Hispanopedia WikiEn neuroanatomía, palio ( pl.: palios o palios ) se refiere a las capas de sustancia gris y blanca que cubren la superficie superior del cerebro en los vertebrados. La parte no palial del telencéfalo forma el subpalio. En los vertebrados basales , el palio es una estructura relativamente simple de tres capas, que comprende de 3 a 4 dominios histogenéticamente distintos, además del bulbo olfatorio .
Antes se creía que el palio equivalía a la corteza y el subpalio a los núcleos telencefálicos, pero según la evidencia comparativa proporcionada por marcadores moleculares , se ha demostrado que el palio desarrolla tanto estructuras corticales (alocorteza e isocorteza) como núcleos paliales ( complejo claustroamigdalino ), mientras que el subpalio desarrolla los núcleos estriatal , palidal, diagonal-innominado y preóptico, además de la estructura corticoide del tubérculo olfatorio. [ 1 ]
En los mamíferos, la parte cortical del palio registra un claro salto evolutivo en complejidad, formando la corteza cerebral , la cual consiste principalmente en una porción progresivamente expandida de seis capas (isocorteza) , con regiones corticales más simples de tres capas (alocorteza ) en los márgenes. La alocorteza se subdivide en alocorteza hipocampal, medialmente, y alocorteza olfativa, lateralmente (incluyendo rostralmente el bulbo olfatorio y las áreas olfativas anteriores).
Estructura
La disposición general o plan corporal del palio ya está claramente definida en animales con cerebros relativamente simples, incluyendo lampreas, tiburones y anfibios. En peces teleósteos , reptiles, aves y mamíferos, la arquitectura palial está muy modificada (divergiendo marcadamente en peces), con crecimiento diferencial y especialización de diversos sectores del Bauplan palial conservado. En todos los cerebros de vertebrados, el prosencéfalo telencefálico consta de dos hemisferios, unidos en la línea media por una región llamada septo. El septo es continuo con el área preóptica a través del plano definido por la comisura anterior; es en gran parte subpalial, pero también contiene una pequeña porción palial, donde se forma la comisura hipocampal, que es contigua al palio medial . La parte telencefálica de la tela coroidea rostral (placa del techo que se continúa caudalmente con una parte diencefálica) se inserta en la parte posterior de esta comisura en un punto donde los mamíferos muestran el órgano circunventricular subfornical, y se extiende lateralmente sobre el foramen interventricular hacia un territorio telencefálico medial en forma de ala, la llamada fisura coroidea. Aquí, el tejido coroideo se une a la fimbria del hipocampo , bordeando longitudinalmente el palio medial. En sus extremos rostral y caudal, el palio medial contacta con el palio ventral, que forma la porción palial que contacta con el subpalio a través del límite palio-subpalio, observado en la pared telencefálica lateral. Dentro del anillo formado así por el palio medial y ventral hay una especie de isla que contiene las porciones paliales dorsal y lateral. En la literatura antigua, el palio se subdividía únicamente en tres zonas: palio medial, palio dorsal (o dorsolateral) y palio lateral. El antiguo palio lateral abarcaba las partes lateral y ventral modernas del palio. El palio medial es el progenitor del hipocampo de los mamíferos y se cree que participa en el mapeo cognitivo espacial y la formación de la memoria en una amplia gama de especies. El palio lateral y ventral es el progenitor de la corteza piriforme de los mamíferos y tiene una función olfativa en todas las especies en las que se ha estudiado. Las diversificaciones evolutivas y la especialización de las funciones del palio dorsal han sido más difíciles de descifrar. Se cree ampliamente que es el progenitor de la mayor parte de la corteza cerebral de los mamíferos, aunque algunos anatomistas consideran que la evidencia al respecto aún no es concluyente. [ 2 ] En mamíferos y aves, el palio dorsal aumentó de tamaño y se convirtió en la región cerebral predominante para el procesamiento sensorial y el sitio final de la conciencia sensorial, cuya razón hipotética se debe al estilo de vida nocturno y excavador de los mamíferos ancestrales y al estilo de vida arborícola y volador de las aves ancestrales. [ 3 ]
Es importante destacar que las partes lateral y ventral del palio producen, también en profundidad a sus respectivos sectores de la corteza olfativa subpial, conjuntos de núcleos paliales, las neuronas que entran en el claustro, rostralmente, y en la amígdala palial, caudalmente. El concepto de hipopalio se refiere a este complejo histogenéticamente unitario de corteza olfativa (piriforme) y núcleos paliales profundos. En reptiles y aves, el hipopalio se agranda de forma diferencial (es mayor en cocodrilos y aves, cuya corteza olfativa se reduce, sin embargo), mientras que en mamíferos se reduce al complejo claustroamigdalino y a una corteza olfativa (prepiriforme y piriforme) relativamente agrandada.
