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consolidación de la memoria

La línea procesa para hacer memoria de información La consolidación de la memoria es un proceso cerebral que estabiliza la información recién aprendida, permitiendo su almacenam...

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La línea procesa para hacer memoria de información

La consolidación de la memoria es un proceso cerebral que estabiliza la información recién aprendida, permitiendo su almacenamiento a largo plazo. [ 1 ] Una huella de memoria es el cambio biológico en los circuitos neuronales que ocurre durante el aprendizaje. La consolidación de la memoria es esencial para el aprendizaje, ya que permite que las experiencias se transformen en recuerdos estables a largo plazo que pueden guiar el comportamiento futuro.

La consolidación se divide en dos procesos principales: la consolidación sináptica y la consolidación sistémica. La consolidación sináptica ocurre rápidamente a pequeña escala en las sinapsis individuales durante las primeras horas de aprendizaje. La consolidación sistémica se produce a mayor escala e implica una reorganización gradual, una menor dependencia del hipocampo y una mayor participación de las redes corticales a lo largo de un período de semanas a años.

Estos procesos implican cambios moleculares y celulares que estabilizan las representaciones neuronales, denominadas conjunto neuronal ( engrama ). [ 2 ]

Se ha propuesto un tercer proceso, la reconsolidación , en el que los recuerdos previamente consolidados pueden volverse inestables nuevamente después de la recuperación y pueden necesitar ser actualizados antes de ser reestabilizados. [ 3 ]

Historia

La consolidación de la memoria fue mencionada por primera vez en los escritos del renombrado maestro romano de retórica Quintiliano , quien señaló que la memoria mejora con el tiempo. [ 1 ] A finales del siglo XIX, los investigadores alemanes Müller y Alfons Pilzecker introdujeron formalmente la idea de consolidación, proponiendo que la memoria requiere tiempo para fijarse y estabilizarse. [ 1 ]

Vista lateral del hipocampo, que se encuentra en el lóbulo temporal medial.

Los estudios sistemáticos de la amnesia anterógrada comenzaron a surgir en las décadas de 1960 y 1970. El caso de Henry Molaison , anteriormente conocido como paciente HM, se convirtió en un hito en los estudios de la memoria en relación con la amnesia y la extirpación de la zona hipocampal , y despertó un gran interés en el estudio de las lesiones cerebrales y su efecto en la memoria. La investigación en otros pacientes con resecciones del lóbulo temporal medial (LTM) ha mostrado una relación positiva entre el grado de deterioro de la memoria y la extensión de la extirpación del LTM, lo que apunta a un gradiente temporal en la naturaleza consolidadora del LTM. [ 4 ] Estos hallazgos ayudaron a establecer las teorías modernas de la consolidación de la memoria y sus mecanismos neuronales subyacentes.

consolidación sináptica

La consolidación sináptica es la fase inicial de la consolidación de la memoria, en la que los recuerdos recién formados se estabilizan mediante cambios que ocurren en las sinapsis individuales. Este proceso tiene lugar entre minutos y horas después del aprendizaje y se considera fundamental para la formación de la memoria a largo plazo. La potenciación a largo plazo (LTP) es el aumento duradero de la fuerza sináptica tras la estimulación repetida y se considera el proceso celular subyacente a la consolidación sináptica.

Modelo estándar

El modelo estándar de consolidación sináptica sugiere que el aprendizaje activa vías de señalización dentro de las neuronas que modifican la expresión génica y la síntesis de proteínas . Estos cambios dan lugar a una alteración duradera de las proteínas sinápticas, así como a la remodelación y el crecimiento sináptico. Inmediatamente después del aprendizaje, estas alteraciones son vulnerables a interrupciones, razón por la cual se cree que las memorias recién formadas son inicialmente frágiles. Las interrupciones causadas por fármacos específicos, anticuerpos y traumatismos físicos graves pueden bloquear los efectos de la consolidación sináptica. [ 1 ]

Plasticidad sináptica

La consolidación sináptica se sustenta en múltiples formas de plasticidad sináptica . La plasticidad sináptica se define principalmente como la capacidad de una conexión neuronal para cambiar su fuerza con el tiempo debido a la exposición a diferentes niveles de estímulos. [ 5 ] Dos formas principales de plasticidad sináptica son la potenciación a largo plazo, que fortalece las conexiones sinápticas, y la depresión a largo plazo, que las debilita. [ 6 ] Se cree que estos cambios sinápticos subyacen a la formación inicial de la memoria a nivel celular.

