Abandono de pareja

El abandono de pareja implica la decisión de un individuo ya emparejado de continuar brindando cuidado parental o de abandonar. ^{[ 1 ]} Al tomar esta decisión, un progenitor debe equilibrar la inversión en términos de éxito reproductivo actual y futuro , eligiendo la estrategia óptima, o una que proporcione el mayor beneficio neto para el éxito reproductivo a lo largo de la vida. El éxito actual se mide por el número de crías que sobreviven, mientras que el éxito futuro se mide por el potencial de producir descendencia con éxito en temporadas futuras. ^{[ 2 ]} Estas compensaciones entre costos y beneficios se reflejan además en los dos principales conflictos que impulsan el abandono de pareja: 1) conflicto entre progenitor y cría sobre el nivel de inversión parental que un progenitor debe proporcionar y 2) conflicto sexual entre parejas sobre quién debe proporcionar cuidado y cuánto cuidado debe proporcionarse.

Según el biólogo evolutivo Robert Trivers , la inversión parental se define como “cualquier inversión del progenitor en un descendiente individual que aumenta la probabilidad de supervivencia de este (y, por lo tanto, su éxito reproductivo) a costa de la capacidad del progenitor para invertir en otros descendientes”. ^{[ 2 ]} Esta inversión incluye la inversión en gametos , así como la alimentación y protección de las crías, también conocida como incubación . A menudo, la cantidad de inversión parental necesaria para maximizar la aptitud difiere entre progenitor e hijo, lo que genera un conflicto entre ellos. Si bien el aumento de la inversión parental incrementa la probabilidad de supervivencia y reproducción de la descendencia actual, esta inversión se produce a expensas de la capacidad del progenitor para invertir en la descendencia futura. Por lo tanto, cuando el cuidado uniparental es igual de efectivo que el cuidado biparental, la selección natural favorecerá el abandono de la pareja, permitiendo al desertor volver a aparearse o conservar recursos para la reproducción futura.

Sin embargo, la decisión sobre qué pareja abandona primero y cuándo genera resultados reproductivos variables tanto para machos como para hembras, lo que da lugar a un conflicto sexual en torno a la inversión parental. Esto ocurre porque el organismo abandonado asume todos los costos del cuidado parental, mientras que el desertor no solo comparte los beneficios del éxito reproductivo de la descendencia actual, sino que también obtiene beneficios de oportunidades de apareamiento adicionales. ^{[ 3 ]} Teóricamente, se esperaría que tanto machos como hembras desarrollaran adaptaciones en respuesta a este conflicto sexual, lo que en última instancia conduciría a una coevolución sexualmente antagónica entre los rasgos masculinos y femeninos.

En los pájaros mosquiteros ( Remiz pendulinus ), predomina el cuidado uniparental, y cualquiera de los sexos puede abandonar durante el período de puesta de huevos. Por lo general, las hembras cuidan entre el 50 y el 70 % del tiempo, los machos entre el 5 y el 20 %, y ambos padres abandonan entre el 30 y el 40 %, condenando a la descendencia a la muerte. ^{[ 4 ]} En este sistema, los machos construyen nidos elaborados y suelen abandonarlos una vez que estos se han llenado con los huevos de las hembras. ^{[ 3 ]}

Como resultado, en respuesta, las hembras han adoptado dos comportamientos contraadaptativos que funcionan para engañar al macho sobre el progreso de la puesta . Las hembras ocultan sus huevos enterrándolos y atacan agresivamente a los machos que se acercan al nido durante el período de puesta. Los estudios han mostrado una alta correlación entre el tiempo que un macho permanece antes de abandonar el nido y el número de días que una hembra mantiene sus huevos enterrados. ^{[ 5 ]} Esta relación sugiere que el entierro de huevos ha evolucionado como un comportamiento adaptativo de la hembra que intenta controlar la información que los machos usan para decidir si deben abandonar o no el nido.

Tras el abandono de uno de los miembros de la pareja, el otro tiene tres opciones. En primer lugar, puede intentar criar a las crías por su cuenta. Esto suele ocurrir cuando la inversión necesaria para que uno de los progenitores críe con éxito a la descendencia actual hasta la madurez es menor que la necesaria para producir nueva descendencia. Como resultado, el otro miembro de la pareja se ve forzado a una situación que Trivers denominó «vínculo cruel». ^{[ 6 ]} En este caso, el desertor obliga a su pareja a permanecer con él, beneficiándose de la inversión continua del progenitor abandonado a costa de perder oportunidades de apareamiento adicionales.

