Megaterículo

Megathericulus es un género extinto de perezosos terrestres de la familia Megatheriidae . Vivió durante el Mioceno medio , hace 11-16 Ma en lo que hoy es América del Sur . Se han encontrado fósiles principalmente en Argentina , Bolivia y Perú . Es un representante más pequeño de los megatheres. A pesar de ser uno de los primeros miembros conocidos de la familia, su estructura de dentición está asociada con dientes homodontos pertenecientes a la línea de evolución más moderna. El género recibió su nombre científico en 1904. Actualmente solo se reconoce una especie, Megathericulus patagonicus . ^{[ cita requerida ]}

Megathericulus es un miembro pequeño de Megatheriidae . El material fósil conocido del género consiste en cráneos individuales, restos de dientes y partes del sistema musculoesquelético. El cráneo medía hasta 33 cm de largo, era alargado y estrecho con el mayor ancho en el área del arco cigomático anterior y el proceso mastoideo y ligeras constricciones cerca de la órbita. En su forma general se parecía mucho a los cráneos de Planops o Pyramiodontherium , mientras que el de Megatherium era significativamente más robusto. Cuando se lo miraba de lado, tenía una altura baja. La línea de la frente era arqueada e inclinada hacia el rostro . Este último era extremadamente alargado, con el área frontal desdentada correspondiendo en extensión al área portadora de dientes. En los megatéridos posteriores, la sección anterior, desdentada, era en su mayoría más corta en proporción. Las fosas temporales eran prominentes y convergían hacia la línea media del cráneo, pero no formaban una cresta prominente. El agujero infraorbitario se abría aproximadamente 2 cm por encima del plano alveolar. El arco anterior del arco cigomático se insertaba entre el segundo y tercer diente similar a un molar, que se encuentra algo más atrás que en Anisodontherium y Pyramiodontherium . El occipucio era vertical, las articulaciones para la articulación con la columna cervical estaban ligeramente por encima del plano de masticación de los dientes maxilares, aproximadamente a la mitad del cráneo. Eran más altas que en Anisodontherium y Pyramiodontherium pero más bajas que en Megatherium . El paladar se extendía a través del hocico extendido como una espátula. Era muy estrecho y, con un ancho de 2,5 cm, no excedía las dimensiones de los alvéolos dentarios. ^[1]

En la vista lateral, la mandíbula inferior tenía un borde inferior que claramente se abultaba hacia abajo, lo que se considera una característica típica de los megaterios. El punto más profundo y, por lo tanto, la mayor altura del cuerpo óseo horizontal se alcanzaba debajo de los dientes similares a molares tercero a cuarto. La posición estaba significativamente más atrás que en los megaterios filogenéticamente más jóvenes. La superficie alveolar estaba ligeramente dentada, lo que correspondía aproximadamente a la proporción en Anisodontherium o Promegatherium , pero difería del curso recto en Pyramiodontherium . La sínfisis terminaba justo antes del diente similar a molar más delantero como en Anisodontherium , mientras que en Pyramiodontherium y Pliomegatherium llegaba más atrás. El borde anterior de la rama ascendente se insertaba en un ángulo obtuso con el plano alveolar del cuerpo óseo horizontal. Debajo del extremo anterior de la rama ascendente estaba la abertura posterior del canal mandibular. ^{[2] [3]}

La dentadura de Megathericulus correspondía a la del perezoso típico con cinco dientes por mandíbula superior y cuatro dientes por mandíbula inferior. De este modo, se formaron un total de 18 dientes. Los dientes de la mandíbula superior estaban cerrados en filas paralelas, pero el borde exterior formaba una ligera curva. En la mandíbula inferior, también, los dientes formaban una fila cerrada y no había desplazamiento lateral del primer diente, como se observa a menudo en los representantes de Mylodontidae y Megalonychidae. Los dientes tenían la estructura típica de Megatheriidae. Tenían una forma consistente similar a la de un molar ( molariforme ) y, por lo tanto, homodontos, a diferencia de la mayoría de los demás perezosos. Las superficies oclusales mostraban dos crestas transversales afiladas separadas por una hendidura en forma de V. Una característica especial de Megathericulus es el estrechamiento extremo anterior y posterior de los dientes, de modo que parecen muy rectangulares en sección transversal. Esto hizo que el último diente superior tuviera 0,7 cm de largo y 1,6 cm de ancho. En este rasgo se aprecian similitudes con Anisodontherium , mientras que las formas filogenéticamente más jóvenes, en particular, tenían secciones transversales dentaria más cuadradas a trapezoidales. En consonancia con la mayoría de los megaterios, los dientes tenían una corona muy alta ( hipsodonte ), lo que también explica la forma especial de la mandíbula inferior con el abultamiento del borde inferior. El índice de hipsodontia (relación entre la altura del cuerpo óseo horizontal de la mandíbula y la longitud de la hilera de dientes) para Megathericulus era de 0,92 y, por tanto, indica un valor medio para Megatheria ( Megatheriops y Pyramiodontherium por debajo de 0,9, Megatherium y Anisodontherium por encima de 1,0). La longitud de la hilera superior de dientes era de unos 8 cm. ^{[3] [1]}

