Ceratitis capitata

Los huevos de C. capitata se caracterizan por su forma curva, color blanco brillante y superficie lisa. ^{[ 1 ]} Cada huevo mide aproximadamente 1 milímetro ( 5/128 pulg .) de longitud. ^{[ 1 ]} Al igual que en otras moscas de la fruta, los huevos poseen una región micropilar con una clara forma tubular. ^{[ 1 ]} 

Las larvas de C. capitata se han descrito como de forma común a las larvas de moscas de la fruta, cilíndricas con un extremo anterior estrecho y una cola caudal aplanada . ^{[ 1 ]} Al final del tercer y último estadio de la mosca mediterránea de la fruta, las larvas miden entre 7 y 9 milímetros ( 35/128 y 45/128 pulgadas ) y tienen aproximadamente 8 áreas fusiformes . ^{[ 1 ]} 

Las moscas adultas suelen medir de 3 a 5 milímetros ( 15/128 a 25/128 pulgadas ) de longitud. Existen numerosas características visuales que definen los rasgos corporales de C. capitata . El tórax es de color blanco cremoso a amarillo con un patrón característico de manchas negras, y el abdomen es de color marrón con finas cerdas negras ubicadas en la superficie dorsal y dos bandas claras en la mitad basal. Las alas de la mosca mediterránea contienen una banda en el centro del ala con estrías y manchas oscuras en el centro de las celdas alares. 

En un estudio realizado por Siomava et al., los investigadores utilizaron morfometría geométrica para analizar la forma de las alas en tres especies diferentes de moscas, incluyendo C. capitata . A través de sus hallazgos, los investigadores demostraron que la mosca mediterránea de la fruta exhibe un extenso dimorfismo sexual de forma (SShD) entre la parte proximal y distal del ala. Esta diferencia puede usarse para distinguir entre los dos sexos, ya que las alas de los machos tienden a ser más anchas y cortas en comparación con las de las hembras. Esta diferencia anatómica es importante porque permite a los machos desplazar más aire y crear un efecto de "zumbido" más audible durante la atracción de pareja. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Los machos también se pueden distinguir por el hecho de que tienen dos cerdas entre los ojos; las cerdas son notablemente aplanadas y negras en sus extremos. ^{[ 3 ]}

Las moscas mediterráneas de la fruta pueden completar su ciclo de vida en 21 días en condiciones óptimas. A temperaturas más frías, el ciclo de vida de la mosca mediterránea de la fruta puede tardar hasta 100 días en completarse. A temperaturas inferiores a 10 °C (50 °F) , el desarrollo de la mosca se detiene. La oviposición en las hembras cesa a temperaturas inferiores a 16 °C (60 °F) . ^{[ 1 ]}    

La esperanza de vida de C. capitata es bastante corta, ya que la mitad de la mayoría de las poblaciones muere en menos de 60 días. Sin embargo, las condiciones frescas y una alimentación adecuada pueden permitir que algunas moscas vivan 6 meses o hasta un año. En condiciones de laboratorio, bajo dietas controladas de azúcar y proteína, la esperanza de vida de las hembras suele ser 1,5 días mayor que la de los machos. En promedio, la esperanza de vida de las moscas en cautiverio es 10 días mayor que la de las moscas silvestres. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

La longevidad de ciertas especies también se ve afectada por periodos de privación de alimento, un factor clave para el éxito de las invasiones, la adaptación y la biodiversidad. La resistencia a la inanición es un rasgo plástico que varía debido a la relación entre factores ambientales y genéticos. Estudios recientes sobre la resistencia a la inanición (RI) de C. capitata han encontrado que la RI disminuye con la edad y que los patrones específicos de edad se configuran en relación con la dieta adulta y larvaria. Además, las hembras mostraron una RI mayor que los machos, y la mayor influencia en la RI de C. capitata se debió a la edad y la dieta adulta, seguidas del sexo y la dieta larvaria. ^{[ 8 ]}

