Pez cachorro de Catarina

El pez cachorrito de Catarina ( Megupsilon aporus ) era una especie diminuta de pez de la familia Cyprinodontidae , descrita por primera vez en 1972. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Era endémico de un manantial en Nuevo León , México. En un intento por salvar a la especie, que estaba disminuyendo rápidamente, algunos ejemplares fueron llevados a cautiverio a finales de la década de 1980 y principios de la de 1990, pero resultó muy difícil mantenerlos. ^{[ 4 ]} En 1994 se extinguió en estado silvestre . ^{[ 1 ]} Gradualmente, las poblaciones en cautiverio también perecieron. El último macho (que se muestra en el recuadro) murió en 2014, y la especie se extinguió . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Además de su pequeño tamaño, se caracterizó por la ausencia de cintura pélvica y aletas pélvicas , un comportamiento reproductivo masculino novedoso de empuje con la mandíbula, una mancha dorsal oscura y por tener diferentes números de cromosomas en peces machos y hembras debido a un evento reciente de fusión cromosómica. ^{[ 2 ]} En 2013, su comportamiento se describió con base en observaciones de campo muy limitadas de la población silvestre anterior y observaciones más detalladas en acuarios. ^{[ 7 ]}

El pez cachorrito de Catarina está extinto. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Se encontró en estado silvestre en un solo manantial en el suroeste de Nuevo León , México, junto con el pez cachorrito de Potosí ( Cyprinodon alvarezi ). En 1994, ambas especies estaban "casi extintas" cuando su hábitat de manantial se secó prácticamente por completo; ^{[ 8 ]} sin embargo, la inspección de un manantial lateral en noviembre de 1994 indicó que quedaban algunos especímenes. Publicaciones posteriores indicaron que ambas especies se habían extinguido en estado silvestre ese año. ^{[ 7 ] [ 9 ]} La Lista Roja de la UICN también utiliza esa designación, pero cita un manuscrito inédito escrito anteriormente. ^{[ 1 ]}

La lista oficial de especies en riesgo de México de 2010 (NOM-059-SEMARNAT-2010) indica que Megupsilon aporus pertenece a la categoría "E", definida como "Probablemente extinta en estado silvestre". Las especies consideradas extintas por los expertos reciben esta designación. Sin embargo, si una especie fuera redescubierta viva, se le otorgaría inmediatamente protección legal. ^{[ 9 ]}

En un intento por salvar al pez cachorrito de Catarina, se llevaron a cautiverio pequeños números en 1987 y 1992, pero la especie resultó muy difícil de mantener. Se establecieron colonias en acuarios de México, Europa y Estados Unidos, pero gradualmente perecieron. Para diciembre de 2012, solo quedaba una colonia: consistía en unos 20 peces en el Acuario Infantil de Fair Park en Dallas, Texas . ^{[ 7 ] [ 10 ]} En 2013, la última hembra de esta colonia murió y solo eclosionaron cuatro huevos, todos machos, lo que resultó en la extinción funcional de la especie. Los últimos machos restantes fueron enviados individualmente al laboratorio de Chris Martin en la Universidad de California, Berkeley , para hibridación con Cyprinodon alvarezi en un intento por salvar una población híbrida. La hibridación fue exitosa, produciendo descendencia F1 completamente femenina como se documentó en un estudio anterior, ^{[ 11 ]} pero finalmente ninguno de los individuos retrocruzados sobrevivió más de unas pocas semanas, muy probablemente debido a la ruptura del híbrido. En 2014, el último individuo macho de esta colonia murió en el laboratorio de Chris Martin (fotografía en el recuadro), y con su desaparición, la especie se extinguió por completo. ^{[ 4 ] [ 6 ]}

Varios ejemplares de Cyprinodon alvarezi , una especie restringida al mismo manantial que el Cyprinodon alvarezi, también fueron llevados a cautiverio. Les fue mejor, y hoy en día, se mantienen poblaciones en varios acuarios y por acuaristas privados con fines de conservación. Estos pueden usarse para una futura reintroducción de la especie en su hábitat natural. ^{[ 4 ]} El destino del Cyprinodon alvarezi es solo uno de los muchos problemas de conservación en México. A partir de 2008, aproximadamente el 40% de los más de 500 peces de agua dulce descritos en México se consideran en riesgo, y ha habido alrededor de 30 extinciones, la mayoría en los últimos 50 años. Las extinciones y el estado de amenaza de muchos peces de agua dulce están asociados con la sobreexplotación , la desecación, la alteración del hábitat y la competencia con especies exóticas de diversos orígenes. ^{[ 12 ]} La fauna de peces continentales de México es particularmente vulnerable porque muchas especies (como el pez cachorrito de Catarina) son endémicas de manantiales aislados o pequeños sistemas de drenaje como lo describió extensamente Robert Rush Miller . ^{[ 13 ]}