Partes de las patas delanteras y traseras están documentadas a partir del esqueleto corporal. El húmero tenía de 36 a 38 cm de largo y generalmente delgado. Las prominencias óseas grandes y pequeñas en la cabeza (tuberculum majus y tuberculum minus) alcanzaron grandes dimensiones. Una cresta deltopectoral fuerte y extensa corría a lo largo del eje, que ya no aparece claramente en megatherias posteriores. El húmero se ensanchó considerablemente hacia abajo y medía entre 13,6 y 16,2 cm en el extremo de la articulación (articulación del codo). La relación entre el ancho inferior y la longitud total del hueso correspondía así aproximadamente a la de Megatherium y era significativamente mayor que en Pyramiodontherium y Megatheriops . La mayoría de los demás huesos largos están, con excepciones, solo fragmentados. El cúbito se caracterizaba por un proceso articular superior bastante corto y estrecho ( olécranon ). En el primer aspecto, esto concuerda con otros megatheriines, el último se diferencia del olécranon mayoritariamente ancho de los otros miembros de la familia. Como en casi todos los megatéridos, pero a diferencia de otros perezosos, el extremo inferior de la tibia y el peroné estaban fusionados. La tibia en sí medía unos 28 cm de longitud y también era delgada. Se correspondía en líneas generales con la de Pyramiodontherium . Basándose en las facetas articulares del segundo metacarpiano que se han transmitido de generación en generación, se puede concluir que en Megathericulus también se formó un complejo metacarpiano-carpiano (MCC) . Este consistía en el primer metacarpiano fusionado y el gran hueso poligonal y es una característica típica de los megatéridos y algunos otros grandes perezosos terrestres.

Megathericulus fue documentado por numerosos hallazgos provenientes de partes australes de Sudamérica. Los restos fósiles que determinan el género provienen de cerca de Laguna Blanca en la provincia argentina de Chubut. Consistieron en un fragmento de cráneo anterior sin dientes y un astrágalo derecho completo. Los hallazgos fueron generalmente asignados al Mioceno Medio. Otros hallazgos fueron documentados en el oeste de Chubut, incluyendo una rama mandibular izquierda y también un hueso del tobillo derecho de la Formación Collón Curá . Su edad absoluta fue determinada con la ayuda de la datación radiométrica a 15,8 a 11,2 Ma. ^[4] En la Formación Río Mayo, se recuperaron numerosos restos fragmentados, incluyendo partes de la mandíbula inferior y varios elementos del sistema musculoesquelético. Los fósiles provenían de dos sitios de hallazgos diferentes y cada uno representaba un solo individuo por localidad, lo que se podía deducir de los tamaños coincidentes y estados de conservación. Eran algo más jóvenes que los hallazgos de la Formación Collón-Curá, basándose en la datación de un horizonte prominente debajo de los estratos que contenían fósiles a aproximadamente 11,8 Ma. ^[3]

Fuera de Argentina, Megathericulus ha sido reportado en Bolivia, entre otros lugares. Esto incluye el rico sitio de fósiles de Quebrada Honda, Tarija, Bolivia. El sitio fue descubierto en la década de 1970 y ha sido investigado continuamente desde entonces. Las edades absolutas de la extensa región del hallazgo varían de 13 a 12 Ma. Un esqueleto parcial de Megathericulus que consiste en un cráneo completo sin la mandíbula inferior y restos de la extremidad anterior fue encontrado en un afloramiento en la orilla norte del Río Rosario. Una capa de toba trabajada en los estratos que contienen fósiles dio una edad de 12,4 Ma. Los hallazgos aquí fueron asignados a la fauna local de Papachacra. Otro remanente, un húmero, fue encontrado en un afloramiento más al sur y pertenecía a la fauna local de Huayllajara. Particularmente notable es también una mandíbula inferior sin dientes del Río Sepa, un afluente del Río Urubamba en la parte peruana de la región amazónica. El hallazgo encaja en una comunidad faunística muy rica conocida como la fauna local de Fitzcarrald, con una antigüedad que va de los 17 a los 10 Ma. Los depósitos en los que se incrustaron los fósiles datan de lo que una vez fue un gran humedal de pantanos, lagos y ríos que desembocaban al norte en el mar Caribe. Como megahumedal de Pebas, representan el precursor de la selva amazónica actual. El hallazgo de la mandíbula inferior se estima que tiene entre 13,5 y 11,8 Ma. ^{[2] [5]}

