Articulo de referencia

Pinzón terrestre mediano

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El pinzón terrestre mediano ( Geospiza fortis ) es una especie de ave de la familia Thraupidae . Es endémico de las Islas Galápagos . Su hábitat natural principal son los matorrales tropicales . Considerado uno de los pinzones de Darwin , fue la primera especie que los científicos observaron evolucionar en tiempo real.

Se han realizado numerosos estudios e investigaciones sobre los pinzones terrestres medianos: desde los más famosos, realizados por Charles Darwin , hasta investigaciones más recientes sobre los cambios que experimentan debido a la selección natural. Debido al aumento de la urbanización en las Islas Galápagos, las sequías y el cambio climático, el desplazamiento de caracteres, las alteraciones en su hábitat y distribución, la endogamia y la anidación, los parásitos y los virus, los pinzones terrestres medianos han sufrido cambios. Entre los cambios observados se encuentran el tamaño del pico, el comportamiento alimentario, la endogamia, la anidación, el desarrollo de anticuerpos, entre otros. Los cambios en las Islas Galápagos son factores que afectan a los pinzones terrestres medianos.

Descripción

Al igual que los demás miembros de su género, el pinzón terrestre mediano presenta un marcado dimorfismo sexual ; el plumaje de la hembra es marrón y rayado, [ 2 ] mientras que el del macho es completamente negro, con las puntas de las coberteras infracaudales blancas. El ave mide 12,5 cm (4,9 pulgadas) de longitud, lo que se sitúa entre las longitudes de los pinzones terrestres pequeños y grandes . [ 3 ] [ nb 1 ] El pico de esta especie es bastante variable en tamaño, aunque la longitud de la mandíbula superior siempre es mayor que la profundidad del pico en su base. [ 3 ] La forma del ala, en promedio, parece cambiar con los cambios ecológicos. Diferentes presiones selectivas actúan sobre la forma del ala de los pinzones, como la selección natural y la sexual. Los machos tienen alas más cortas y redondeadas, lo que les ayuda a maniobrar alrededor de una hembra durante las exhibiciones sexuales. [ 5 ]  

Un pinzón terrestre mediano

Evolución

Las Islas Galápagos son famosas por su flora y fauna; también son famosas por los estudios realizados por Charles Darwin, que llevaron al desarrollo de su teoría de la evolución por selección natural . [ 6 ] Las Islas Galápagos han cambiado y se han convertido en un área de rápida urbanización. [ 7 ] Estos cambios han tenido un impacto en la vida en la isla. Desde la década de 1990, el turismo en Galápagos ha aumentado un 9,4% anual y las poblaciones residentes han aumentado aproximadamente un 6,4% anual. [ 8 ] Las áreas rurales de las islas, que eran de propiedad privada, tenían humedales aptos para la agricultura. [ 9 ] Esta agricultura trajo especies de plantas invasoras, que incluían guayaba, maracuyá, etc. Las áreas urbanas tenían más actividad humana como carreteras, tiendas y contaminación. Esta área trajo especies invasoras a la isla como hormigas rojas, ratas negras, etc. Con estos cambios en el medio ambiente, los pinzones terrestres medianos con picos cortos/rechonchos se adaptaron debido a las semillas y preferencias alimentarias.