Potenciación a largo plazo

La LTP es el fortalecimiento prolongado de la transmisión sináptica [ 7 ] tras una estimulación repetida. La LTP se considera un mecanismo clave en la memoria y el aprendizaje debido a su capacidad para fortalecer la comunicación entre neuronas. [ 6 ] [ 8 ]

Plasticidad estructural

La plasticidad estructural se refiere a cambios a gran escala en la estructura cerebral, que abarcan cambios en la forma de las neuronas, la forma de las células de soporte y la formación de nuevas células. [ 9 ] Dado que la consolidación de la memoria implica la estabilización a largo plazo de los circuitos neuronales , se cree que estos cambios estructurales a gran escala contribuyen a la persistencia y organización de las memorias consolidadas. [ 8 ] A continuación se presenta una breve lista de algunos de los mecanismos de plasticidad más significativos en el cerebro. La plasticidad estructural altera la arquitectura física de los circuitos neuronales durante un largo período de tiempo y, por lo tanto, se cree que complementa los cambios sinápticos.

Neurogénesis

La neurogénesis es el proceso de creación de nuevas neuronas. Es más prominente durante el desarrollo, pero se ha propuesto que las neuronas recién generadas en el hipocampo pueden contribuir a ciertas formas de consolidación de la memoria, en particular aquellas que implican retención a largo plazo. [ 10 ]

Remodelación sináptica

La remodelación de las espinas dendríticas es un mecanismo clave de plasticidad estructural. Las alteraciones en el número y la forma de las espinas dendríticas se han asociado con la memoria y el aprendizaje, y se cree que desempeñan un papel fundamental en la conversión de modificaciones sinápticas transitorias en huellas de memoria duraderas. [ 11 ]

La sinaptogénesis y la poda sináptica también desempeñan un papel en la plasticidad estructural. La sinaptogénesis es el proceso por el cual dos neuronas forman una nueva sinapsis, [ 12 ] y la poda sináptica es el proceso por el cual se elimina una conexión sináptica entre dos neuronas. [ 13 ] Esto permite un alto grado de variabilidad en las vías neuronales, ya que pueden estar sujetas a cambios en función de diferentes condiciones. Al actuar conjuntamente como un mecanismo que media los cambios sinápticos generales, la sinaptogénesis y la poda pueden modificar cómo se enruta y almacena la información a lo largo del tiempo, influyendo así en la consolidación a largo plazo de la memoria. [ 14 ]

Mielinización

La mielinización es el proceso mediante el cual los axones neuronales se aíslan con mielina, la cual también puede cambiar con el tiempo. Estudios recientes han demostrado que la mielina tiene una alta tasa de cambio en el cerebro, lo que permite que este optimice la velocidad de funcionamiento según las necesidades específicas. [ 15 ] La consolidación de la memoria a nivel de sistemas depende de la comunicación coordinada entre múltiples regiones cerebrales; por lo tanto, se cree que los cambios en la mielinización dependientes de la actividad mejoran la sincronización y la eficiencia de estas redes, contribuyendo a la estabilización a largo plazo de la memoria. [ 16 ] [ 17 ]

Efecto de espaciado

El efecto de espaciamiento se refiere a la idea de que la información se retiene mejor cuando el aprendizaje se distribuye a lo largo del tiempo en lugar de concentrarse en una sola sesión. Se cree que esto mejora la consolidación de la memoria, ya que permite más tiempo para que se produzcan procesos sinápticos y moleculares, como la síntesis de proteínas, entre las sesiones de aprendizaje, fortaleciendo así la memoria a largo plazo. [ 18 ] [ 19 ]

síntesis de proteínas

Se ha demostrado que la síntesis de proteínas desempeña un papel importante en la formación de nuevas memorias . Los estudios han demostrado que los inhibidores de la síntesis de proteínas administrados después del aprendizaje debilitan la memoria, lo que sugiere que la síntesis de proteínas es necesaria para la consolidación de la memoria. Además, algunos informes han sugerido que los efectos de los inhibidores de la síntesis de proteínas también inhiben la LTP . [ 20 ] Sin embargo, otros resultados han demostrado que la síntesis de proteínas podría no ser necesaria para la consolidación de la memoria, ya que se ha descubierto que la formación de recuerdos puede resistir grandes cantidades de inhibición de la síntesis de proteínas , lo que sugiere que su papel podría no ser absoluto. [ 20 ]

consolidación de sistemas

La consolidación de sistemas es la fase posterior de la consolidación de la memoria , en la que los recuerdos se reorganizan a través de las regiones cerebrales con el tiempo. Los recuerdos recién formados se codifican primero en el hipocampo y luego se reorganizan gradualmente a través de las redes corticales en una forma de almacenamiento más permanente. [ 19 ] [ 21 ] La consolidación de sistemas es un proceso dinámico lento que ocurre a lo largo de días o años como un cambio gradual del almacenamiento de memoria dependiente del hipocampo al independiente del hipocampo. [ 21 ] [ 19 ] [ 22 ]

