Mastigamoeba

Mastigamoeba es un género de pelobiontes , considerado por algunos como perteneciente al grupo Archamoebae de protistas .Se caracteriza por ser un organismo anaeróbico , amitochondrial y polimórfico. Su fase dominante del ciclo de vida es la de un flagelado ameboide . Si bien las especies suelen ser de vida libre,se han descrito algunas especies endobióticas .

El género está relativamente poco estudiado y existe controversia respecto a su composición. Si bien se han descrito docenas de especies (algunas en otros géneros como Phreatamoeba , Dinamoeba y Mastigina ), las especies bien descritas son Mastigamoeba aspera Schulze, 1875; Mastigamoeba simplex Kent, 1880; Mastigamoeba chlamys Frenzel, 1897 Lemmermann, 1914; Mastigamoeba viridis Prowazek, 1900; Mastigamoeba trichophora Lauterborn, 1901; Mastigamoeba balamuthi (Chàvez et al., 1986) Simpson et al., 1997; Mastigamoeba schizophrenia Simpson et al., 1997; y Mastigamoeba punctachora Bernard, Simpson y Patterson, 2000. Mastigamoeba balamuthi se denominó inicialmente Phreatamobea balamuthi y algunos la consideran indistinguible a nivel genérico, aunque esto no es universalmente aceptado. ^{[ 1 ]} Todas las especies comparten muchas similitudes con otros pelobiontes, como Mastigella y la relacionada Entamoeba .

Incluye Mastigamoeba balamuthi . ^{[ 2 ]}

Una cepa anteriormente denominada Mastigamoeba invertens (ATCC 50338) ahora se clasifica como Breviata anathema . ^{[ 3 ]}

Mastigamoeba fue descrito como un género de especies caracterizadas por un cuerpo ameboide con un citoplasma de base hialina y un flagelo . Debido a sus similitudes con géneros como Mastigella y Mastigina , el género Mastigamoeba fue especificado en 1891 para incluir solo organismos con las siguientes características: flagelados ameboides con citoplasma de base hialina, una conexión directa entre el flagelo y el núcleo, en ocasiones con pseudópodos laterales , y un núcleo con forma alargada. ^{[ 4 ]} A lo largo del siglo XX, cientos de especies fueron descritas bajo el género Mastigamoeba basándose únicamente en características morfológicas externas. Sin embargo, descubrimientos recientes sobre los ciclos de vida han demostrado que un solo organismo adopta muchas morfologías a lo largo de su ciclo de vida, lo que pone en duda el número de especies descritas. ^{[ 5 ]} Actualmente hay nueve especies distinguidas confirmadas de Mastigamoeba , con muchas más en disputa. Tom Cavalier-Smith describió la clase Archamoebae en 1983 e incluyó, entre otros, el orden Mastigamoebid, que incluye el género Mastigamoeba .  ^{[ 6 ]}

Históricamente, los flagelados ameboides han sido considerados pelobiontes, lo que abarca a los mastigamebidos y pelomíxidos. ^{[ 6 ]}

Mastigamoebae es un tipo de pelobionte. Los pelobiontes se consideran microóxicos ; prosperan en ambientes con 10-20% de oxígeno atmosférico, como en las capas superiores de lodo o arena, o en la superficie agua-sedimento de estanques poco profundos. Algunos se han encontrado en plantas de tratamiento de aguas residuales. Los pelobiontes se encuentran típicamente en todo el mundo, y estudios confirman su amplia presencia en regiones templadas de Europa y América del Norte. ^{[ 7 ]} Los hábitats suelen incluir ríos y lagos de agua dulce, con la mayor abundancia de organismos en aguas estancadas, donde son comunes los ambientes con bajo contenido de oxígeno. También se han encontrado pelobiontes en ambientes marinos. Los hábitats en los que se encuentran los pelobiontes son ricos en materia orgánica.

Aunque la mayoría de los pelobiontes son de vida libre, algunos se consideran endobióticos, lo que significa que sobreviven únicamente en el intestino de los huéspedes. Estos miembros son completamente anóxicos y se desarrollan en zonas de pH bajo. Se han encontrado en diversos huéspedes vertebrados e invertebrados, especialmente en primates y perros. ^{[ 8 ]}

Las mastigamoebas se caracterizan por ser flageladas ameboides con citoplasma hialino (transparente). Son polimórficas; cambian entre múltiples morfologías a lo largo de su ciclo de vida. Pueden existir como flageladas ameboides, amebas sin flagelo, amebas multinucleadas y como quistes . ^{[ 9 ]}

