Metapoblación

Una metapoblación consiste en un grupo de poblaciones de la misma especie , separadas espacialmente , que interactúan en algún nivel. El término metapoblación fue acuñado por Richard Levins en 1969 para describir un modelo de dinámica poblacional de plagas de insectos en campos agrícolas, pero la idea se ha aplicado de forma más amplia a especies en hábitats fragmentados de forma natural o artificial . En palabras del propio Levins, consiste en "una población de poblaciones". ^{[ 1 ]}

Generalmente, se considera que una metapoblación está compuesta por varias poblaciones distintas junto con áreas de hábitat adecuadas que actualmente se encuentran desocupadas. En la teoría clásica de metapoblaciones, cada población presenta ciclos de relativa independencia respecto a las demás y, finalmente, se extingue como consecuencia de la estocasticidad demográfica (fluctuaciones en el tamaño de la población debidas a eventos demográficos aleatorios ); cuanto menor sea la población, mayores serán las probabilidades de depresión por endogamia y de extinción.

Aunque las poblaciones individuales tienen una vida útil finita, la metapoblación en su conjunto suele ser estable, ya que los inmigrantes de una población (que, por ejemplo, puede estar experimentando un auge demográfico) tienden a recolonizar los hábitats que han quedado libres tras la extinción de otra población. También pueden emigrar a una población pequeña y salvarla de la extinción (fenómeno conocido como efecto de rescate ). Este efecto puede producirse porque las poblaciones en declive dejan nichos ecológicos disponibles para los "rescatadores".

El desarrollo de la teoría de metapoblaciones, junto con el desarrollo de la dinámica fuente-sumidero , enfatizó la importancia de la conectividad entre poblaciones aparentemente aisladas. Si bien ninguna población por sí sola puede garantizar la supervivencia a largo plazo de una especie determinada, el efecto combinado de muchas poblaciones sí puede lograrlo.

La teoría de metapoblaciones se desarrolló inicialmente para ecosistemas terrestres y posteriormente se aplicó al ámbito marino. ^{[ 2 ]} En ciencias pesqueras, el término "subpoblación" es equivalente al término "población local" en ciencias de metapoblaciones. La mayoría de los ejemplos marinos corresponden a especies relativamente sedentarias que ocupan parches discretos de hábitat , con reclutamiento tanto local como proveniente de otras poblaciones locales en la metapoblación más amplia. Kritzer y Sale argumentaron en contra de la aplicación estricta de los criterios de definición de metapoblación que establecen que los riesgos de extinción para las poblaciones locales deben ser significativos. ^{[ 2 ] : 32}

El biólogo finlandés Ilkka Hanski, de la Universidad de Helsinki, fue un importante contribuyente a la teoría de las metapoblaciones.

Los primeros experimentos con depredación y heterogeneidad espacial fueron realizados por GF Gause en la década de 1930, basándose en la ecuación de Lotka-Volterra , formulada a mediados de la década de 1920, pero sin que se realizara ninguna otra aplicación. ^{[ 3 ]} La ecuación de Lotka-Volterra sugería que la relación entre depredadores y presas daría lugar a oscilaciones poblacionales a lo largo del tiempo, basadas en las densidades iniciales de depredador y presa. Los primeros experimentos de Gause para demostrar las oscilaciones predichas por esta teoría fracasaron porque las interacciones depredador-presa no se vieron influenciadas por la inmigración. Sin embargo, una vez introducida la inmigración, los ciclos poblacionales representaron con precisión las oscilaciones predichas por la ecuación de Lotka-Volterra, con los picos de abundancia de presas ligeramente desplazados a la izquierda de los picos de las densidades de depredadores. Los experimentos de Huffaker ampliaron los de Gause al examinar cómo los factores de migración y heterogeneidad espacial conducen a oscilaciones depredador-presa.

Para estudiar la depredación y las oscilaciones poblacionales, Huffaker utilizó especies de ácaros, una como depredadora y la otra como presa. ^{[ 4 ]} Estableció un experimento controlado utilizando naranjas, de las que se alimentaba la presa, como hábitat espacialmente estructurado en el que interactuarían el depredador y la presa. ^{[ 5 ]} Al principio, Huffaker experimentó dificultades similares a las de Gause para crear una interacción depredador-presa estable. Al usar solo naranjas, la especie presa se extinguió rápidamente, seguida consecuentemente por la extinción del depredador. Sin embargo, descubrió que al modificar la estructura espacial del hábitat, podía manipular la dinámica poblacional y permitir que aumentara la tasa de supervivencia general de ambas especies. Lo hizo alterando la distancia entre la presa y las naranjas (su alimento), estableciendo barreras para el movimiento del depredador y creando corredores para que la presa se dispersara. ^{[ 3 ]} Estos cambios resultaron en un aumento de los parches de hábitat y, a su vez, proporcionaron más áreas para que la presa buscara protección temporal. Cuando las presas se extinguían localmente en un parche de hábitat, podían restablecerse migrando a nuevos parches antes de ser atacadas por los depredadores. Esta estructura espacial de parches de hábitat permitió la coexistencia entre las especies depredadora y presa y promovió un modelo de oscilación poblacional estable. ^{[ 6 ]} Aunque el término metapoblación aún no se había acuñado, los factores ambientales de heterogeneidad espacial y parches de hábitat describirían posteriormente las condiciones de una metapoblación en relación con la forma en que grupos de poblaciones de especies espacialmente separadas interactúan entre sí. El experimento de Huffaker es significativo porque demostró cómo las metapoblaciones pueden afectar directamente las interacciones depredador-presa y, a su vez, influir en la dinámica poblacional. ^{[ 7 ]}

El modelo original de Levins se aplicó a una metapoblación distribuida en múltiples parches de hábitat adecuado, con una interacción significativamente menor entre parches que dentro de cada uno. La dinámica poblacional dentro de un parche se simplificó hasta el punto de considerar únicamente la presencia y la ausencia. En su modelo, cada parche está poblado o no.