Second, if the cost of raising offspring alone is high and the cost of remating is low, the deserted individual may choose to desert the offspring as well and attempt to breed again.^[2] In some cases, the second deserter may even take part in filial cannibalism, reaping its lost investment by eating its own offspring as nourishment. For example, in scissortail sergeant fish (Abudefduf sexfasciatus), male parental care is dominant, and males undergo brood cycling in which they alternate between mating and parental phases. When broods are artificially reduced early in the breeding phase, male scissor-tail sergeants are more likely to cannibalise eggs and return to the mating phase, primarily because reduced broods indicate decreased current reproductive success.^[7]

Lastly, a deserted individual may also attempt to trick another mate into helping provide care for its young, circumventing its cruel bind.^[2] For instance, a female who cuckolds a male, deceiving him into raising another male's offspring, benefits by reducing the amount of care she must provide and by conserving resources for future reproduction. In response, the evolution of counter-adaptations that allow males to guard against female deception would be expected, as it is evolutionarily maladaptive for an organism to invest in unrelated offspring.^[2]

Two explanations have been proposed as evidence for why mate desertion by males is more commonly observed in nature. First, costs in lost mating opportunities are higher in males than in females.^[8] Because males have greater variance in reproductive success, their lifetime reproductive success depends more on number of mating opportunities,^[9] and thus they often benefit more from desertion. Second, mode of fertilization often influences degree of parental care, which in turn influences which sex will desert. Generally speaking, male parental care is predicted by external fertilization, and female parental care is predicted by internal fertilization. This pattern of parental care is best explained by the “Association Hypothesis," which argues that association with embryos predisposes a sex for parental care.^[8]

Por ejemplo, en especies donde el abandono de la pareja por parte de los machos es frecuente, las hembras se reproducen mediante fecundación interna y, por lo tanto, son responsables de la gestación. Si bien esta conexión íntima permite a la hembra brindar un mejor cuidado a su descendencia, la relativa separación del macho reduce considerablemente su capacidad para cuidar adecuadamente a sus crías. Además, la fecundación interna implica que es imposible que las hembras abandonen a sus crías, ya que son las que dan a luz. Según esta teoría, las hembras a menudo no están en condiciones de abandonar a sus crías, mientras que los machos sí pueden hacerlo y, al quedarse, tienen mucho menos que ofrecer. Por el contrario, en organismos que practican la fecundación externa —incluidas ciertas especies de peces—, los machos suelen ser los principales cuidadores de las crías.

La selección natural tiende a favorecer el abandono cuando los costos son bajos y los beneficios son altos. Los beneficios incluyen mayores oportunidades de apareamiento en la misma temporada de reproducción y menores costos energéticos asociados con el cuidado parental, mientras que los costos incluyen menores oportunidades de apareamiento y menor éxito reproductivo futuro. Se ha demostrado que tanto el momento como la probabilidad del abandono de la pareja están influenciados por una variedad de factores. Por ejemplo, el abandono por cualquiera de los sexos se ve favorecido cuando las oportunidades de reapareamiento son altas, el alimento para las crías es abundante, la depredación es baja, la descendencia actual es mayor, requiere poca inversión parental y es más pequeña que el tamaño promedio, y la contribución del desertor al cuidado parental es baja. ^{[ 1 ] [ 10 ]}

Otro factor que se ha demostrado que influye en la probabilidad de abandono de la pareja es una proporción sexual operativa sesgada , que se define como la proporción de machos sexualmente activos con respecto a las hembras sexualmente activas. En los cíclidos convictos , los machos son más propensos a abandonar cuando existe una proporción sexual sesgada hacia las hembras, ya que los machos tienen una mayor probabilidad de volver a aparearse y aumentar su éxito reproductivo. Además, la probabilidad de abandono de los machos en esta especie en particular también aumenta cuando hay baja depredación (una alta depredación conduce al cuidado biparental para la supervivencia de la descendencia), descendencia madura y un tamaño de descendencia menor al promedio. ^{[ 8 ]} En otra población de cíclidos ( Aequidens coeruleopunctatus ), también se ha observado una reducción de la puesta que lleva a un abandono más temprano de la pareja por parte de los machos, y aquí, al abandonar, el macho no solo ahorra energía, sino que también aumenta su probabilidad de reproducirse y, por lo tanto, su éxito reproductivo. ^{[ 10 ]}

De manera similar, en los halcones de Cooper , se ha encontrado que el abandono de la descendencia por parte de las hembras está estrechamente relacionado tanto con la probabilidad de supervivencia de la descendencia como con el éxito reproductivo futuro. Las hembras en condiciones físicas débiles son más propensas a abandonar a la descendencia para completar la migración, aumentando las posibilidades y oportunidades de reproducción para el año siguiente. ^{[ 11 ]} En los charranes bigotudos , la mayoría de los desertores son hembras y está relacionado con la tasa de aprovisionamiento: las hembras que proporcionaban más alimento eran menos propensas a desertar. ^{[ 12 ]}