Las mastigamoebas se dividen en dos clados principales. El clado A incluye las especies grandes con un flagelo más ancho y grande (p. ej., M. balamuthi) . El clado B incluye las especies más pequeñas, con flagelos estrechos (p. ej., M. simplex) . Las especies del tipo A presentan uroides, mientras que las del tipo B presentan un pseudópodo posterior. Las especies del tipo A suelen alcanzar los 200  μm de longitud, y las del tipo B suelen ser menores de 80  μm. La longitud del flagelo varía entre 10  μm y 60  μm. ^{[ 10 ]}

El flagelo singular está compuesto por una estructura de microtúbulos de 9 + 2. El aparato flagelar consta de un único cuerpo basal , del cual surge el flagelo. Existe un cono microtubular que conecta directamente el aparato flagelar con el núcleo. En las especies de tipo A, este cono es ancho y surge de la base y los extremos laterales del cuerpo basal. En las especies de tipo B, este cono es estrecho y surge únicamente de la base del cuerpo basal. El aparato flagelar se ubica anteriormente y facilita el movimiento. ^{[ 4 ]}

El exterior de la célula está cubierto por una fina capa filamentosa orgánica, distribuida de forma irregular. Estos filamentos discurren paralelos a la célula y alcanzan 1  μm en su punto más grueso. Se desconoce la composición química de esta cubierta extracelular. Algunas especies de Mastigamoeba presentan espinas distribuidas irregularmente alrededor de la célula. Estas espinas son huecas y se desconoce su composición. La capa orgánica a veces contiene simbiontes de origen procariota. Se desconoce la identidad y la relación de estos simbiontes. ^{[ 11 ]}

La fase quística está rodeada por una pared de composición desconocida. La fase quística es uninucleada y está llena de gránulos. ^{[ 9 ]}

Mastigamoeba carece de dictiosomas de Golgi, aunque elementos relacionados en el sistema de endomembranas conservan las funciones esenciales de este aparato . El retículo endoplasmático contiene algunas estructuras agrupadas y diversas vesículas que cumplen las funciones esenciales de un dictiosoma de Golgi.

Los peroxisomas no están presentes en todas las arqueamoebas. Los estudios demuestran que algunas mastigamoebas contienen proteínas peroxisomales.

Todas las arqueamoebas son amitochondriales , lo que significa que carecen de mitocondrias típicas. Las mitocondrias en Mastigamoeba se han reducido o transformado en formas que aún conservan cierta función mitocondrial o que presentan funciones alteradas.

Especies como M. balamuthi poseen orgánulos relacionados con las mitocondrias llamados hidrogenosomas . Estos producen ATP mediante la oxidación anaeróbica parcial del piruvato. Los hidrogenosomas han perdido su genoma y la cadena de transporte de electrones . Producen hidrógeno gaseoso como subproducto. Los hidrogenosomas se han formado a partir de mitocondrias mediante la pérdida de etapas de vida aeróbicas. La biosíntesis de cúmulos de hierro-azufre se ha convertido en una función citosólica a través de un evento de transferencia génica lateral. ^{[ 12 ]}

Otras especies tienen orgánulos mitocondriales reducidos llamados mitosomas . Estos se han reducido tanto que su única función es la biosíntesis de cúmulos de hierro-azufre. No tienen función metabólica energética y, como resultado, los organismos deben obtener energía por otros medios. Para compensar la pérdida de producción de ATP, los organismos amitochondriales han adquirido la capacidad de importar ATP. ^{[ 12 ]}

La principal forma trófica de Mastigamoeba es un flagelado ameboide uninucleado, aunque algunas especies presentan morfologías multinucleadas. M. schizophrenia tiene hasta 10 núcleos en su etapa multinucleada. ^{[ 13 ]} En M. balamuthi, la forma trófica dominante es multinucleada, pudiendo tener hasta 46 núcleos. La reproducción se produce por mitosis y posterior gemación. Cuando es multinucleada, esto da como resultado un número desigual de núcleos entre las células hijas. ^{[ 9 ]}

Mastigamoeba balamuthi es la especie más conocida de Mastigamoeba, ya que ha servido como organismo modelo para el estudio e investigación de organismos amitochondriales. ^{[ 14 ]} El método de biosíntesis de cúmulos de hierro-azufre y su transporte desde las mitocondrias al citosol se ha estudiado ampliamente en M. balamuthi . Se cree que los restos mitocondriales en M. balamuthi representan una etapa degenerada intermedia entre una mitocondria típica y mitosomas más reducidos que se encuentran en otros pelobiontes. ^{[ 2 ]}