La comida es el principal determinante del tamaño y la forma del pico en los pinzones de Darwin. [ 10 ] Para que los pinzones terrestres medianos pudieran sobrevivir en áreas urbanas, tuvieron que adaptarse a nuevos entornos. Los estudios han demostrado que los fenotipos de los pinzones terrestres medianos han sido más variables que los de los pinzones terrestres pequeños en la Isla Santa Cruz, lo que es consistente con hallazgos previos de que los pinzones terrestres medianos se adaptan más rápidamente a las condiciones locales que los pinzones terrestres pequeños. [ 10 ] La velocidad con la que los pinzones terrestres medianos han podido cambiar el tamaño y la forma de los picos puede estar centrada en la epigenética. Un equipo de investigación dirigido por la Sra. McNew en las Islas Galápagos ha medido los rasgos físicos de aves silvestres y la genética y epigenética de dos especies de pinzones de Darwin que viven en El Garrapatero, un área rural. Luego compararon los hallazgos con pinzones urbanos que viven cerca de Puerto Ayora; los dos sitios no estaban muy separados. Algunos de los estudios anteriores mostraron que solo una hembra de 300 pinzones terrestres medianos que fueron marcados y utilizados en la investigación se trasladó entre ambos sitios. Más tarde, la Sra. McNew capturó más de 1000 ejemplares de pinzones terrestres pequeños y medianos, tomando muestras de sangre de las hembras, esperma de los machos y características físicas de cada pinzón. Los investigadores se dieron cuenta de que había una diferencia entre las preferencias alimentarias de los pinzones urbanos y rurales. Los pinzones que vivían en áreas urbanas preferían la comida humana, mientras que los pinzones que vivían en áreas rurales no. Luego descubrieron que los pinzones terrestres medianos del área urbana tenían un pico más grande que los que vivían en áreas rurales. En cuanto a los pinzones terrestres pequeños que vivían en áreas urbanas, no tenían ninguna diferencia morfológica con respecto a los que vivían en áreas rurales. [ 10 ] Después de realizar la investigación, la Sra. McNew y su equipo buscaron evidencia a través de la genética y no encontraron evidencia que pudiera probar que estos cambios fenotípicos ocurrieron a través de mutaciones. Pero al examinar la epigenética, hubo evidencia significativa. En los pinzones estudiados, las alteraciones epigenéticas entre las poblaciones fueron drásticas, pero se observaron cambios genéticos mínimos. [ 10 ] La evidencia mostró que en los pinzones terrestres medianos y pequeños, la mayoría de las mutaciones epigenéticas estaban relacionadas con el tamaño y la forma del pico.

La urbanización no es el único factor que afecta a los pinzones terrestres medianos; la sequía y el desplazamiento de caracteres también pueden actuar como una presión selectiva que puede impulsar la evolución de estos pinzones. En 1977, una sequía severa redujo el suministro de semillas en las Galápagos. [ 11 ] El pinzón de Daphne Major, que normalmente prefería semillas pequeñas y blandas, se vio obligado a recurrir a semillas más duras y grandes. Esta fuerte presión selectiva que favorecía picos más grandes, junto con la alta heredabilidad de los rasgos relacionados con el tamaño del pico en los pinzones, provocó que la población de pinzones terrestres medianos experimentara una evolución por selección natural, lo que condujo a un aumento en el tamaño promedio del pico en la siguiente generación. Una segunda sequía entre 1984 y 1986 causó un cambio similar, que se hizo más evidente al tener aves más pequeñas con picos más grandes. [ 12 ]

Se han encontrado evidencias de evolución por desplazamiento de caracteres en una población de pinzones terrestres medianos en la isla Daphne Major de Galápagos . Durante una sequía en 2004, la superposición en las dietas de la población de pinzones terrestres medianos y una población recientemente establecida de pinzones terrestres grandes ( Geospiza magnirostris , cinco aves fundadoras en 1982) [ 13 ] provocó competencia por un suministro limitado de semillas de las que normalmente se alimentaba la población de pinzones terrestres medianos. [ 14 ] Debido a que los pinzones terrestres grandes pudieron competir con los pinzones terrestres medianos por estas semillas debido a un pico y un tamaño corporal mayores, la población de pinzones terrestres medianos experimentó una fuerte presión selectiva en contra de los picos grandes para evitar la competencia, lo que finalmente condujo a un cambio evolutivo drástico que favoreció los picos más pequeños en la siguiente generación. [ 14 ]

Especiación

El linaje Big Bird se produjo mediante especiación híbrida entre Daphne Major G.  fortis y un inmigrante G.  conirostris . [ 15 ] El grupo sufrió un severo cuello de botella (quedó reducido a dos miembros) durante la sequía de 2004. [ 13 ]

El estudio sobre "Big Bird" también tiene una filogenia del genoma completo de algunos pinzones de Darwin. Geospiza fortis no es monofilético en los análisis: el clado mínimo que incluiría a todos los G.  fortis también incluye a G.  acutirostris , G.  fuliginosa , G.  magnirostris y G.  conirostris . [ 15 ] El tema se ha discutido en un contexto más amplio en Zink et al. (2019). [ 16 ] Véase también Pinzones de Darwin §  Filogenia .

