Megalopta es ungénero neotropical de abejas muy extendido, perteneciente a la tribu Augochlorini de la familia Halictidae , conocidas como abejas sudoríparas. [ 1 ] Son el género más grande de los cinco géneros nocturnos de Augochlorini. La mayoría presenta pigmentación tegumentaria pálida y todas poseen ocelos grandes , probablemente una característica de su comportamiento nocturno. [ 2 ] Habitan en la América Central tropical y en toda América del Sur. El subgénero Noctoraptor es cleptoparásito . [ 3 ] No se conocen fósiles de ellas. [ 4 ]
Megalopta fue descrita por primera vez por Frederick Smith en 1853. [ 5 ] La especie tipo es Megalopta idalia, ahora conocida como Megalopta amoena . [ 5 ] [ 6 ] La mayoría de los estudios realizados sobre Megalopta se centran en M. genalis .
Descripción general
Las megaloptas miden hasta 2 cm de largo. Tienen ocelos grandes y ojos compuestos, que utilizan para buscar alimento durante la noche. [ 7 ] Tienen el abdomen amarillo/marrón con bandas marrón oscuro y el tórax y la cabeza de color verde/amarillo metálico a bronce. [ 1 ]
Comportamiento nocturno y visión
Se cree que todas las especies de Megalopta son nocturnas o crepusculares. [ 4 ] En general, Megalopta exhibe patrones de forrajeo bimodales y está activa durante aproximadamente 90 minutos después de la puesta del sol y antes de la salida del sol, [ 8 ] independientemente de la disponibilidad de alimento. [ 9 ] Los machos y las hembras están activos en momentos ligeramente diferentes y las hembras generalmente tienen tasas de actividad general más altas. [ 8 ] Se hipotetiza que esto es un cambio de nicho para evitar la competencia de las abejas diurnas, o tal vez para evitar la depredación. [ 9 ]
Los insectos generalmente tienen un par de ojos compuestos acompañados por un trío de ocelos de una sola lente en la parte superior de su cabeza. [ 10 ] Si bien la mayoría de los insectos nocturnos tienen ojos compuestos de superposición, todos los himenópteros tienen ojos de aposición que son menos sensibles a la luz que los ojos de superposición. Los ojos de aposición de Megalopta son treinta veces más sensibles a la luz que las abejas diurnas, pero incluso esto no explica la precisión de su visión. [ 11 ] También pueden usar sus ocelos para complementar su visión nocturna. Las abejas crepusculares tienen ocelos más grandes que las abejas diurnas, y las abejas nocturnas tienen los ocelos más grandes de todos. [ 12 ] Los ocelos no se usan para información visual precisa, pero pueden usarse para otros usos de la información visual. Los ocelos de Megalopta están altamente adaptados para la sensibilidad. Tienen lentes ocelares grandes y el porcentaje del área de la retina cubierta por el rabdoma es cinco veces mayor que el de las abejas diurnas. [ 10 ] Sin embargo, la adaptación a la sensibilidad probablemente se produjo a costa de la resolución temporal. Una teoría es que utilizan estrategias de sumación espacial neuronal para mejorar su resolución temporal. [ 13 ] Sus rabdomas son alargados, con microvellosidades alineadas en la misma dirección, lo que potencialmente les permite ver la dirección de la luz polarizada. [ 10 ] Los ocelos de Megalopta tienen un borde dorsal, donde los fotorreceptores son sensibles a la luz polarizada, como la del sol naciente o poniente. El atardecer y el amanecer crean patrones de luz polarizada únicos en el cielo, y Megalopta puede estar utilizando estos patrones de luz para navegar. [ 14 ] A pesar de tener la anatomía superficial para la detección de la direccionalidad de la luz polarizada, los rabdomas tienen forma de gusano y están dispuestos radialmente, lo que anula esta capacidad. [ 10 ] Meglopta también carece de pigmentos en sus ocelos que detecten luz de longitud de onda corta, tal vez como resultado de su hábitat selvático. [ 10 ]
Anidación y jerarquía femenina
