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Apareamiento de gasterópodos

Apareamiento de caracoles de jardín Cornu aspersum La babosa terrestre Arion vulgaris , una pareja en apareamiento con penes entrelazados y evertidos, realiza un intercambio ext...

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Apareamiento de caracoles de jardín Cornu aspersum
La babosa terrestre Arion vulgaris , una pareja en apareamiento con penes entrelazados y evertidos, realiza un intercambio externo de esperma.
La babosa marina nudibranquia Nembrotha rutilans , una pareja en apareamiento

El apareamiento de los gasterópodos es un tema vasto y variado, ya que la clase taxonómica Gastropoda es muy grande y diversa, un grupo que comprende caracoles y babosas marinas , caracoles de agua dulce y caracoles y babosas terrestres . Los gasterópodos son la segunda clase con mayor número de especies, solo superada por Insecta . Algunos gasterópodos tienen sexos separados, otros son hermafroditas . Algunos grupos hermafroditas presentan hermafroditismo simultáneo , mientras que otros presentan hermafroditismo secuencial . Además, se utilizan numerosas estrategias de apareamiento muy diferentes dentro de los distintos taxones.

Este artículo se centra principalmente en los hábitos de apareamiento de las babosas terrestres que respiran aire . Se puede considerar que las babosas terrestres son caracoles terrestres que, a lo largo de la evolución, han perdido completamente su concha, tienen una concha externa muy reducida o conservan solo restos internos de una concha. Las babosas terrestres constituyen un grupo altamente polifilético , lo que significa que muchas familias de babosas terrestres no están estrechamente relacionadas entre sí.

La mayoría de las babosas terrestres son hermafroditas simultáneas , lo que significa que poseen órganos reproductores masculinos y femeninos que funcionan al mismo tiempo. Algunas especies se autofecundan regularmente. La reproducción uniparental también puede ocurrir por apomixis , un proceso asexual. [ 1 ]

Sin embargo, en la mayoría de los casos, las babosas terrestres sí se aparean: encuentran pareja y participan en elaborados rituales de cortejo antes de que tenga lugar la transferencia de esperma. Es común que las babosas se apareen de manera recíproca simultánea, como ocurre en los grupos monofiléticos Limacoidea y Philomycidae. [ 2 ] Limacoidea comprende la familia Limacidae (las babosas de quilla) y el género más grande de babosas, Deroceras , que contiene más de 100 especies conocidas. [ 3 ] La transferencia de esperma puede ser externa (como en Deroceras ) o interna (como en Ariolimax ).

Estrategia sexual

En lo que respecta al comportamiento de apareamiento de hermafroditas simultáneos como los caracoles terrestres pulmonados y las babosas terrestres pulmonadas, así como los caracoles marinos opistobranquios y las babosas marinas opistobranquias, surge la cuestión de qué rol o roles sexuales adoptará un individuo en un encuentro de apareamiento. [ 4 ] Si ambos individuos tienen preferencia por el mismo rol sexual, entonces sus intereses de apareamiento son inherentemente incompatibles. Surgen más conflictos porque un individuo hermafrodita puede no necesariamente usar el esperma recibido; puede usar el de otra pareja o autofecundarse. Según los modelos de aversión al riesgo, en este caso, sería más prudente que un individuo invirtiera en óvulos. [ 5 ] Sin embargo, puntos de vista alternativos afirman que se prefiere el rol masculino, ya que los machos se benefician más de los apareamientos múltiples que las hembras. [ 6 ] Ninguna de las estrategias es evolutivamente estable, ya que ambos roles sexuales son necesarios para una reproducción exitosa.

Debido a que la digestión del esperma en las babosas terrestres reduce la probabilidad de que un conjunto determinado de espermatozoides fertilice los óvulos de la pareja, se selecciona una mayor inversión de esperma. Esto puede conducir a un ciclo coevolutivo en el que la cantidad de esperma digerido y la asignación del macho aumentan hasta que, finalmente, los gametos masculinos y femeninos reciben la misma inversión. [ 7 ] Cuanto más grandes y costosos son los eyaculados, más se favorece la transferencia recíproca de esperma, ya que cada babosa recibe una compensación por su inversión. La reciprocidad, ya sea simultánea o serial, parece aliviar el conflicto de roles sexuales y es una característica de la mayoría de los apareamientos de babosas.