Hábitat y distribución

Endémico de las Galápagos, el pinzón terrestre mediano se encuentra en diez islas: Baltra, Floreana, Isabela, Fernandina, Seymour, Pinzón, San Cristóbal, Santa Cruz, Santa Fe y Santiago. Se encuentra en la mayoría de las islas principales [ 17 ] , incluyendo los islotes circundantes. [ 18 ] Se encuentra en biomas semiáridos. [ 19 ] Los pinzones terrestres medianos construyen nidos en forma de cúpula, principalmente en cactus Opuntia . Estos nidos son construidos por los machos. [ 20 ]

Los pinzones terrestres medianos tienen una mayor probabilidad de supervivencia en su hábitat que los pinzones terrestres pequeños, debido al tamaño de su pico. [ 21 ] El tamaño del pico de los pinzones terrestres medianos puede evolucionar en un período de tiempo relativamente corto, dependiendo de si es una estación húmeda o seca. [ 22 ] La supervivencia y el tamaño del pico de las aves están condicionados por el medio ambiente. Las condiciones climáticas favorecerán un tamaño de pico sobre otro, lo que provocará la muerte de las aves con el tamaño de pico desfavorable. [ 22 ] El locus del gen HMGA2 es responsable de la evolución del tamaño del pico y juega un papel importante en la selección natural. [ 22 ]

El tamaño del área de distribución de un pinzón terrestre mediano varía. Depende de muchos factores, como la época del año, la edad y el sexo del ave. [ 23 ] Las hembras que están incubando tienen más probabilidades de permanecer en su territorio de anidación. [ 23 ] Los pinzones tienen 3,7 veces más probabilidades de viajar al área de cría que a cualquier otro lugar. [ 23 ]

La urbanización en Galápagos está aumentando lentamente, lo que afecta directamente el éxito de anidación de los pinzones. [ 24 ] Los nidos en áreas urbanas se construyen utilizando materiales artificiales, como plástico, sedales, papel y cabello humano. [ 8 ] Estos materiales causan la muerte de las aves por estrangulación, ingestión y/o enredo. [ 8 ] Las áreas urbanas proporcionan un mayor éxito reproductivo , sin embargo, los pinzones terrestres medianos sufren por el uso de desechos relacionados con el ser humano en sus nidos. [ 8 ] El 97% de las Islas Galápagos son parques nacionales protegidos, sin embargo, el aumento de la población provoca áreas urbanas más densas. [ 25 ] Las islas se ven fácilmente afectadas por los cambios antropogénicos, y el desarrollo urbano tiene un gran impacto en el medio ambiente, la ecología y la evolución de las especies nativas. [ 24 ] Los cambios ambientales, como el aumento de la contaminación lumínica y el ruido, afectan directamente a los pinzones. La urbanización provoca interrupciones en las interacciones ecológicas, influyendo en las presiones de selección que hacen que los fenotipos se modifiquen selectivamente. [ 24 ] Las áreas de mayor urbanización parecen tener una menor densidad de pinzones terrestres medianos, [ 8 ] ya que la abundancia de humanos conlleva una abundancia de alimento. [ 26 ]

Comportamiento

Alimentación general y cambios en los hábitos alimentarios

Pinzón terrestre mediano macho buscando alimento en el suelo en la isla Floreana.

El pinzón terrestre mediano se alimenta principalmente de semillas, aunque también se sabe que come flores, brotes y hojas jóvenes, y ocasionalmente insectos . Busca alimento tanto en el suelo como en la vegetación baja. [ 2 ] En áreas urbanas, estas aves muestran una marcada preferencia por los alimentos humanos sobre sus fuentes de alimento naturales. [ 26 ] Los científicos han descubierto que, debido a la urbanización, los pinzones terrestres medianos tienen acceso a una variedad de alimentos, como la comida humana. [ 27 ] El alimento ha sido un agente selectivo para los diversos tamaños de pico presentes en las Islas Galápagos; esto muestra la selección natural en su máxima expresión, donde aquellos que están mejor adaptados a su entorno tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. [ 27 ]