Megalopta anida en ramas muertas, palos y lianas. Sus nidos tienen un collar distintivo alrededor de la entrada hecho de madera masticada y consisten en un gran túnel hueco y varias celdas. [ 4 ] Las celdas internas están hechas de la misma madera masticada que la entrada. Megalopta es facultativamente eusocial . [ 2 ] Sus nidos varían desde nidos de una sola hembra hasta nidos de once hembras, pero los nidos sociales generalmente contienen de 2 a 4 hembras. [ 15 ] A medida que avanza la estación seca, los nidos de una sola hembra se convierten gradualmente en nidos de múltiples hembras, como resultado de que las hembras eclosionan y permanecen en el nido. [ 4 ] Por lo general, al menos una cría hembra permanece en el nido y no se reproduce ni desarrolla ovarios. En cambio, mantiene el nido y busca alimento mientras la fundadora continúa reproduciéndose. [ 16 ] Las comunidades eusociales tienen una superposición de generaciones de compañeros de nido, lo que significa que dos o más nidadas deben ser puestas y eclosionar durante la temporada de apareamiento. [ 17 ] Los huevos se suelen poner durante la estación seca y eclosionan después de 35 días. [ 4 ] [ 17 ] Los huevos puestos en una estación seca más seca suelen producir numéricamente más individuos, más grandes, que participan en la reproducción, a diferencia de una estación seca comparativamente húmeda, que produce menos obreras, más pequeñas. [ 17 ] La asociación entre la reproducción y la estación seca probablemente sea resultado de la disponibilidad floral. [ 1 ] Los beneficios de los estilos de vida solitarios versus eusociales cambian con las estaciones. En la estación seca, los estilos de vida eusociales proporcionan beneficios de productividad, mientras que en la estación húmeda, los beneficios suelen basarse en seguros. [ 18 ]
En una colmena con varias hembras, normalmente hay una hembra dominante y el resto se consideran supernumerarias. [ 17 ] La hembra dominante suele ser macrocefálica y la más vieja de la colmena. [ 3 ] La hembra dominante es análoga a la reina en las colmenas de abejas melíferas, y también puede llamarse reina o fundadora. Las hembras supernumerarias tienen dos funciones: recolectoras y en el nido. Las hembras en el nido generalmente permanecen en el nido y vigilan la entrada, además de realizar tareas relacionadas con la higiene. [ 15 ] Las Halictinae son de provisión masiva, lo que significa que almacenan el alimento necesario para el crecimiento larvario antes de que se pongan los huevos y no interactúan con las larvas durante el desarrollo. [ 16 ] Sin embargo, experimentalmente, las fundadoras han demostrado la capacidad de identificar problemas dentro de una celda sellada. Las fundadoras abrieron la celda para evaluar el estado de las larvas y, en consecuencia, o bien encontraron algo malo, abortaron las larvas y reutilizaron la celda, o bien no encontraron nada malo y volvieron a sellar la celda. Las larvas en las celdas selladas nuevamente se desarrollaron normalmente. [ 16 ] Otro comportamiento parental realizado por las fundadoras se basa en la higiene: la eliminación de las heces de las celdas que produjeron adultos sanos. [ 16 ] Se cree que estas desviaciones de los comportamientos de provisión masiva son un precursor de la eusocialidad. [ 16 ]
ginandromorfia
La ginandromorfia es la presencia de características tanto femeninas como masculinas en un mismo organismo. Dos especies de Megalopta han exhibido ginandromorfia: Megalopta amoena y la muy estudiada Megalopta genalis . Ambos especímenes presentaban una división bilateral con características masculinas en el lado izquierdo y características femeninas en el derecho. En comparación con los individuos machos o hembras que tienen periodos de forrajeo bimodales, la actividad del ginandromorfo se desplazaba significativamente más temprano en el día. [ 8 ] Es importante señalar que este estudio se basó en un solo espécimen y no se pueden hacer generalizaciones sobre la ginandromorfia en Megalopta . Además, esta mutación es extremadamente rara, habiéndose encontrado solo dos especímenes en todo el género.