Se propone que la consolidación de sistemas participa en la reactivación repetida de huellas de memoria, especialmente durante el sueño. Estas reactivaciones ayudan a fortalecer las conexiones entre las regiones corticales, reduciendo así gradualmente la dependencia del hipocampo. Con el tiempo, este proceso favorece la estabilización y el almacenamiento de la memoria a largo plazo. [ 19 ] [ 22 ]

Modelo estándar

El modelo estándar de consolidación de sistemas, propuesto por Squire y Alvarez (1995), [ 23 ] sugiere que las memorias recién adquiridas se codifican inicialmente en el hipocampo y las regiones corticales. En este modelo, el hipocampo almacena memorias temporalmente porque las sinapsis pueden cambiar rápidamente, mientras que las sinapsis neocorticales cambian más lentamente con el tiempo. [ 23 ] Con el tiempo, la reactivación repetida fortalece las conexiones corticocorticales y, por lo tanto, reduce la dependencia del hipocampo. Esto lleva a que las memorias a largo plazo sean cada vez más respaldadas por las redes neocorticales. [ 24 ] [ 3 ]

teoría de trazas múltiples

La teoría de la huella múltiple (MTT) propone que el hipocampo permanece involucrado en el almacenamiento y la recuperación de recuerdos episódicos independientemente de la edad. [ 25 ] La MTT sostiene que los recuerdos episódicos siguen dependiendo de las redes hipocampales. En contraste, el modelo estándar sugiere que los recuerdos se independizan del hipocampo con el tiempo. Sin embargo, los recuerdos semánticos pueden establecerse en estructuras distintas del sistema hipocampal, como la neocorteza , durante el proceso de consolidación. [ 25 ]

Críticas

Haist, Gore y Mao buscaron examinar la naturaleza temporal de la consolidación dentro del hipocampo para poner a prueba la MTT frente a la visión estándar. [ 26 ] Descubrieron que el hipocampo no contribuye sustancialmente al recuerdo de recuerdos remotos después de un período de algunos años.

Memoria semántica frente a memoria episódica

Nadel y Moscovitch argumentaron que la memoria semántica y la memoria episódica deben distinguirse, ya que dependen de dos sistemas de memoria diferentes. Los pacientes amnésicos con daño hipocampal muestran rastros de recuerdos, lo que se ha utilizado como apoyo al modelo estándar porque sugiere que los recuerdos se retienen independientemente del sistema hipocampal. [ 25 ] Nadel y Moscovitch sostienen que estos recuerdos retenidos han perdido la riqueza de la experiencia y existen como eventos despersonalizados que se han semantizado con el tiempo. [ 25 ] Sugieren que esto, en cambio, respalda su noción de que los recuerdos episódicos dependen significativamente del sistema hipocampal, pero los recuerdos semánticos pueden establecerse en otras partes del cerebro y sobrevivir al daño hipocampal. [ 25 ]

consolidación del sueño

Se ha propuesto que el sueño desempeña un papel en la consolidación de sistemas, ya que se cree que favorece la estabilización a largo plazo de la memoria. Durante el sueño, las memorias recién codificadas se estabilizan y reorganizan gracias a las interacciones entre la neocorteza y el hipocampo. [ 27 ]

Reconsolidación

La reconsolidación de la memoria resalta la naturaleza dinámica de la memoria, sugiriendo que recordar recuerdos previamente consolidados puede hacerlos temporalmente inestables y, por lo tanto, susceptibles de modificación. [ 7 ] Es un proceso distinto que permite que los recuerdos existentes se mantengan, fortalezcan y actualicen con el tiempo, ya que deben reestabilizarse para persistir. La reconsolidación se considera diferente de la consolidación inicial, a pesar de su función superpuesta (p. ej., almacenamiento ) y sus mecanismos (p. ej., síntesis de proteínas ). Si bien cuenta con amplio respaldo, la reconsolidación es un área de investigación y debate constantes en cuanto a sus mecanismos y significado funcional. Además, los estudios han demostrado que cuando la reconsolidación se ve interrumpida, la expresión de la memoria puede alterarse, particularmente en paradigmas de aprendizaje relacionados con el miedo. [ 28 ]

Críticas

Algunos estudios han respaldado la teoría de la reconsolidación, mientras que otros no han logrado demostrar la alteración de la memoria consolidada tras su recuperación. Estas inconsistencias sugieren que la reconsolidación puede depender de condiciones específicas y, por lo tanto, sigue siendo un tema de debate. [ 7 ]

Véase también

Referencias

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