Los científicos han descubierto que, debido a la urbanización, los pinzones terrestres medianos muestran cambios en el tamaño y la forma de sus picos. [ 27 ] Los científicos realizaron un experimento para observar el cambio en los comportamientos de las preferencias alimentarias entre estos pinzones; encontraron que el alimento que comían los pinzones dependía de la ubicación donde se encontraban. [ 27 ] Los científicos observaron los comportamientos alimentarios en cuatro lugares diferentes con diversos niveles de urbanización y turismo. En áreas de alta urbanización con alto turismo, los pinzones preferían comer comida humana, mientras que aquellos pinzones ubicados en áreas más rurales comían alimentos presentes en la zona. [ 27 ] Los científicos también observaron que los pinzones, cuando se les daba la opción de comer principalmente comida humana o alimentos naturales, elegían comer comida humana. [ 27 ] La urbanización ha causado una influencia en los comportamientos y preferencias alimentarias entre los pinzones terrestres medianos.

Los cambios en las preferencias alimentarias pueden influir en la supervivencia y la reproducción. Se han realizado más investigaciones para determinar por qué los pinzones terrestres medianos pueden estar prefiriendo la comida humana en lugar de las fuentes de alimento naturales. Los investigadores descubrieron que las aves pueden detectar alimentos amargos, azucarados y salados; cada uno proporciona información al ave. [ 28 ] Los alimentos amargos les dicen a las aves que ciertos alimentos pueden ser tóxicos; los alimentos azucarados tienen altas ganancias de calorías y los alimentos salados tienen alto contenido de sal. [ 28 ] En el estudio, limpiarse el pico después de comer comida humana indicó que al ave no le gustó la comida que acababa de consumir; los investigadores descubrieron que los pinzones terrestres medianos en áreas remotas se limpiaban el pico cuando se les daba cualquier tipo de comida humana, específicamente alimentos de tipo aceitoso, mientras que los pinzones terrestres en áreas más urbanizadas se alimentaban más de alimentos dulces y se limpiaban el pico menos que aquellos en áreas rurales. [ 28 ] Los pinzones en áreas más urbanizadas tienen más acceso a la comida humana; y por lo tanto, a más alimentos dulces ricos en calorías. La disponibilidad de alimentos puede cambiar dependiendo de las estaciones húmedas y secas; Esto puede afectar más a las aves de las zonas rurales que a las de las zonas urbanas, que tienen acceso abundante a la comida humana. La cantidad de alimento disponible y el tipo de alimento que prefieren los pinzones terrestres medianos, tanto rurales como urbanos, pueden influir en su capacidad para adaptarse a los cambios en su entorno, sobrevivir y reproducirse.

Los pinzones terrestres medianos comen las semillas de Tribulus cistoides , una planta de flores de bajo crecimiento . Los científicos probaron si la urbanización afectaría los comportamientos de alimentación en T.  cistoides . [ 24 ] Los científicos encontraron que hubo un aumento del 1,25% en la alimentación de semillas de T.  cistoides en ciudades más urbanizadas que en hábitats naturales. [ 24 ] Esto sugiere que los pinzones terrestres medianos ubicados en ciudades o áreas urbanizadas tienen una preferencia más fuerte por los mericarpos pequeños que aquellos que viven en hábitats naturales. [ 24 ]  Los científicos encontraron que debido a la mayor dispersión de las semillas de T. cistoides a través de las aves y la urbanización (como las semillas que son dispersadas por la actividad humana), hay más mericarpos disponibles en las ciudades; esta puede ser la razón por la que más pinzones terrestres medianos están buscando semillas de mericarpos pequeños. [ 24 ] En general, debido a la urbanización, ha habido un aumento en las interacciones entre los pinzones terrestres medianos y T. cistoides debido a la mayor dispersión de semillas .  