Interacciones con otras especies
Macrosiagon gracilis es un parásito de M. genalis y M. ecuadoria . [ 19 ] Megalopta tiene tasas más bajas de parasitismo de cría que otras abejas solitarias. Los parásitos de cría significativos incluyen Lophostigma cincta , una avispa mutilida, yespecies cleptoparásitas de Megalopta . [ 9 ] En muchos nidos muertos, se encuentran hendiduras en el palo y las celdas están destruidas. Se cree que esto es obra del oso hormiguero sedoso, Cyclopes didactylus , pero no está confirmado. [ 4 ] Las hembras también suelen tener grandes cantidades de nematodos en sus glándulas metasomales. [ 4 ] Las larvas de una mosca parásita, Fiebrigella sp., consumen las reservas de polen en las celdas de Megalopta , lo que provoca que las larvas que habitan esas celdas tengan un tamaño corporal menor. [ 15 ] Parkia velutina es polinizada por Megalopta [ 7 ]
Cleptoparasitismo
Se ha observado cleptoparasitismo cogener en el subgénero Noctoraptor . Esto significa que estas abejas parasitan a otras especies de Megalopta . M. byroni parasita a M. genalis y M. ecuadoria , pero probablemente parasita a otras especies [ 4 ] . En el caso de Noctoraptor , el cleptoparasitismo adopta la forma de parasitismo de cría. Las abejas Noctoraptor no tienen la fisiología para construir nidos o celdas, lo que las convierte en parásitas obligadas que invaden los nidos de otras Megalopta para depositar sus huevos.
Especies y subgéneros
Hay un debate considerable sobre la filogenia dentro de Megalopta . Una escuela de pensamiento afirma que Megalopta tiene dos subgéneros: Megalopta y Noctoraptor . [ 2 ] El subgénero Noctoraptor fue descrito en 1997, con la especie tipo M. byroni. [ 20 ] M. byroni fue la primera abeja parásita nocturna conocida. [ 20 ] Noctoraptor puede diferenciarse de otros Megalopta por diferencias anatómicas que están vinculadas al parasitismo, incluyendo una escopa reducida, mandíbulas grandes en forma de guadaña y la ausencia de una placa basitibial. [ 20 ] En la literatura más reciente, en lugar de ser clasificados en los dos subgéneros, las divisiones se hacen entre cinco grupos de especies: Aegis, Amoena, Yanomami, Byroni y Sodalis. Estos grupos se definen por características físicas similares. El grupo de especies Byroni contiene las especies que estarían en Noctoraptor . [ 6 ] Estos grupos de especies se han determinado para Megalopta en Brasil, por lo que las listas de grupos de especies no incluyen todas las especies conocidas. [ 6 ] El sistema de grupos de especies no se utiliza ampliamente.