Megupsilon aporus is the only known member of its genus.^[2] Based on a molecular clock analysis of mitochondrial DNA, it has been estimated that Megupsilon and Cyprinodon diverged from a common ancestor approximately 7 million years ago.^[14]

This species grew to a total length of 4 centimetres (1.6 in).^[3] It has been highlighted as one of the smallest fish in North America.^[15] The nape and sides of nuptial males were iridescent blue with a dark blotch at the base of the caudal peduncle. Mature females were golden olivaceous with an indistinct lateral band.^[7] There were no pelvic fins or pelvic girdle.^[2]

Miniaturization and lack of pelvic fins are also characteristic of the Devils Hole pupfish (Cyprinodon diabolis). An old-world pupfish, Aphanius apodus, and all South American Orestias pupfish species also lacks pelvic fins.^[2]

Megupsilon differs from Cyprinodon in having fewer chromosomes in males than in females (47 vs. 48).^[2] Males have a large Y chromosome, which appears to result from the fusion of two chromosomes: an autosome and the ancestral Y chromosome.^[16] The Megupsilon example was the first instance of autosome/Y chromosome fusion discovered in a fish. Subsequent research suggests that this type of chromosome fusion is relatively common; 35 examples have been found as of 2012.^[16] Among Cyprinodontidae species, Garmanella pulchra (Yucantan flagfish or Progreso flagfish) males also have one fewer chromosome than females.^[17]

Liu and Echelle (2013) describe its behavior and unusual morphology as follows:^[7]

"Presentamos la primera descripción del comportamiento del pez cachorrito de Catarina ( Megupsilon aporus ). Sus comportamientos agresivos, de cortejo y de desove se asemejan a los de otros ciprinódontes norteamericanos. Sin embargo, M. aporus [pez cachorrito de Catarina] se diferencia de otros miembros del grupo por la ausencia de territorialidad reproductiva en los machos. Los machos de M. aporus suelen realizar rotaciones operculares durante las exhibiciones agresivas y empujones con la mandíbula durante el cortejo, comportamientos que, entre otros ciprinódontes norteamericanos, están ausentes o solo se conocen en Floridichthys . Algunas características inusuales de comportamiento (falta de territorialidad) y morfología (enanismo [=miniaturización]; ausencia de aletas pélvicas) en M. aporus podrían haberse formado por la interacción con un cohabitante, el pez cachorrito de Potosí Cyprinodon alvarezi ."

La rotación opercular observada durante las exhibiciones agresivas se describió como una expansión hacia afuera de los opérculos y los radios branquiostegales . El empujón de mandíbula observado durante el cortejo se describió como una protracción y retracción repetida de los premaxilares del macho , durante la cual la mandíbula ocasionalmente tocaba la cabeza de la hembra (significado del contacto indeterminado). ^{[ 7 ]}

La hipótesis de que el comportamiento y la morfología de Megupsilon podrían haber sido moldeados por la interacción con otros peces cachorrito surge de la observación de Miller y Walters (1972) en la descripción original del género y la especie. ^{[ 2 ]} En interacciones agresivas entre ellos, la especie más grande de Cyprinodon dominaba a Megupsilon , lo que parecía restringir su distribución a partes poco profundas y con abundante vegetación del manantial. Liu y Echelle (2013) teorizaron que el hábitat restringido pudo haber influido en su evolución. También ofrecieron una hipótesis contraria de que esta especie es un relicto de un grupo más grande de especies de Megupsilon ^{[ 2 ]} en el que la miniaturización y la ausencia de aletas pélvicas eran características. ^{[ 7 ]}

La miniaturización y la ausencia de aletas pélvicas en el pez cachorrito de Catarina podrían estar relacionadas. Los estudios indican que la miniaturización suele asociarse con novedades morfológicas. ^{[ 18 ]} Asimismo, se han observado numerosos ejemplos de adaptación del crecimiento óseo a la miniaturización en peces, anfibios y reptiles; estos incluyen reducciones esqueléticas como la osificación reducida o la pérdida completa de la cintura pélvica. ^{[ 19 ]}

Parte de la variabilidad en el comportamiento y la morfología entre los peces cachorrito puede ser una respuesta a condiciones ambientales adversas mediada por sistemas endocrinos . ^{[ 20 ]} Se están llevando a cabo estudios de sistemas endocrinos específicos que fomentan la plasticidad fenotípica en los peces y la evolución de las vías endocrinas. ^{[ 21 ]}