Sea N la fracción de parches ocupados en un momento dado. Durante un tiempo dt , cada parche ocupado puede quedar desocupado con una probabilidad de extinción edt . Además, 1  − N de los parches están desocupados. Suponiendo una tasa constante c de generación de propágulos de cada uno de los N parches ocupados, durante un tiempo dt , cada parche desocupado puede ocuparse con una probabilidad de colonización cNdt . En consecuencia, la tasa de cambio temporal de parches ocupados, dN/dt , es 

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=cN(1-N)-eN.\,}$

Esta ecuación es matemáticamente equivalente al modelo logístico , con una capacidad de carga K dada por

${\displaystyle K=1-{\frac {e}{c}}\,}$

y tasa de crecimiento r

${\displaystyle r=ce.\,}$

Por lo tanto, en equilibrio, una parte del hábitat de la especie siempre estará desocupada.

Los estudios de Huffaker ^{[ 4 ]} sobre la estructura espacial y las interacciones entre especies constituyen un ejemplo de experimentación temprana en la dinámica de metapoblaciones. Desde los experimentos de Huffaker ^{[ 4 ]} y Levins ^{[ 1 ]} , se han creado modelos que integran factores estocásticos. Estos modelos han demostrado que la combinación de variabilidad ambiental (estocasticidad) y tasas de migración relativamente bajas provoca una persistencia indefinida o impredecible. Sin embargo, el experimento de Huffaker prácticamente garantizó una persistencia infinita debido a la variable de inmigración controlada.

Una desventaja importante del modelo de Levins es que es determinista , mientras que los procesos fundamentales de metapoblación son estocásticos . Las metapoblaciones son particularmente útiles al analizar especies en hábitats perturbados y la viabilidad de sus poblaciones , es decir, la probabilidad de que se extingan en un intervalo de tiempo determinado. El modelo de Levins no puede abordar este problema. Una forma sencilla de extender el modelo de Levins para incorporar consideraciones espaciales y estocásticas es mediante el uso del proceso de contacto . Modificaciones sencillas a este modelo también pueden incorporar la dinámica de parches . En un umbral de percolación dado , los efectos de fragmentación del hábitat tienen lugar en estas configuraciones, prediciendo umbrales de extinción más drásticos. ^{[ 8 ]}

Para fines de biología de la conservación , los modelos de metapoblaciones deben incluir (a) la naturaleza finita de las metapoblaciones (cuántos parches son adecuados como hábitat) y (b) la naturaleza probabilística de la extinción y la colonización. Además, para aplicar estos modelos, las extinciones y colonizaciones de los parches deben ser asíncronas.

Combinando la nanotecnología con la ecología del paisaje , se han fabricado paisajes de hábitat sintéticos en un chip mediante la creación de una colección de mini-hábitats bacterianos con canales a nanoescala que les proporcionan nutrientes para la renovación del hábitat, y conectándolos mediante corredores en diferentes disposiciones topológicas, generando un mosaico espacial de parches de oportunidad distribuidos en el tiempo. Esto puede utilizarse para experimentos de paisaje mediante el estudio de las metapoblaciones bacterianas en el chip, por ejemplo, su ecología evolutiva . ^{[ 9 ]}

Los modelos de metapoblación se han utilizado para explicar la evolución de la historia de vida, como la estabilidad ecológica de la metamorfosis de los anfibios en pequeños estanques primaverales . Han evolucionado estrategias ecológicas alternativas. Por ejemplo, algunas salamandras renuncian a la metamorfosis y maduran sexualmente como neoténicos acuáticos . La duración estacional de los humedales y el rango migratorio de las especies determinan qué estanques están conectados y si forman una metapoblación. La duración de las etapas de la historia de vida de los anfibios en relación con la duración del estanque primaveral antes de que se seque regula el desarrollo ecológico de las metapoblaciones que conectan parches acuáticos con parches terrestres. ^{[ 10 ]}

• Competencia (biología)
• biología de la conservación
• Ecología del paisaje
• Ecuaciones de Lotka-Volterra
• Oscilación
• análisis de viabilidad poblacional
• Depredación
• Heterogeneidad espacial

• Bascompte J.; Solé RV (1996), "Fragmentación del hábitat y umbrales de extinción en modelos espacialmente explícitos", Journal of Animal Ecology , 65 (4): 465– 473, Bibcode : 1996JAnEc..65..465B , doi : 10.2307/5781 , JSTOR 5781 . 
• Hanski, I. Ecología de metapoblaciones. Oxford University Press. 1999. ISBN 0-19-854065-5
• Fahrig, L. 2003. Efectos de la fragmentación del hábitat en la biodiversidad. Annual Review of ecology, evolution, and systematics. 34:1, p.  487.
• Levin SA (1974), "Dispersión e interacciones poblacionales", The American Naturalist , 108 (960): 207, doi : 10.1086/282900 , S2CID 83630608 . 

• Helsinki-ciencia: Metapoblación