Independientemente de los subgéneros o grupos de especies, Megalopta es muy probablemente parafilético y se agrupa con el género Xenochlora , siendo la especie M. atra la más estrechamente relacionada con Xenochlora que con otras Megalopta . [ 21 ] Xenochlora puede ser un subgénero de Megalopta . [ 21 ] M. atra se considera una especie de tierras altas, mientras que el resto del género es de tierras bajas. Megalopta , Megommation y Megaloptidia forman un único clado con un ancestro que buscaba alimento en condiciones de poca luz. Esto implica que el clado Xenochlora volvió a buscar alimento diurno después de que evolucionaron las adaptaciones a la búsqueda de alimento nocturna. [ 21 ]
La especie Megalopta amoena ha sido conocida bajo varios nombres diferentes: Megalopta ecuadoria, Megalopta centralis, Megalopta idalia, Megalopta gibbosa, Megalopta ochrias, Megalopta lecointei y Megalopta vigilans. [ 6 ]
Lista de especies
- Égida de Megalopta (Vachal, 1904)
- Megalopta aeneicollis Friese, 1926
- Megalopta amoena (Spinola, 1853)
- Megalopta atlántica Santos & Silveira, 2009
- Megalopta atra Engel, 2006
- Megalopta boliviensis Friese, 1926
- Megalopta byroni Engel, Brooks & Yanega, 1997
- Megalopta chaperi (Vachal, 1904)
- Megalopta cuprea Friese, 1911
- Megalopta furunculosa Hinojosa-Diaz & Engel, 2003
- Megalopta genalis Meade-Waldo, 1916
- Megalopta guaraní Santos & Melo, 2014
- Megalopta guimaraesi Santos & Silveira, 2009
- Megalopta huaoranii Gonzalez, Griswold & Ayala, 2010
- Megalopta karitiana Santos & Melo, 2014
- Megalopta mapinguari Santos & Melo, 2014
- Megalopta munduruku Santos & Melo, 2014
- Megalopta mura Santos & Melo, 2014
- Megalopta nigriventris Friese, 1926
- Megalopta nitidicollis Friese, 1926
- Megalopta noctifurax Engel, Brooks y Yanega, 1997
- Megalopta notiocleptis Engel, 2011
- Megalopta peruana Friese, 1926
- Megalopta piraha Santos & Melo, 2014
- Megalopta purpurata Smith, 1879
- Megalopta sodalis (Vachal, 1904)
- Megalopta sulciventris Friese, 1926
- Megalopta tacarunensis Cockerell, 1923
- Megalopta tetewana Gonzalez, Griswold & Ayala, 2010
- Megalopta xavante Santos & Melo, 2014
- Megalopta yanomami Santos & Melo, 2014
Grupos de especies
Fuente: [ 6 ]
- Grupo de especies Aegis
- Megalopta aegis
- Megalopta aeneicollis
- Megalopta nitidicollis
- Megalopta sulciventris
- Grupo de especies Amoena
- Megalopta amoena
- Megalopta chaperi
- Megalopta guimaraesi
- Megalopta mura
- grupo de especies yanomami
- Megalopta piraha
- Megalopta yanomami
- grupo de especies Byroni
- Megalopta atlántica
- Megalopta byroni
- Megalopta guarani
- Megalopta karitiana
- Megalopta mapinguari
- Megalopta noctifurax
- Megalopta purpurata
- Megalopta xavante
- Grupo de especies Sodalis
- Megalopta cuprea
- Megalopta munduruku
- Megalopta sodalis
Referencias
- 1 2 3 Janzen, Daniel H. (1968). "Notas sobre el comportamiento de anidación y forrajeo de Megalopta (Hymenoptera: Halictidae) en Costa Rica" . Journal of the Kansas Entomological Society . 41 (3): 342– 350. ISSN 0022-8567 . JSTOR 25083720 .
- 1 2 3 Engel, Michael S. (2000). "Clasificación de la tribu de abejas Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 250 : 1. doi : 10.1206/0003-0090(2000)250 < 0001:COTBTA > 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/1598 .
- ^ Engel , MS (2006). "Una nueva abeja nocturna del género Megalopta , con notas sobre otras especies centroamericanas". Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins e V Frankfurt . 31 : 37-49 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 WCISLO, WILLIAM T.; ARNESON, LAURA; ROESCH, KARI; GONZALEZ, VICTOR; SMITH, ADAM; FERNÁNDEZ, HERMÓGENES (2004-10-20). "La evolución del comportamiento nocturno en las abejas sudoríparas, Megalopta genalis y M. ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae): ¿un escape de competidores y enemigos?" . Biological Journal of the Linnean Society . 83 (3): 377– 387. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00399.x . ISSN 0024-4066 .