Endogamia y comportamientos de anidación

Se dice que la endogamia afecta a los pinzones terrestres medianos; en años con baja disponibilidad de alimento, la endogamia aumenta, y esto disminuye el éxito reproductivo. [ 29 ] En años con alta disponibilidad de alimento, la endogamia disminuye y el éxito reproductivo aumenta. [ 29 ] Los pinzones en áreas urbanas tienen mayor disponibilidad de alimento que en hábitats naturales debido a la comida humana, y debido a esto, el éxito reproductivo aumenta. [ 8 ] Así es como puede ocurrir la selección natural: el entorno de las aves puede influir en el éxito de la descendencia y puede posiblemente provocar la evolución de los pinzones en áreas urbanas. Aunque los pinzones en áreas urbanas tienen mayor éxito reproductivo, aún presentan mortalidad debido a contaminantes humanos como el plástico que queda atrapado en los nidos. [ 30 ]  En general, las aves en áreas urbanas tienen mejores resultados para anidar que las aves en el hábitat natural debido a la disponibilidad de alimento. [ 30 ] Las aves en áreas urbanas pueden volverse más adaptadas al tener un mayor éxito reproductivo y de anidación; esto puede influir en una mayor tasa de supervivencia en áreas urbanas.

cambio climático

Debido al cambio climático, se espera que El Niño y La Niña ocurran con mayor frecuencia. [ 31 ] La cantidad de lluvia en Galápagos está directamente correlacionada con la cantidad de alimento. Durante los años secos, muchos pinzones mueren de inanición, mientras que los individuos capaces de sobrevivir en el duro entorno de sequía sobreviven. [ 21 ] En un año de La Niña, la baja precipitación resulta en escasez de alimento para los pinzones, causando un bajo éxito reproductivo, mientras que una mayor precipitación durante los años de El Niño conduce a una abundancia de alimento, lo que puede mejorar el éxito reproductivo, [ 8 ] permitiendo que los pinzones produzcan hasta el doble de huevos. [ 31 ] Las condiciones favorables de un año de El Niño y las condiciones desfavorables de un año de La Niña influyen en las características físicas de los pinzones y su evolución.

Los pinzones terrestres medianos dependen del alimento para sobrevivir, específicamente de las semillas. Si se produjera un cambio en la población, sería debido a la selección natural. En 1977, la sequía provocó una disminución en la población de pinzones terrestres medianos con picos más pequeños debido a la escasez de semillas pequeñas. Fueron los Grant quienes observaron que el tamaño del pico había aumentado un 4% porque solo los pinzones que sabían cómo comer semillas más grandes pudieron sobrevivir y reproducirse. [ 32 ] En 1982, llovió intensamente y hubo nuevamente abundancia de semillas pequeñas. Esto llevó a una disminución del 2,5% en el tamaño del pico de los pinzones terrestres medianos, por lo que les resultó más fácil y eficiente comer las semillas. En ese año aparecieron los pinzones terrestres grandes. Luego, en 2004, hubo otra sequía, pero la especie de pinzón terrestre grande se apoderó de las semillas más grandes que se habían vuelto disponibles, lo que provocó una competencia con los pinzones terrestres medianos de picos grandes. Los pinzones terrestres grandes tenían una mayor ventaja y muchos pinzones terrestres medianos con picos grandes se extinguieron, y solo los que tenían picos más pequeños pudieron sobrevivir. [ 33 ] Con los cambios climáticos que se están produciendo, los pinzones terrestres medianos podrían sobrevivir debido a su capacidad de adaptación a las sequías o las lluvias intensas.

Parásitos

El pinzón terrestre mediano ha estado bajo parasitismo de la mosca Philornis downsi [ 30 ] así como del virus de la viruela aviar ( Poxvirus avium ). [ 34 ]

Filornis downsi

La mosca Philornis downsi ha influido en la población de pinzones terrestres medianos. Estas moscas han alterado la supervivencia de algunos polluelos de pinzón terrestre mediano. Contribuyen a la selección natural, ya que algunos pinzones terrestres medianos desarrollan anticuerpos para sobrevivir.