En mamíferos, se ha demostrado que los lobos de tierra practican el abandono de la pareja por parte de los machos en respuesta a la promiscuidad de las hembras. ^{[ 13 ]} Por último, se ha observado el abandono de la pareja ambisexual, en el que ambos sexos abandonan con frecuencias casi iguales, en los milanos caracoleros . El abandono de la pareja por parte de cualquiera de los sexos depende del suministro de alimento, ya que los milanos caracoleros son más propensos a abandonar cuando los caracoles son abundantes y la tasa de éxito de anidación es alta. Por lo tanto, las estrategias de apareamiento exhibidas por los milanos caracoleros son algo plásticas, dependiendo de las diferentes condiciones ambientales. ^{[ 14 ]}

La teoría de juegos ayuda a explicar cuándo los padres tienen mayor o menor probabilidad de abandonar a sus hijos, considerando los costos y beneficios asociados a estas decisiones. John Lazarus desarrolló un conocido modelo de teoría de juegos para el abandono de pareja, en el que se predicen diferentes resultados mediante una matriz de pagos. En este modelo en particular, los beneficios del abandono dependen tanto de la capacidad del desertor para obtener oportunidades de apareamiento adicionales como de la estrategia de la pareja abandonada. ^{[ 1 ]}

El modelo de abandono de pareja de Lazarus define condiciones que conducen a tres casos posibles: 1) ambos padres permanecen, 2) ambos padres abandonan, o 3) un padre permanece y el otro abandona. Si ambos padres permanecen con la descendencia, ninguno obtiene beneficios al abandonar a su pareja. Si ambos padres abandonan, cada individuo lo hará en el momento que le ofrezca el máximo beneficio, en función del momento en que el otro padre se vaya. Si solo uno de los padres abandona, lo hará en el momento en que los beneficios sean altos y los costos bajos. Se utilizan variables para describir los diferentes niveles de aptitud biológica alcanzados por cada padre.

• V ₀ : éxito reproductivo obtenido cuando ningún progenitor cuida de las crías.
• V ₁ : éxito reproductivo obtenido cuando solo uno de los padres cuida de las crías (para simplificar, el modelo asume que V ₁ es el mismo tanto para el cuidado exclusivo del macho como para el cuidado exclusivo de la hembra).
• V ₂ : éxito reproductivo obtenido cuando ambos padres cuidan de las crías
• M: el hombre se beneficia de la deserción
• F: las hembras se benefician del abandono

En el primer caso, ambos padres deciden quedarse. Tanto para el macho como para la hembra, la recompensa total para el desertor (V ₁ +M o V ₁ +F) es menor que el éxito reproductivo obtenido cuando ambos padres brindan cuidados (V ₂ ). Por lo tanto, ninguno se beneficia de la deserción.

El segundo caso se presenta cuando ambos padres abandonan. Normalmente, la recompensa por el abandono es mayor para un sexo que para el otro. Este modelo asume que los machos se benefician más del abandono que las hembras (M>F), aunque esto no se cumple en todas las especies. Cuando la recompensa que recibe un macho al abandonar (V ₁ +M) supera el éxito reproductivo de brindar cuidado (V ₂ ) a las crías, debería abandonar. En este punto, el éxito reproductivo del macho es V ₁ +M, y el éxito reproductivo de la hembra es V ₁ . Eventualmente, la recompensa por el abandono de una hembra (V ₀ +F) superará los beneficios de cuidar sola (V ₁ ). En este punto, también se espera que abandone, dejando a la nidada sin cuidado parental.

Por último, el tercer caso se da cuando uno de los padres abandona y el otro permanece. En este modelo, debido a la suposición de que M>F, el macho abandonará primero cuando la recompensa por abandonar (V ₁ +M) sea mayor que los beneficios de invertir en la descendencia (V ₂ ). En este punto, el éxito reproductivo del macho es V ₁ + M, y el éxito reproductivo de la hembra es V ₁ . Sin embargo, a diferencia del segundo caso, la hembra nunca se beneficiará al abandonar porque la recompensa (V ₀ +F) nunca supera los beneficios obtenidos al cuidar sola (V ₁ ). En consecuencia, en situaciones donde los beneficios de la hembra al abandonar son bajos, permanecerá para criar a su descendencia, maximizando así su éxito reproductivo.