- 1 2 Smith, Frederick (1853). Catálogo de insectos himenópteros en la colección del Museo Británico... Londres: Impreso por orden de los Fideicomisarios. doi : 10.5962/bhl.title.8766 .
- 1 2 3 4 5 Santos, LM; Melo, GAR (2015-03-27). "Actualización de la taxonomía del género de abejas Megalopta (Hymenoptera: Apidae, Augochlorini) incluyendo la revisión de las especies brasileñas" . Journal of Natural History . 49 ( 11–12 ): 575–674 . Bibcode : 2015JNatH..49..575S . doi : 10.1080/00222933.2014.946106 . ISSN 0022-2933 . S2CID 84687648 .
- 1 2 Hopkins, MJG; Hopkins, HC Fortune; Sothers, CA (septiembre de 2000). "Polinización nocturna de Parkia velutina por abejas Megalopta en la Amazonia y su posible significado en la evolución de la quiropterofilia" . Journal of Tropical Ecology . 16 (5): 733– 746. doi : 10.1017/s0266467400001681 . ISSN 0266-4674 . S2CID 86548267 .
- 1 2 3 Krichilsky, Erin; Vega-Hidalgo, Álvaro; Cazador, Kate; Kingwell, Callum; Ritner, Chelsey; Wcislo, William; Smith, Adán (27 de febrero de 2020). "El primer ginandromorfo de la abeja neotropical Megalopta amoena (Spinola, 1853) (Halictidae) con notas sobre su ritmo circadiano" . Revista de investigación de himenópteros . 75 : 97– 108. doi : 10.3897/jhr.75.47828 . hdl : 11056/22257 . ISSN 1314-2607 .
- 1 2 3 Smith, Adam R.; Kitchen, Shannon M.; Toney, Ryan M.; Ziegler, Christian (marzo de 2017). "¿Es la búsqueda de alimento nocturna en una abeja tropical un escape de la competencia por interferencia?" . Journal of Insect Science . 17 (2). doi : 10.1093/jisesa/iex030 . ISSN 1536-2442 . PMC 5469389 . PMID 28931157 .
- 1 2 3 4 5 Berry, RP; Wcislo, WT; Warrant, EJ (2011-03-23). "Adaptaciones ocelares para la visión con poca luz en una abeja nocturna" . Journal of Experimental Biology . 214 (8): 1283– 1293. Bibcode : 2011JExpB.214.1283B . doi : 10.1242/jeb.050427 . ISSN 0022-0949 . PMID 21430205. S2CID 10442933 .
- ^ Orden judicial, Eric J.; Kelber, Almut; Gislén, Anna; Greiner, Birgit; Ribi, Willi; Wcislo, William T. (10 de agosto de 2004). "Visión nocturna y orientación de hitos en una abeja halictida tropical" . Biología actual . 14 (15): 1309– 1318. Bibcode : 2004CBio...14.1309W . doi : 10.1016/j.cub.2004.07.057 . ISSN 0960-9822 . PMID 15296747 . S2CID 4980024 .
- ^ Kerfoot, William B. (enero-febrero de 1967). "Correlación entre el tamaño de Ocellar y las actividades de búsqueda de alimento de las abejas (Hymenoptera; Apoidea)" . El naturalista americano . 101 (917): 65– 70. Bibcode : 1967ANat..101...65K . doi : 10.1086/282470 . ISSN 0003-0147 . S2CID 85377556 .
- ↑ Baird, Emily; Fernandez, Diana C.; Wcislo, William T.; Warrant, Eric J. (2015). "El control de vuelo y la precisión de aterrizaje en la abeja nocturna Megalopta son robustos a grandes cambios en la intensidad de la luz" . Frontiers in Physiology . 6 : 305. doi : 10.3389/fphys.2015.00305 . ISSN 1664-042X . PMC 4623526. PMID 26578977 .