Encontrar pareja

Deroceras panormitanum dejando tras de sí un rastro de mucosidad.

Como los gasterópodos terrestres, como los caracoles y las babosas terrestres, carecen de sentido del oído y tienen una visión muy limitada, [ 8 ] dependen en gran medida de la quimiorrecepción , principalmente del olfato , y de la percepción táctil . La localización de la pareja también está mediada en gran medida por sustancias químicas presentes en el aire. [ 9 ] Las babosas suelen levantar la cabeza al detectar feromonas en el aire, y luego giran para orientarse y arrastrarse hacia la fuente percibida. Muchas babosas también exhiben cierto grado de seguimiento de rastros de mucosidad para localizar a una pareja. [ 10 ] El seguimiento de rastros puede ser una estrategia alternativa o complementaria a las señales aéreas, y puede constituir una parte importante del comportamiento previo al cortejo.

El uso de rastros de mucosidad para encontrar pareja implica la discriminación entre rastros de la misma especie y de especies diferentes. [ 11 ] Por lo tanto, es ventajoso incorporar señales específicas de cada especie en los rastros para facilitar la búsqueda de pareja. En algunas especies, como las babosas bananeras ( Ariolimax ), se secretan feromonas junto con la mucosidad para atraer parejas. Incluso es posible que un seguidor realice una evaluación de la calidad de una pareja potencial basándose en su rastro de mucosidad. La mucosidad puede revelar información sobre el tamaño corporal o la infección por parásitos, lo que permite comprender la fecundidad. Un tamaño mayor sugiere que una babosa es muy fértil, [ 11 ] mientras que el parasitismo podría significar que sufre una disminución en la producción de huevos o incluso esterilidad. [ 12 ]

El seguimiento de rastro es un patrón de comportamiento complejo que generalmente implica la participación activa de ambas babosas. La seguidora se mantiene muy cerca de la líder una vez que están cerca. [ 3 ] En especies con un marcado seguimiento de rastro, como Deroceras panormitanum , la líder aplana su cola lateralmente y la mueve de un lado a otro frente a la seguidora. Aún no se sabe si el movimiento de la cola es una señal visual o si dispersa atrayentes químicos en dirección a la seguidora. A veces, la cola se mueve entre los tentáculos de la seguidora y ocasionalmente hace contacto, lo que contribuye al reconocimiento entre las babosas. La babosa líder aparentemente se detiene a esperar a la seguidora, moviendo la cola, si la seguidora se queda demasiado atrás.

Noviazgo

Dos ejemplares de Limax maximus dando vueltas

Una vez que encuentran pareja, las babosas terrestres pasan por una fase de cortejo prolongada antes de la cópula. El cortejo puede durar, y generalmente dura, varias horas. Los dos individuos se colocan en la periferia de un círculo imaginario con sus cabezas hacia la cola del otro y giran uno alrededor del otro. [ 13 ] Las babosas se arrastran en el sentido de las agujas del reloj de modo que sus lados derechos, que contienen los poros genitales, se enfrentan continuamente. Este giro puede servir para evaluar si el otro está listo para aparearse; la velocidad del giro generalmente disminuye a medida que avanza el cortejo. Luego, las babosas se acuestan juntas, permaneciendo en la configuración antiparalela. Cada una proyecta desde su poro genital un sarcobelo, una estructura peneana muy maniobrable, con la que acaricia a su pareja. [ 14 ]

Una pareja de babosas banana en configuración antiparalela antes del apareamiento.