La mosca parásita Philornis downsi fue documentada por primera vez en 1997; la documentación del parásito se encontró en los pinzones de Galápagos. [ 30 ] Las moscas adultas ponen huevos en los nidos de las aves. Cuando esos huevos eclosionan, las larvas se alimentan de la sangre de las crías de las aves. [ 30 ] Las moscas Philornis ponen huevos en el nido, incluso en las fosas nasales de los polluelos. Las larvas se alimentan de tejido vivo y, en los peores casos, pueden perforar el pico. Los parásitos incluso se alimentan de la sangre de la hembra adulta. [ 30 ] Aunque los datos presentan que las larvas intentan alimentarse de las madres adultas, la alimentación en las madres adultas puede fallar. [ 34 ] La alimentación en hembras adultas o su intento proporciona a la hembra exposición a los antígenos de Philornis downsi . [ 34 ] Se dice que las hembras desarrollan mayores cantidades de anticuerpos de Philornis ; esto se correlaciona con el hecho de que las hembras cuidan principalmente a los polluelos en el nido. [ 34 ] Los científicos necesitan hacer más estudios, sin embargo, han pensado en posibles ventajas de la exposición de las hembras adultas a tales antígenos, ya que puede causar una ventaja para sus polluelos donde los anticuerpos pueden transferirse a su descendencia. [ 34 ] Esto puede proporcionar a la descendencia una ventaja y aumentar su supervivencia. [ 34 ] La supervivencia de las aves en los polluelos de la mosca será variable; a veces Philornis downsi tendrá poco efecto en los polluelos y a veces Philornis downsi hará que ninguno de los polluelos en un nido sobreviva. Estudios realizados en pinzones terrestres medianos en la isla de Santa Cruz encontraron que estos pinzones están en riesgo. [ 30 ] Los científicos creen que dentro del próximo siglo, la extinción de los pinzones terrestres medianos puede ocurrir en la isla de Santa Cruz; Philornis downsi está mostrando un efecto negativo en los pinzones terrestres medianos de Santa Cruz. [ 30 ] Utilizando un nuevo modelo matemático, un estudio de 2015 [ 30 ] sugirió que la población de 270 000 aves en Santa Cruz podría extinguirse en 50 años. En las Islas Galápagos no ha habido indicios de extinciones de aves; sin embargo, esto podría convertirse en una posibilidad a medida que más personas comiencen a habitar y visitar la zona, introduciendo parásitos. [ 30 ]Entre las posibles soluciones se incluyen la introducción de avispas parásitas que depositarían sus huevos en las larvas , o algodón tratado con un pesticida que las aves adultas usarían al construir el nido. [ 35 ]

Virus de la viruela aviar

El virus de la viruela aviar es otro factor que puede afectar la supervivencia de los pinzones terrestres medianos. El virus de la viruela aviar es un virus que afecta a unas 200 especies de aves; de esas 200, los pinzones son especialmente afectados. [ 36 ] La viruela aviar puede propagarse a través de los mosquitos. Los mosquitos son los factores de propagación, lo que significa que una vez que se han alimentado de un ave infectada, pueden transmitir el virus a las que no están infectadas. [ 36 ] Las aves también pueden transmitir el virus entre sí a través del contacto. [ 36 ] Los síntomas de las aves infectadas son crecimientos similares a verrugas que están presentes en áreas sin plumas del ave, como sus patas, piernas y picos. [ 36 ] Los brotes del virus han sido históricamente raros. En 2008, hubo un brote que se mostró presente en el 50% de los pinzones analizados. Los brotes del virus pueden variar como hubo un brote del virus en Daphne Major entre 1983 y 2008; Los estudios mostraron que para 2008, la mitad de las poblaciones de aves presentaban síntomas del virus. [ 34 ] En 2008 en El Garrapatero, de 129 aves observadas, ninguna presentaba síntomas del virus. [ 34 ] La diferencia en cómo el virus afectó a las aves en ambas regiones muestra cómo algunas aves pudieron generar anticuerpos para sobrevivir y evitar la infección. Estas aves estaban mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse en su entorno. Los pinzones han desarrollado anticuerpos para combatir parásitos invasores específicos. [ 34 ] Los pinzones con la mayor cantidad de anticuerpos tienden a tener la mayor aptitud y, por lo tanto, producen descendencia más viable. Aquellos con anticuerpos están mejor adaptados a posibles exposiciones y, por lo tanto, tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse; la descendencia de aquellos con anticuerpos también estará mejor adaptada y permitirá que la especie de pinzón tenga eventualmente un mayor éxito en su entorno; esto es la selección natural en su esencia.

Notas

  1. Por convención, la longitud se mide desde la punta del pico hasta la punta de la cola en un ave muerta (o piel) colocada sobre su espalda. [ 4 ]

Referencias

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