- ^ Orden judicial, Eric J.; Kelber, Almut; Wallén, Rita; Wcislo, William T. (diciembre de 2006). «Óptica ocelar en abejas y avispas nocturnas y diurnas» . Estructura y desarrollo de artrópodos . 35 (4): 293– 305. Bibcode : 2006ArtSD..35..293W . doi : 10.1016/j.asd.2006.08.012 . ISSN 1467-8039 . PMID 18089077 .
- 1 2 3 Smith, Adam R.; Wcislo, William T.; O'Donnell, Sean (2008-07-03). "El tamaño corporal moldea la expresión de casta, y el cleptoparasitismo reduce el tamaño corporal en las abejas eusociales facultativas Megalopta (Hymenoptera: Halictidae)" . Journal of Insect Behavior . 21 (5): 394– 406. Bibcode : 2008JIBeh..21..394S . doi : 10.1007/s10905-008-9136-1 . ISSN 0892-7553 . S2CID 23107308 .
- 1 2 3 4 5 Quiñones, AE; Wcislo, WT (2015). "Cuidado críptico extendido de la cría en la abeja sudorípara eusocial facultativa Megalopta genalis" . Insectes Sociaux . 62 (3): 307– 313. doi : 10.1007/s00040-015-0409-3 . ISSN 0020-1812 . PMC 4469088. PMID 26097252 .
- 1 2 3 4 Tierney, SM; Fischer, CN; Rehan, SM; Kapheim, KM; Wcislo, WT (mayo de 2013). "La frecuencia de anidación social en la abeja sudorípara Megalopta genalis (Halictidae) no varía a lo largo de un gradiente de precipitación, a pesar de la disparidad en la producción de cría y el tamaño corporal" . Insectes Sociaux . 60 (2): 163– 172. doi : 10.1007/s00040-012-0280-4 . ISSN 0020-1812 . S2CID 949049 .
- ↑ Smith, AR; Kapheim, KM; Wcislo, WT (noviembre de 2019). "Los beneficios de la sociabilidad para la supervivencia y la productividad varían estacionalmente en la abeja tropical eusocial facultativa Megalopta genalis" . Insectes Sociaux . 66 (4): 555– 568. doi : 10.1007/s00040-019-00713-z . ISSN 0020-1812 . S2CID 195353744 .
- ↑ Falin, Zachary H.; Arneson, Laura C.; Wcislo, William T. (2000). "Las abejas sudoríparas nocturnas Megalopta genalis y Me. ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae) como huéspedes del escarabajo parasitoide Macrosiagon gracilis (Coleoptera: Rhipiphoridae)" . Journal of the Kansas Entomological Society . 73 (3): 183– 185. ISSN 0022-8567 . JSTOR 25085964 .
- 1 2 3 Engel, Michael S.; Brooks, Robert W.; Yanega, Douglas (1997). Nuevos géneros y subgéneros de abejas augoclorinas (Hymenoptera: Halictidae) / por Michael S. Engel, Robert W. Brooks y Douglas Yanega . Documentos científicos (Museo de Historia Natural, Universidad de Kansas). Vol. 5. Lawrence, Kansas: Museo de Historia Natural, Universidad de Kansas. doi : 10.5962/bhl.title.4042 .
- 1 2 3 Tierney, Simon M.; Sanjur, Oris; Grajales, Grethel G.; Santos, Leandro M.; Bermingham, Eldredge; Wcislo, William T. (2011-07-27). "Invasiones de nichos fóticos: historia filogenética de las abejas augoclorinas (Halictidae) que buscan alimento en condiciones de poca luz" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 279 (1729): 794– 803. doi : 10.1098/rspb.2011.1355 . ISSN 0962-8452 . PMC 3248740. PMID 21795273 .
- Halictidae
- géneros de abejas
- Himenópteros de América del Norte
- Himenópteros de Sudamérica
- Insectos de Centroamérica
- Taxones nombrados por Frederick Smith (entomólogo)