La amígdala palial contiene principalmente la denominada amígdala basolateral, que comprende los núcleos lateral, basolateral (basal) y basomedial (basal accesorio), además de las áreas corticoideas anterior, amigdalopiriforme y posterolateral en su superficie. El palio medial también puede contribuir a la amígdala palial, formando el núcleo amigdalohipocampal y el área corticoidea posteromedial. Se ha postulado que las neuronas que forman el núcleo del tracto olfatorio lateral derivan del palio dorsal y migran tangencialmente hacia su posición final caudal al tubérculo olfatorio. Situado ventralmente al palio en el plan básico del prosencéfalo de los vertebrados (aunque representa un campo topológicamente rostral en los mapas de destino de la placa neural) se encuentra otra región de la sustancia gris telencefálica conocida como subpalio , que es el área progenitora de los ganglios basales , un conjunto de estructuras que desempeñan un papel crucial en el control ejecutivo del comportamiento. La región del subpalio tiene subregiones estriatal, palidal, diagonal y preóptica distintas, que se extienden oblicuamente entre la línea media septal y la amígdala en el polo posterior del telencéfalo. Al menos los dominios estriatal, pálido y diagonal se extienden hacia la amígdala, representando allí la amígdala subpalial, formando sus núcleos central y medial, así como el extremo amigdalino del complejo núcleo del lecho de la estría terminal.
La amígdala comprende un grupo heterogéneo de núcleos subpaliales y masas de células corticonucleares olfativas hipopaliales y amigdalohipocampales que, en conjunto, participan activamente en la emoción y la motivación. Las porciones paliales constituyen el extremo analítico o perceptivo de este complejo, mientras que las porciones subpaliales representan el polo funcional eferente o de salida correspondiente. El bulbo olfatorio es una peculiar prolongación palial (posiblemente inducida por las fibras olfativas primarias aferentes a él, provenientes de las neuronas sensoriales desarrolladas en la placoda olfativa) cuyas neuronas de proyección (las neuronas mitrales y en penacho) son de origen palial y, por consiguiente, excitatorias. En contraste, las neuronas periglomerulares superficiales, varias interneuronas intermedias y las células granulares profundas son todas de origen subpalial y migran tangencialmente desde la parte estriatal del subpalio (aparentemente desde un subsector dorsal de este dominio) a través de la denominada corriente migratoria rostral hacia el bulbo olfatorio. Estas células subpaliales, extremadamente numerosas, son todas inhibitorias. El bulbo olfatorio está, por lo tanto, singularmente formado por una minoría de neuronas paliales autóctonas y una mayoría de células subpaliales inhibitorias inmigradas (sin embargo, se clasifica como parte del palio ventral). También existe un bulbo olfatorio accesorio modificado en la base del principal, que se asocia específicamente a las aferencias entrantes del órgano de Jacobson, ubicado en el tabique nasal. La vía olfativa accesoria está máximamente desarrollada en algunos reptiles (por ejemplo, serpientes) y se pierde en las aves.