Las secreciones, presumiblemente de la parte glandular de la pared del pene, probablemente se transfieren a través del sarcobelo durante este roce mutuo. [ 15 ] Estas secreciones tienen varias funciones posibles, incluyendo estimulación y sincronización fisiológica, [ 3 ] marcaje de la pareja [ 16 ] o manipulación. [ 17 ] El marcaje puede beneficiar al donante al ayudarlo a evitar aparearse con individuos con los que ya se ha apareado. [ 16 ] Alternativamente o adicionalmente, el marcaje puede servir como una indicación para los congéneres de que este individuo se ha apareado recientemente y, por lo tanto, debe evitarse, ya sea porque sus reservas de esperma posiblemente estén agotadas o, más probablemente, debido a la competencia espermática . En este último caso, el riesgo del transferidor de secreción de ser sometido a competencia espermática también se reduce. Además del marcaje, otra posibilidad es que la secreción sea absorbida por la pareja, en quien actúa como una alohormona manipuladora. [ 17 ] Una alohormona es una sustancia que se transfiere de un miembro de una especie a otro y que "induce una respuesta conductual o fisiológica directa". [ 18 ] La secreción puede entonces hacer que el receptor se abstenga de aparearse con parejas adicionales, que absorba más esperma del donante y digiera menos, o que aumente la fertilización y puesta de huevos utilizando el esperma donado. [ 17 ] Para obtener más información sobre un uso de este tipo de hormona, consulte el artículo dardo de amor .

Las especies difieren en la forma en que se produce el roce y la duración del mismo, pero todas se acercan progresivamente durante el cortejo y la intensidad del roce aumenta hasta que cesa justo antes del inicio del apareamiento. [ 3 ] En este punto, la sarcobela se contrae ligeramente y apunta hacia arriba. Las partes anteriores de las babosas se hinchan y giran ligeramente hacia la izquierda. Puede haber mordiscos y tocamientos alrededor de las áreas de los poros genitales con bocas y tentáculos, así como balanceo mutuo de la cabeza. [ 19 ] Las babosas presionan sus poros genitales entre sí y tiran de sus mantos hacia atrás. También es durante el cortejo que se prepara el eyaculado; el esperma fluye desde el almacenamiento hacia el pene y, en algunas especies, se ensambla en paquetes como los espermatóforos .

Dardos de amor

En las etapas finales del cortejo, algunas especies de babosas y caracoles terrestres disparan dardos de amor calcáreos o quitinosos hacia el cuerpo del otro. Solo un subconjunto de esas especies que se aparean cara a cara de manera recíproca simultánea poseen dardos. [ 2 ] Ambas babosas en un apareamiento disparan el dardo la una a la otra a menos que un dardo no esté disponible, por ejemplo porque se está regenerando después de un apareamiento reciente. La mayor parte de la investigación sobre los dardos de amor se ha realizado en el caracol común de jardín , en el que se ha demostrado que el disparo del dardo aumenta el éxito reproductivo paterno [ 20 ] a través de la entrega de moco [ 21 ] que promueve el almacenamiento de esperma en lugar de la digestión en el receptor del dardo. [ 22 ] El control del movimiento del esperma se logra a través de la reconfiguración del canal copulador del receptor antes de la recepción del esperma. [ 23 ] Es solo después del disparo del dardo que tiene lugar el apareamiento real.

Apareamiento

El apareamiento se refiere a la fase de transferencia de esperma y dura desde el inicio de la eversión del pene hasta el momento en que los genitales pierden contacto con la otra babosa. [ 3 ] La duración varía considerablemente entre las especies de babosas, pero las eversiones repentinas y las transferencias muy breves son las más comunes. La transferencia de esperma puede ser simultáneamente recíproca o unilateral, y externa (como en Deroceras ) o interna (como en Ariolimax ). El esperma recibido se digiere o se utiliza para la fertilización de los óvulos.