Debido a que la nutrición es un determinante crucial del tamaño y desarrollo de los adultos, las larvas prefieren comer frutos carnosos. Mayores concentraciones de glucosa y sacarosa impulsan el desarrollo y el porcentaje de larvas emergentes en comparación con dietas ricas en almidón y maltosa. ^{[ 6 ] [ 9 ] [ 10 ]}

Al manipular las dietas larvarias en relación con la levadura de cerveza y la sacarosa, los investigadores pudieron demostrar que la variación de los niveles de levadura y sacarosa en la dieta cambia la proporción de proteínas a carbohidratos, lo que afecta la capacidad de las larvas en pupación para acumular reservas de lípidos. Las dietas con altas proporciones de proteínas a carbohidratos produjeron larvas con alto contenido de proteínas y lípidos. Por el contrario, las dietas con una baja proporción de proteínas a carbohidratos dieron lugar a larvas en pupación con cargas de lípidos relativamente reducidas. ^{[ 11 ]} La condición de los padres puede afectar las respuestas larvarias al entorno dietético inmediato a través de un proceso conocido como efectos maternos . ^{[ 12 ]}

Las investigaciones sobre la correlación entre la variedad de cítricos, la parte del fruto y la etapa de desarrollo de C. capitata han revelado fuertes efectos en el desarrollo larvario, efectos menores en las pupas y ningún efecto en los huevos. Se observó la mayor tasa de supervivencia en las naranjas amargas; sin embargo, el menor tiempo de desarrollo y las pupas más pesadas se obtuvieron de cultivares de naranja. En resumen, las propiedades químicas de la pulpa, como la acidez y el contenido de sólidos solubles, tuvieron poco efecto en la supervivencia de larvas y pupas, pero mayores efectos en el peso de las pupas. ^{[ 13 ]}

Los adultos suelen obtener sus carbohidratos de la fruta madura y las proteínas de la fruta en descomposición o de los excrementos de aves. Mientras que las larvas prefieren la parte central de la fruta, los adultos prefieren la porción con mayor valor nutricional en comparación con la pulpa. Sus preferencias alimentarias han sido demostradas en estudios en los que las moscas mediterráneas colocadas en la parte superior de naranjas y papayas se desplazaban consistentemente hacia las partes más ricas en nutrientes, mientras que las moscas colocadas cerca de la parte inferior permanecían en su lugar de partida. Las moscas adultas suelen alimentarse a media mañana o al final de la tarde. ^{[ 6 ] [ 9 ]}

Con respecto al éxito reproductivo de los machos de C. capitata, aquellos alimentados con una dieta sin proteínas copularon con una frecuencia significativamente menor que los alimentados con proteínas. En resumen, la dieta de los machos es un factor importante en el éxito reproductivo de C. capitata , determinado por la receptividad de las hembras a nuevas cópulas. ^{[ 11 ]}

Se demostró que los adultos de C. capitata albergan bacterias diazotróficas de la familia Enterobacteriaceae en su intestino. Estos simbiontes fijan activamente el nitrógeno mediante la enzima nitrogenasa, lo que puede aliviar la limitación de nitrógeno y, por lo tanto, ser beneficioso para el huésped. ^{[ 14 ]}

Las observaciones de campo realizadas en diversas localidades de las islas hawaianas , concretamente en Kula (Maui) y en Kona (Hawái), revelaron a los investigadores una clara distinción en el comportamiento de apareamiento de C. capitata . El ritual de apareamiento de esta especie de mosca se divide en dos fases básicas: (1) comportamiento de lek y (2) cortejo.