Megathericulus es un miembro de la familia extinta Megatheriidae dentro del suborden de los perezosos (Folivora). El grupo de perezosos, actualmente poco conocido, mostró una gran variedad de formas en su pasado filogenético. Se pueden distinguir diferentes líneas de desarrollo dentro de los perezosos. En un sistema clásico basado en características anatómicas esqueléticas, Megatheriidae, junto con Megalonychidae y Nothrotheriidae , forman un grupo más estrechamente relacionado, la superfamilia Megatherioidea. ^[6] Según estudios genéticos moleculares y análisis de proteínas, también se incluye Bradypodidae, que solo incluye a los perezosos de tres dedos actuales ( Bradypus ). ^{[7] [8]}

Los Megatheriidae produjeron los representantes más grandes conocidos de los perezosos, incluidos los homónimos Megatherium y Eremotherium . Ambos son conocidos principalmente del Pleistoceno, el primero se limitó a la región de las Pampas y los Andes de América del Sur, el segundo llegó en el curso del Gran Intercambio Americano a la parte sur de América del Norte. Megathericulus se considera una forma basal de la rama filogenéticamente más moderna de los Megatheriidae, que se resumen en la subfamilia de los Megatheriinae y también incluye a los mencionados Eremotherium y Megatherium . La evidencia de esto se puede encontrar sobre todo en la morfología de los dientes con los dientes consistentemente homodónticos, similares a molares. En los Megatheriidae originales de la subfamilia Planopinae, los dientes frontales todavía tienen forma de canino. ^[9] El género Megathericulus fue descrito científicamente por primera vez en 1904 por Florentino Ameghino. Utilizó una parte frontal edéntula de un cráneo y un hueso del tobillo derecho. La localidad tipo fue Ameghino Tehuelche antiguo del Chubut (Laguna Blanca), que se encuentra en la actual provincia argentina de Chubut. Nombró a M. patagonicus como la única especie, con el epíteto de especie haciendo referencia al paisaje más amplio y bello de la Patagonia. ^[10] En 1939, Ángel Cabrera nombró a la especie M. primaevus utilizando partes esqueléticas postcraneales individuales (costillas, cúbito, tibia, astrágalo y hueso del talón) del Cañadon Ftamichi cerca de Paso Flores en la provincia argentina de Río Negro . Estos restos provienen de la Formación Collón Curá , pero fueron datados por Cabrera en una edad algo más antigua (principios del Mioceno medio). Algunos autores posteriores no vieron la atribución del material a Megathericulus y, por lo tanto, a Megatheriinae como inequívoca. Otros nuevos hallazgos de la Formación Collón Curá no difirieron de los hallazgos correspondientes de M. patagonicus, lo que llevó a la equivalencia de la especie de Cabrera con la forma nominal de Ameghino en 2019. ^[4] Otra especie ya había sido establecida en 1930 por Lucas Kraglievich con M. friasensis , citando un cráneo parcial del río Frías en Chile, pero según la mayoría de los autores es un representante de los Scelidotheriidae, que a su vez pertenecen a la familia Mylodontidae. En 2013, un equipo de investigación dirigido por François Pujos refirió a M. cabrerai y M. andinum a Megathericulus , dos especies originalmente del género EomegatheriumAmbos se remontan también a Kraglievich 1930. Para la descripción utilizó partes individuales del cráneo severamente desmembradas y algunos fragmentos de huesos largos de la Patagonia. Debido al estado claramente fragmentado de los hallazgos, otros científicos consideran improbable una asignación a Megathericulus y mantienen las dos especies dentro de Eomegatherium por el momento,  ya que se necesitaría material de mejor calidad para una asignación más precisa y clara. En consecuencia, por el momento M. patagonicus sigue siendo la única especie del género Megathericulus .

A continuación se muestra un árbol filogenético de Megatheriidae, basado en el trabajo de Varela et al . 2019, que muestra la posición de Megathericulus . ^[11]