Polinton

Los polintones (también llamados Mavericks ) son grandes transposones de ADN que contienen genes con homología a proteínas virales y que se encuentran frecuentemente en genomas eucariotas . Fueron descubiertos a mediados de la década de 2000 y son los transposones de ADN más grandes y complejos conocidos. Los polintones codifican hasta 10 proteínas individuales y derivan su nombre de dos proteínas clave: una ADN polimerasa y una integrasa similar a la ^de los retrovirus . ^{[ 1 ] [ 2 ] [} 3 ^{] [ 4 ] [ 5 ]}

Un polintón típico tiene un tamaño aproximado de 15 a 20 pares de kilobases , aunque se han descrito ejemplos de hasta 40 kb. ^{[ 6 ]} Los polintones codifican hasta 10 proteínas, siendo los elementos clave la ADN polimerasa de tipo B cebada por proteínas y la integrasa similar a la retroviral , de la cual derivan su nombre. A veces se hace referencia a los polintones como transposones "autosintetizables", porque codifican las proteínas necesarias para replicarse. ^{[ 5 ]} La mayoría de los polintones también codifican una proteasa de cisteína similar a la adenoviral , una ATPasa similar a FtsK y proteínas con homología a la estructura de plegamiento en rollo de gelatina de las proteínas de la cápside viral . La presencia de supuestas proteínas de la cápside ha llevado a sugerir que los polintones podrían formar viriones bajo ciertas condiciones; sin embargo, esto no se ha demostrado experimentalmente. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 7 ]}

Las secuencias de polintón contienen repeticiones invertidas terminales características de los elementos transponibles, generalmente del orden de 100 a 1000 pares de bases. ^{[ 3 ]} También poseen una secuencia de duplicación del sitio diana de 6 pb en el sitio de inserción. ^{[ 6 ]}

Se han detectado polintones en todos los grupos de eucariotas, excepto en los Archaeplastida (que incluyen algas rojas , algas verdes , glaucofitas y plantas terrestres ). Son particularmente comunes en las amorpheas , un grupo que incluye hongos y animales. ^{[ 3 ]} El parásito patógeno Trichomonas vaginalis , causante de la tricomoniasis , posee un genoma único compuesto por hasta un 30 % de polintones. ^{[ 2 ]}

Las primeras descripciones de los polintones los identificaron como probablemente antiguos, de al menos mil millones de años de antigüedad y posiblemente asociados con un ancestro temprano de los eucariotas modernos. ^{[ 1 ]} Los análisis filogenéticos de secuencias de polintones conocidas respaldan este modelo de ascendencia y sugieren que la transmisión de polintones es principalmente vertical ^{[ 6 ]} (aunque se ha informado de transferencia horizontal de genes de un polintón ^{[ 9 ]} ).

Las relaciones evolutivas entre polintones, virus de ADN de doble cadena y elementos genéticos egoístas son complejas. Las primeras descripciones de polintones los vincularon por relación de secuencia con plásmidos lineales , bacteriófagos y adenovirus . ^{[ 1 ]} Más recientemente, se han identificado relaciones entre polintones, virófagos y virus gigantes . Cada vez se piensa más que los polintones forman un componente de una red genética compleja que vincula elementos genéticos egoístas en genomas eucariotas con virus de ADN de doble cadena. A través de la homología en al menos un gen, y generalmente en varios, los polintones están vinculados evolutivamente a plásmidos lineales , virófagos (especialmente el virófago Mavirus , familia Maviroviridae ), virus gigantes ( Nucleocytoviricota ), transposones Ginger 1 , transposones Tlr1 , transpovirones , virus eucariotas de la familia Adenoviridae y bacteriófagos de la familia Tectiviridae . ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 8 ]}

El subfilo de virus Polisuviricotina recibe su nombre por su semejanza con los transposones Maverick/Polinton. Todos los virus mencionados se agrupan bajo Bamfordvirae por su cápside de doble rollo de gelatina. ^{[ 10 ]} También se han identificado algunos virus similares a polinton (PLV) distintos de Tlr1, y aún no se han clasificado en un taxón (presumiblemente bajo Maveriviricetes). ^{[ 3 ]} Para 2024, el subfilo incluye: ^{[ 11 ]}

• Aquintoviricetes , los virus tipo Polinton (PLV)
• Pharingeaviricetes , que incluye los adenovirus
• Polintoviricetes , los propios polintones (a pesar de que no se sabe que existan viriones)
• Virophaviricetes , los virofagos

Los elementos transponibles gigantes se descubrieron originalmente a mediados de la década de 2000, comenzando con la descripción de una nueva familia de proteínas integrasa similares a retrovirus ^{[ 12 ]} que en 2005 fueron reportadas en elementos transponibles llamados Mavericks por Cedric Feschotte y Ellen Pritham. ^{[ 2 ] [ 13 ]} Una clase superpuesta de elementos transponibles fue descrita en 2006 bajo el nombre de polintones , derivado de las proteínas clave polimerasa e integrasa , por Vladimir Kapitonov y Jerzy Jurka . ^{[ 1 ]} Ambos términos continúan en uso común. ^{[ 3 ] [ 6 ]}

Debido a sus proteínas similares a la cápside viral y su capacidad de autorreplicación, se ha sugerido que los polintones son capaces de formar viriones y que, por lo tanto, deberían denominarse polintovirus . ^{[ 7 ]} Sin embargo, esta terminología aún no está aceptada y requiere validación experimental de la hipótesis del virión. ^{[ 3 ] [ 4 ]}