Evolución
La evolución del palio dorsal aún no se comprende completamente. Algunos autores sostienen que contribuye en gran medida a las áreas alocorticales hipocampales y mesocorticales parahipocampales (de transición) de los mamíferos. Otros postulan que se transforma directamente en la isocorteza (neocorteza) de seis capas característica de los mamíferos, y otros suponen que las partes medial y lateral del palio dorsal contribuyen (quizás con algunas contribuciones del palio lateral) a los destinos alternativos alocorticales e isocorticales. [ 4 ] [ 5 ]
En los humanos
El palio humano ( del latín « manto » ) envuelve la mayor parte del telencéfalo , debido a la extensa expansión de la superficie de la isocorteza. Clásicamente, el palio telencefálico se describía con tres partes: el archipalio , el paleopalio y el neopalio ; sin embargo, estos conceptos se consideran obsoletos, habiendo sido sustituidos por los de palio medial, palio dorsal, palio lateral y palio ventral, mencionados anteriormente en el apartado de Bauplan palial. Históricamente, los libros de texto de anatomía establecían que el palio era equivalente a la corteza y el subpalio a los núcleos telencefálicos. Sin embargo, las investigaciones que utilizan marcadores moleculares indican que el palio desarrolla tanto estructuras corticales (alocorteza e isocorteza) como núcleos paliales (complejo claustroamigdalino), mientras que el subpalio desarrolla núcleos estriatales, paliales, diagonales-innominados y preópticos, además de la estructura corticoide del tubérculo olfatorio.
En anfibios y otros anamniotas
En los anfibios, el telencéfalo muestra claramente partes medial, dorsal, lateral y ventral del palio, además de partes estriatal, palidal, diagonal y preóptica de los núcleos basales . Sin embargo, las porciones paliales no presentan laminación visible. Ya poseen una mezcla de neuronas glutamatérgicas (excitadoras) y GABAérgicas (inhibidoras), mientras que el subpalio está poblado mayoritariamente por neuronas inhibidoras. Esta estructura es muy similar a la que se encuentra generalmente en los anamniotas, aunque los peces cartilaginosos sí muestran una disposición en capas de sus neuronas paliales.
En reptiles y aves
Los reptiles desarrollaron una estructura distintiva de tres capas en las porciones medial y dorsal de su palio, un esquema morfológico conocido como alocórtex. En contraste, los sectores lateral y ventral del palio de los reptiles adoptaron una estructura hipopalial (corteza olfativa superficial que cubre los núcleos paliales profundos). La región hipopalial también se conoce como cresta ventricular dorsal y se describe como poseedora de regiones anterior y posterior (amigdalina). [ 4 ]
Las aves muestran esencialmente una celularidad mucho mayor, manteniéndose dentro del esquema morfológico reptiliano, lo que lleva a la aparente desaparición de la estratificación dentro de sus sectores paliales medial y dorsal. La corteza olfativa está muy reducida, mientras que los núcleos hipopaliales o de la cresta ventricular dorsal aumentan significativamente en tamaño y diferenciación relativa. De anterior a posterior, las partes se denominan hiperpalio , mesopalio , nidopalio y arcopalio . [ 5 ]
Véase también
Referencias
- ↑ Fisher, Robin; Xie, Yuan-Yun (4 de octubre de 2010). "Defectos de crecimiento en el palio dorsal después de la ablación dirigida genéticamente de neuronas y neuroblastos de la preplaca principal: un análisis morfométrico" . ASN Neuro . 2 (5) AN20100022. doi : 10.1042/AN20100022 . PMC 2949088. PMID 20957077 .
- ↑ Hans J. ten Donkelaar; Martin Lammens; Akira Hori (7 de septiembre de 2006). Neuroembriología clínica: Desarrollo y trastornos del desarrollo del sistema nervioso central humano . Springer. pág. 372. ISBN 978-3-540-34659-3.
- ↑ Feinberg, TE; Mallatt, JM (2016). Los orígenes antiguos de la conciencia: cómo el cerebro creó la experiencia . Cambridge, MA: MIT Press. pp. 118, 122–125 . ISBN 978-0-262-03433-3.
- 1 2 Butler, Ann B.; Reiner, Anton; Karten, Harvey J. (abril de 2011). "Evolución del palio amniota y los orígenes de la neocorteza de los mamíferos" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1225 ( 1): 14– 27. Bibcode : 2011NYASA1225...14B . doi : 10.1111/j.1749-6632.2011.06006.x . PMC 3384708. PMID 21534989 .
- 1 2 Jarvis, Eric J. (2009). «Evolución del palio en aves y reptiles». Enciclopedia de neurociencia . Berlín: Springer. ISBN 978-3-540-29678-2.
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