Apareamiento recíproco simultáneo versus apareamiento unilateral

En el apareamiento recíproco simultáneo, ambas babosas actúan como machos y hembras al mismo tiempo. Esta forma de apareamiento requiere que los genitales se encuentren exactamente opuestos antes de la cópula, una tarea que resulta difícil para las babosas, ya que carecen de sentido del oído y tienen una visión muy limitada. [ 8 ] Por lo tanto, dependen en gran medida de la quimiorrecepción y la sensación de contacto. Generalmente hay un intercambio de esperma, pero en ciertos casos puede ocurrir una transferencia unidireccional. [ 24 ]

En el apareamiento unilateral, cada individuo tiene un rol sexual definido: uno actúa como macho y dona esperma, mientras que el otro actúa como hembra y lo recibe. Las babosas suelen intercambiar roles después de la transferencia de esperma para una segunda ronda de apareamiento. [ 24 ] Por lo tanto, al igual que en el apareamiento recíproco simultáneo, generalmente, aunque no siempre, se produce un intercambio mutuo de esperma.

transferencia externa de esperma

Apareamiento aéreo con penes entrelazados y transferencia externa de esperma en Limax maximus .

Durante el intercambio externo de esperma, el pene de la babosa donante se invierte junto con su eyaculado. El pene invertido es varias veces más grande que su tamaño habitual y aparece como una estructura bulbosa y transparente. [ 3 ] El eyaculado, una masa blanda amorfa, se transfiere a la superficie del pene invertido de la babosa receptora. Al menos una especie, la babosa gris de campo ( Deroceras reticulatum ), muestra un grado primitivo de empaquetamiento de esperma. La retracción del pene de la receptora arrastra entonces el eyaculado consigo. En la mayoría de los casos, ambos participantes donan y reciben simultáneamente a través de penes entrelazados; la transferencia unilateral de esperma es solo un suceso ocasional. El entrelazamiento es posible gracias a la curvatura presente en los penes de las babosas; un entrelazamiento estrecho facilita el intercambio exitoso de esperma, que ocurre en el punto máximo de eversión del pene. Cuando un individuo de una especie con transferencia externa de esperma carece de pene, aún puede reproducirse uniparentalmente, como por ejemplo mediante autofecundación, siempre que posea los demás componentes de un sistema reproductivo normal. [ 25 ] Se ha observado reproducción uniparental en la babosa de pantano ( Deroceras laeve ).

Cuando está presente una glándula peneana anexa, una estructura accesoria que forma parte del sistema reproductor masculino, también se evierte brevemente durante el apareamiento. [ 15 ] Si es lo suficientemente grande, se extiende sobre el cuerpo de la pareja. Esto puede ocurrir junto con o después del intercambio de esperma. La glándula peneana se llena durante el cortejo temprano y sus secreciones se transfieren a la piel de la babosa pareja. Estas secreciones, como las del sarcobelo durante el cortejo, tienen varias funciones posibles, incluyendo actuar como una alohormona que manipula a la pareja para aumentar las posibilidades de paternidad. [ 18 ] Esto puede lograrse inhibiendo apareamientos adicionales, cambiando el transporte o almacenamiento de esperma, o aumentando la puesta de huevos en la pareja.

La retracción del pene suele ser un proceso rápido, aunque mucho más lento que la eversión. [ 3 ] Es común que ambas babosas retraigan sus penes simultáneamente, bombeando y balanceando las partes anteriores de su cuerpo mientras lo hacen. Se separan y se alejan una de la otra tan pronto como sus genitales se desenredan. Después de esto, es común que una o ambas babosas se dediquen al consumo de moco; pueden regresar al sitio de apareamiento y lamer el moco del suelo, o lamerlo de la superficie de su propio cuerpo. Sin embargo, existe mucha variación intraespecífica.

Un ejemplo extraordinario de transferencia externa de esperma lo proporciona la babosa gris gigante ( Limax maximus ). Una pareja de babosas trepa a un árbol o muro hasta un saliente y se suspende con la cabeza hacia abajo de un  filamento mucoso de 10 a 25 cm de largo antes de evertir sus penes e intercambiar esperma en el aire. [ 26 ] Las explicaciones evolutivas de este comportamiento no están claras.