En el comportamiento de lek, los machos comienzan adquiriendo territorio y compitiendo entre sí por la posición óptima. Los leks siempre se ubican en posiciones que optimizan la cantidad de luz solar que penetra en las hojas. ^{[ 15 ]} El apareamiento en la mosca C. capitata generalmente comienza con los machos estacionados en la parte inferior de la superficie de las hojas durante la mañana tardía o la tarde temprana. Una vez que los machos se ubican en estos lugares, comienzan el proceso de apareamiento formando leks y liberando feromonas sexuales para atraer a las hembras vírgenes. Si tienen éxito, el apareamiento ocurrirá durante este período de tiempo. Otro lugar importante para la cópula es en el fruto mismo durante la mañana tardía o la tarde temprana. Los machos se posicionan allí en un intento de copular con hembras ya apareadas mediante seducción o fuerza. ^{[ 16 ]} Un estudio realizado por Churchill-Stanland et al., mostró que el tamaño de un macho puede determinar su tasa de éxito de apareamiento. Los investigadores encontraron que las moscas que pesaban aproximadamente 8–9  mg tenían un éxito de apareamiento óptimo, mientras que las moscas más pequeñas (es decir, <6  mg) tenían un éxito de apareamiento significativamente menor. ^{[ 1 ]} Además, cuando los machos eran iguales o más grandes en tamaño, la frecuencia de apareamiento era igual y eventos como la eclosión , el vuelo y la velocidad de apareamiento estaban correlacionados positivamente con el tamaño de la pupa. ^{[ 17 ]}

Durante la fase de cortejo, el macho y la hembra intercambian una serie de señales. A medida que la hembra se acerca, el macho contrae el abdomen, manteniendo las bolsas abdominales infladas y las alas vibrando. Una vez que la hembra se encuentra a una distancia de 3 a 5 milímetros ( 15/128 a 25/128 pulgadas ) del macho, este comienza una serie de movimientos de cabeza. Entre 1 y 2 segundos después de iniciar estos movimientos, el macho empieza a abanicar rítmicamente y se acerca a la hembra. Cuando está lo suficientemente cerca, salta sobre el lomo de la hembra y comienza la cópula. ^{[ 15 ]} 

Se ha demostrado que durante el apareamiento, las hembras experimentan un cambio en los comportamientos mediados por el olfato . Específicamente, las hembras vírgenes prefieren las feromonas de los machos sexualmente desarrollados al olor del fruto huésped. Las hembras exhiben esta preferencia hasta que ocurre el apareamiento, después del cual prefieren el olor del fruto huésped. ^{[ 18 ]} Este hallazgo ha sido evidenciado por una proteína específica, CcapObp22 , que muestra aproximadamente un 37% de identidad con la proteína de unión a feromonas de Drosophila melanogaster . En un estudio reciente, se demostró que esta proteína se une a componentes de la feromona masculina, específicamente al farneseno , un terpeno hidrofóbico muy fuerte . ^{[ 19 ]}

La mosca mediterránea de la fruta se detectó por primera vez en la región de Costa Rica en 1955. A partir de entonces, se extendió hacia el norte, llegando a Guatemala en 1976 y a México en 1977. Para iniciar los esfuerzos de erradicación, el Laboratorio de Cría Masiva y Esterilización producía 500 millones de moscas estériles semanalmente a finales de 1979. Al liberar estas moscas estériles en la naturaleza, los científicos no solo lograron prevenir la propagación de la mosca hacia el norte, sino que también la declararon oficialmente erradicada de todo México y de amplias zonas del norte de Guatemala en septiembre de 1982. ^{[ 27 ]}

Utilizando la técnica del insecto estéril, la mosca mediterránea de la fruta fue erradicada en diciembre de 1984 de Carnarvon, Australia Occidental. En la década de 1980, el Departamento de Agricultura de Australia Occidental realizó un estudio de viabilidad sobre el uso de la técnica del insecto estéril para erradicar la población de la mosca mediterránea de la fruta. La fase 1 de este estudio utilizó 70 trampas para establecer la abundancia estacional de moscas silvestres antes de las liberaciones. En la fase 2 del estudio, el Departamento de Agricultura liberó 7,5 millones de moscas estériles por semana; sin embargo, esto fue insuficiente para limitar la población de moscas silvestres. Durante las fases 3 y 4, el número de moscas estériles liberadas aumentó a 12 millones por semana y se combinó con controles químicos. Después de que ya no se detectaron moscas silvestres, se inició la fase 5, retirando los controles químicos de la distribución posterior. La erradicación se declaró cuando no se encontraron ni moscas silvestres ni larvas durante el período de octubre de 1984 a enero de 1985. Este período correspondió a 3 generaciones de moscas; un umbral de erradicación utilizado por Hendrichs et al. (1982) en la erradicación de la mosca mediterránea en México. ^{[ 28 ]}

Se han dedicado muchas investigaciones a los medios para controlar la mosca mediterránea de la fruta. ^{[ 29 ]} En particular, el uso de la técnica del insecto estéril ha permitido erradicar la especie de varias áreas.

