidos de forma inequívoca son ahora fósiles de 110 millones de años de antigüedad procedentes del oeste de Norteamérica. [ 78 ] Los metaterios estaban muy extendidos en Norteamérica y Asia durante el Cretácico Superior, pero sufrieron un declive severo durante el evento de extinción del final del Cretácico. [ 79 ]

Cladograma de Wilson et al. (2016) [ 80 ]

En 2022, un estudio proporcionó pruebas sólidas de que el marsupial más antiguo conocido fue Deltatheridium, conocido a partir de especímenes de la edad Campaniense del Cretácico Superior en Mongolia. [ 81 ] Este estudio colocó tanto a Deltatheridium como a Pucadelphys como taxones hermanos de las grandes zarigüeyas americanas modernas .

Los marsupiales se extendieron a Sudamérica desde Norteamérica durante el Paleoceno , posiblemente a través de la Dorsal de Aves . [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Los metaterios del hemisferio norte, que presentaban una baja diversidad morfológica y de especies en comparación con los mamíferos placentarios contemporáneos, finalmente se extinguieron durante el Mioceno . [ 85 ]

En Sudamérica, las zarigüeyas evolucionaron y desarrollaron una fuerte presencia, y el Paleógeno también vio la evolución de las musarañas zarigüeyas (Paucituberculata) junto con depredadores metaterios no marsupiales como los borhiénidos y el Thylacosmilus de dientes de sable . Los nichos sudamericanos para los mamíferos carnívoros estaban dominados por estos metaterios marsupiales y esparasodontes , que parecen haber excluido competitivamente a los placentarios sudamericanos de la evolución de la carnivoría. [ 86 ] Mientras que los depredadores placentarios estaban ausentes, los metaterios sí tuvieron que lidiar con la competencia de aves ( aves del terror ) y crocodilomorfos terrestres. Los marsupiales fueron excluidos a su vez de los grandes nichos de herbívoros en Sudamérica por la presencia de ungulados placentarios nativos (ahora extintos) y xenartros (cuyas formas más grandes también están extintas). Sudamérica y la Antártida permanecieron conectadas hasta hace 35 millones de años, como lo demuestran los fósiles únicos encontrados allí. América del Norte y América del Sur estuvieron desconectadas hasta hace unos tres millones de años, cuando se formó el istmo de Panamá . Esto dio lugar al Gran Intercambio Americano . Los esparasodontes desaparecieron por razones poco claras; de nuevo, esto se ha asumido clásicamente como competencia de los placentarios carnívoros, pero los últimos esparasodontes coexistieron con algunos pequeños carnívoros como prociónidos y caninos, y desaparecieron mucho antes de la llegada de formas macropredadoras como los felinos, [ 87 ] mientras que los didelfimorfos (zarigüeyas) invadieron América Central, y la zarigüeya de Virginia llegó tan al norte como Canadá.

Los marsupiales llegaron a Australia a través del puente terrestre antártico durante el Eoceno temprano, hace unos 50 millones de años, poco después de que Australia se separara. [ n 1 ] [ n 2 ] Esto sugiere un único evento de dispersión de una sola especie, muy probablemente un pariente del monito del monte de Sudamérica (un microbioterio , el único australidelfiano del Nuevo Mundo ). Este progenitor pudo haber viajado en balsa a través de la brecha cada vez más amplia, pero aún estrecha, entre Australia y la Antártida. El viaje no debió ser fácil; se han encontrado restos de ungulados sudamericanos [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] y xenartros [ 94 ] en la Antártida, pero estos grupos no llegaron a Australia.

En Australia, los marsupiales se diversificaron hasta alcanzar la amplia variedad que se observa hoy en día, incluyendo no solo formas omnívoras y carnívoras como las presentes en Sudamérica, sino también grandes herbívoros. Los marsupiales modernos parecen haber llegado a las islas de Nueva Guinea y Sulawesi relativamente hace poco tiempo a través de Australia. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] Un análisis de 2010 de los sitios de inserción de retrotransposones en el ADN nuclear de diversos marsupiales confirmó que todos los marsupiales vivos tienen ancestros sudamericanos. La secuencia de ramificación de los órdenes de marsupiales indicada por el estudio sitúa a Didelphimorphia en la posición más basal , seguida de Paucituberculata, luego Microbiotheria, y finalizando con la diversificación de los marsupiales australianos. Esto indica que Australidelphia surgió en Sudamérica y llegó a Australia después de que Microbiotheria se separara. [ 70 ] [ 69 ]

En Australia, los placentarios terrestres desaparecieron a principios del Cenozoico (sus fósiles más recientes conocidos son dientes de 55 millones de años que se asemejan a los de los condilartros ) por razones que no están claras, lo que permitió que los marsupiales dominaran el ecosistema australiano. [ 95 ] Los placentarios terrestres nativos australianos existentes (como los ratones saltarines ) son inmigrantes relativamente recientes, que llegaron a través de saltos de isla desde el sudeste asiático. [ 96 ]

El análisis genético sugiere una fecha de divergencia entre los marsupiales y los placentarios hace 160  millones de años . [ 98 ] Se ha estimado que el número ancestral de cromosomas es 2n = 14.

Una hipótesis reciente sugiere que los microbioterios sudamericanos resultaron de una retrodispersión desde el este de Gondwana. Esta interpretación se basa en nuevos fósiles craneales y postcraneales de marsupiales de Djarthia murgonensis procedentes de la fauna local de Tingamarra del Eoceno temprano en Australia, que indican que esta especie es el ancestro más plesiomórfico, el australidelfiano inequívoco más antiguo y podría ser el morfotipo ancestral de la radiación de marsupiales australianos. [ 68 ]

En 2023, las imágenes de un esqueleto parcial encontrado en Australia por paleontólogos de la Universidad de Flinders llevaron a la identificación de Ambulator keanei , el primer caminante de larga distancia en Australia. [ 99 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Esto está respaldado por el hallazgo de restos fósiles del Eoceno de un australidelfiano, el microbioterio Woodburnodon casei , en la Península Antártica , [ 88 ]
  2. ↑ Es posible que las ratites hayan viajado de manera similar por tierra desde Sudamérica para colonizar Australia; [ 89 ] se conoce un fósil de ratite en la Antártida, [ 90 ] y los ñandúes sudamericanos son más basales dentro del grupo que las ratites australopacíficas. [ 89 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

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