Apareamiento de Belocaulus angustipes mediante intromisión e intercambio interno de esperma.

transferencia interna de espermatozoides

En otros casos, la transferencia de esperma es interna y se produce al insertar el pene evertido en la babosa compañera. El esperma se transporta mediante paquetes de esperma o espermatóforos al conducto de la espermateca del receptor . [ 27 ] y luego se libera desde la cola del espermatóforo. [ 28 ] Solo un porcentaje muy pequeño escapa a regiones superiores del sistema reproductor femenino para su almacenamiento (en la espermateca) y posterior fertilización. La intromisión es simultáneamente recíproca en algunas especies como Ariolimax dolichophallus y unilateral en otras como Ariolimax californicus [ 19 ]

Apofalación

Tras la transferencia de esperma, puede tener lugar un proceso denominado apofalación o amputación del pene. Este es un proceso prolongado en el que el pene de una o ambas babosas se desprende mediante la rádula . En el caso de que se desprenda un pene, esto suele hacerlo la otra babosa. No vuelve a crecer un pene de reemplazo. La apofalación se encuentra con mayor frecuencia en las especies de Ariolimax , [ 1 ] que tienen intercambio interno de esperma. En estas babosas, la apofalación es solo un suceso ocasional que ocurre después de un período de lucha y tracción por parte del dueño. Esto sugiere que es un "último recurso" si el pene queda atascado en el tracto genital de la babosa pareja. Una vez que se corta un pene, generalmente es ingerido por la pareja. [ 19 ] No está claro el motivo por el cual se ingiere el pene, aunque podría ser simplemente una fuente de nutrientes. La apofalación puede ser necesaria para que se produzca la separación debido a que la pareja sujeta firmemente el pene mediante un músculo especial del tracto reproductivo femenino. [ 25 ] La apofalación puede beneficiar al amputador porque impide que el amputado vuelva a aparearse en un futuro próximo, lo que resultaría en competencia espermática. Al menos, se impide que el amputado se aparee en el futuro como macho, lo que podría desviar recursos de la producción de óvulos con el esperma del amputador.

Además de las especies de Ariolimax , la autoapofalación (autoamputación) se ha documentado en Deroceras laeve . [ 3 ] Aquí, es una parte regular del apareamiento, aunque el pene no queda atrapado en la otra babosa (ya que hay transferencia de esperma externa), y puede ocurrir porque la capacidad de retracción del pene amputado ha sido inhibida por la pareja mediante la transferencia de una secreción. Como resultado, estos individuos ya no pueden aparearse y solo pueden reproducirse uniparentalmente. [ 25 ] Los individuos afálicos de las especies de Ariolimax aún pueden aparearse, pero solo como hembras, ya que tienen intromisión e intercambio interno de esperma.

Selección sexual en caracoles de agua dulce

El caracol de agua dulce Physa acuta es un organismo autofértil que puede estar expuesto a una fuerte selección sexual o a la autofecundación dependiendo de su modo de reproducción. Noel et al. [ 29 ] utilizaron Physa acuta para determinar experimentalmente si la acumulación de mutaciones deletéreas se evita mediante poblaciones endogámicas del caracol, así como mediante poblaciones exogámicas que se reproducen sexualmente . La endogamia promueve la expresión homocigótica de mutaciones recesivas deletéreas en la descendencia, exponiendo así estas mutaciones a la eliminación selectiva debido a su efecto deletéreo en la descendencia. La reproducción sexual exogámica permite a las hembras seleccionar parejas masculinas con cargas mutacionales más pequeñas, lo que también conduce a una reducción de mutaciones deletéreas en la descendencia. Noel et al. [ 29 ] concluyeron que tanto las poblaciones exogámicas como las endogámicas de Physa acuta pueden purgar eficientemente las mutaciones deletéreas.

Apareamiento de gasterópodos marinos

Por ejemplo, en el apareamiento de las babosas marinas Siphopteron quadrispinosum se produce un apareamiento traumático. [ 30 ]

Durante el apareamiento de los Aplysiidae pueden producirse cadenas de babosas apareándose.

Véase también

Referencias

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