En 1981, el gobernador de California, Jerry Brown , conocido por su firme defensa del medio ambiente , se enfrentó a una grave plaga de mosca mediterránea de la fruta en el Área de la Bahía de San Francisco . La industria agrícola del estado y el Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos ( APHIS ) le aconsejaron autorizar la fumigación aérea de la región. Inicialmente, en consonancia con su postura de protección ambiental, optó por autorizar únicamente la fumigación terrestre. Desafortunadamente, la plaga se propagó rápidamente, ya que el ciclo reproductivo de la mosca mediterránea de la fruta superó la eficacia de la fumigación. Tras más de un mes, se habían destruido cultivos por valor de millones de dólares y miles de millones más estaban en peligro. El gobernador Brown autorizó entonces una respuesta masiva a la plaga. Flotas de helicópteros fumigaron con malatión por la noche, y la Guardia Nacional de California estableció puestos de control en las carreteras y recolectó toneladas de fruta local. En la fase final de la campaña, los entomólogos liberaron millones de moscas mediterráneas de la fruta macho estériles en un intento por interrumpir su ciclo reproductivo.

Finalmente, la plaga fue erradicada, pero tanto la demora del gobernador como la magnitud de la acción han sido objeto de controversia desde entonces. Algunas personas afirmaron que el malatión era tóxico para los humanos, los animales y los insectos. En respuesta a estas preocupaciones, el jefe de gabinete de Brown, BT Collins , ofreció una rueda de prensa durante la cual bebió públicamente un pequeño vaso de malatión. Muchas personas se quejaron de que, si bien el malatión podría no haber sido muy tóxico para los humanos, el aerosol que lo contenía era corrosivo para la pintura de los automóviles. ^{[ 30 ]}

Durante la semana del 9 de septiembre de 2007, se encontraron moscas adultas y sus larvas en Dixon, California . El Departamento de Alimentos y Agricultura de California , junto con funcionarios agrícolas federales y del condado, inició labores de erradicación y cuarentena en la zona. Se estableció una zona de cuarentena de 114 millas cuadradas, donde se prohibió a los residentes locales transportar productos cultivados en casa y se limitaron los envíos agrícolas. Se realizaron tratamientos con pesticidas terrestres en las inmediaciones del lugar donde se descubrieron las moscas, seguidos de la liberación de millones de moscas mediterráneas macho estériles para combatir la infestación. La erradicación se declaró el 8 de agosto de 2008, cuando no se detectaron moscas mediterráneas silvestres (es decir, no estériles) durante tres generaciones. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

El 14 de noviembre de 2008, se encontraron cuatro moscas adultas en El Cajón, California . La Comisión Agrícola del Condado de San Diego implementó un plan de tratamiento que incluyó la distribución de millones de moscas macho estériles, cuarentenas de productos locales y fumigación terrestre con pesticidas orgánicos. ^{[ 33 ]}

En octubre de 2021, el personal de detección de plagas del condado de San Bernardino encontró una mosca mediterránea de la fruta en la ciudad de Upland . Se detectó una segunda mosca mediterránea de la fruta en noviembre y se estableció un área de cuarentena de 95 millas cuadradas el 16 de noviembre. Las propiedades dentro de un radio de 200 metros de los lugares de detección fueron tratadas con un insecticida orgánico que contenía Spinosad , se realizó la eliminación de la fruta en el área y se inició un programa de liberación de moscas mediterráneas de la fruta estériles. ^{[ 34 ] [ 35 ]} El esfuerzo de cuarentena se consideró exitoso y se suspendió el 19 de junio de 2022 ya que no se detectaron más moscas mediterráneas de la fruta después del 3 de noviembre de 2021. ^{[ 36 ]}