Los primeros restos de Metaxytherium fueron descritos en 1822 por Anselme-Gaëtan Demarest como una especie de Hippo , H. medius, antes de que De Christol acuñara el nombre del género Metaxytherium en 1840. Aunque la especie tipo se designó inicialmente como M. cuvieri , publicaciones posteriores argumentaron que ambas especies son sinónimas y, por lo tanto , M. medium tiene precedencia. Los cambios gramaticales del nombre de la especie se realizaron para ajustarse a las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CIZN) . [ 2 ]
M. serresii fue introducido por Gervais en 1847 para abarcar los hallazgos de Metaxytherium hechos en Montpellier , Francia, del Plioceno temprano. Aunque más tarde describió e ilustró múltiples especímenes, nunca se introdujo ningún espécimen tipo. M. floridanum fue nombrado en 1922 por Oliver P. Hay basándose en un trozo de un maxilar derecho descubierto 11 años antes cerca de Mulberry, Florida . [ 3 ] El género Thalattosiren , descrito por Sickenberg en 1928, fue erigido a partir de restos previamente llamados M. pettersi , sin embargo, investigaciones posteriores concluyeron que no solo debería ser sinónimo de Metaxytherium a nivel de género, sino que también es indistinguible de M. medium como especie. [ 4 ] M. arctodites fue nombrado en 1994 por Aranda-Manteca, Domning y Barnes basándose en tres especímenes encontrados en California y Baja California , constituyendo el primer registro válido de este género del Pacífico nororiental . [ 5 ] La especie descrita más recientemente es Metaxytherium albifontanum , descrita en 2014 por Jorge Vélez-Juarbe y Daryl P. Domning. [ 1 ]
El nombre Metaxytherium significa "bestia intermedia" o "bestia intermedia", derivado del griego μεταξύ (metaxy) y θηρίον (therion). El nombre proviene de la interpretación original de que se trataba de una forma intermedia entre los dugongos y los manatíes. [ 6 ]
Hay varios géneros que ahora son sinónimos de Metaxytherium , incluyendo Thalattosiren , [ 4 ] Halianassa , Felsinoitherium , Cheirotherium y Hesperosiren . [ 5 ] Varias especies que antes se consideraban distintas también han sido sinonimizadas con especies de Metaxytherium ya establecidas .
Especies
M. albifontanum
Descrita en 2014, esta especie habitó lo que hoy es Florida y Carolina del Sur durante el Oligoceno tardío . El nombre de la especie, "albifontanum", es un compuesto del latín "albus" (=blanco) y "fontanus" (=de un manantial), nombre elegido debido a que el holotipo fue descubierto cerca de White Springs, Florida . Más específicamente, M. albifontanum fue descubierto en el Miembro Porters Landing de la Formación Parachucla y la Formación Chandler Bridge de Carolina del Sur (25,7-23,6 Ma). Es la especie estratigráficamente más antigua de Metaxytherium y relativamente pequeña, con un tamaño corporal de 2 a 3 metros. [ 1 ]
M. arctoditas
M. arctodites se encuentra en capas del Mioceno medio (15-14 Ma) de California y Baja California, específicamente en la Formación Topanga y la Formación Rosarito Beach . El nombre es una combinación de los términos griegos "arktos" y "hodites", que en conjunto significan "viajero del norte", una alusión a la dispersión del género hacia el norte, como lo demuestra M. arctodites . Los autores señalan además que el nombre del género Metaxytherium (bestia intermedia) también funciona como una alusión a que es un puente entre los Halitheriinae y los Hydrodamalinae . Esta especie podría haber estado menos ligada a la costa que otros Metaxytherium , encontrándose en sedimentos marinos verdaderos junto con ballenas misticetas , ballenas dentadas y tiburones pelágicos. [ 5 ]
M. crataegense
Molde del cráneo de M. crataegense , Museo de Historia Natural de Florida.Una especie del Atlántico occidental encontrada en la Formación Montera del Mioceno temprano a medio de Perú [ 7 ] , así como en las formaciones Hawthorne y Calvert de los Estados Unidos, extendiendo su distribución desde el oeste de Sudamérica hasta el noreste de los Estados Unidos. [ 8 ] M. crataegense existió desde el Hemingfordiense tardío (aprox. 20,44 Ma) hasta el Barstoviense temprano (aprox. 13,6 Ma). [ 9 ] Las dos especies M. calvertense y M. riveroi de Cuba también se han incluido en esta especie. [ 10 ]
M. floridanum
Nombrado en honor al estado de Florida , M. floridanum se encuentra en las capas de roca del Mioceno medio a tardío del norte y centro de Florida, con muchos restos hallados en las minas de fosfato del centro de Florida, [ 11 ] [ 12 ] pertenecientes a la Formación Lower Bone Valley . [ 13 ] Los restos de M. floridanum datan específicamente del Barstoviense tardío al Hemphilliano temprano (14-7 Ma). [ 14 ] Alcanzaba una longitud de aproximadamente 3 metros. [ 15 ]
M. Krahuletzi
M. krahuletzi es la especie más antigua de Metaxytherium conocida de Europa, [ 4 ] habitando las aguas poco profundas del Paratetis Central , así como aguas cercanas. La gran mayoría de los fósiles de M. krahuletzi se han recolectado de la Formación Burgschleinitz de la Bahía de Eggenburg, Austria . Los fósiles datan de la Edad Eggenburgiense (20,8 - 18,3 Ma) al Ottnangiano (18,3 - 17 Ma). Un espécimen de Francia, tentativamente atribuido a M. cf. krahuletzi, data de la Edad Karpatiense , aproximadamente 17,5-16,5 Ma. [ 16 ] Se ha sugerido que los yacimientos de huesos de Metaxytherium de la Bahía de Eggenburg representan sitios de muerte masiva, posiblemente como resultado de la reducción del suministro de alimentos después de fuertes eventos de tormenta que se sabe que ocurrieron en esta parte del Paratetis. [ 17 ] La especie fue nombrada en honor al geólogo austriaco Johann Krahuletz .
M. medium (= Thalattosiren ) expuesta en el Museo de Baja Austria.
M. mediano
La especie tipo, M. medium, se conoce del Mioceno Medio ( Langiense ) [ 4 ] de Europa Occidental y Central (Francia, Países Bajos, Austria) [ 18 ] , Grecia [ 19 ] y presumiblemente del norte de África. Los registros más recientes de M. medium provienen del Mioceno tardío (Tortoniense) de la Toscana (10,5 a 8,14 Ma) [ 20 ] .
M. serresii
Una especie descrita originalmente para incluir un espécimen del Plioceno (Zancleano temprano) de Montpellier , Francia , descubrimientos posteriores extendieron su distribución al Mioceno tardío (Tortoniense más reciente) de Italia, así como a Sahabi, Libia . [ 21 ] M. serresii es notablemente más pequeña que cualquiera de las especies europeas anteriores o posteriores a ella en toda su distribución, mientras que el tamaño de los colmillos había aumentado relativamente. Fue nombrada por Paul Gervais en honor a Marcel de Serres . [ 22 ]
M. subapenninum (= Felsinotherium forestii Capellini, 1872. Plastotipo de F. forestii , Museo de Historia Natural de la Universidad de Pisa, Italia)
M. subapenninum
M. subapenninum , la última especie de Metaxytherium en el registro fósil , vivió a principios y finales del Plioceno en Italia y España. Es la única especie de sirenios que habitó las costas noroccidentales del mar Mediterráneo durante el Plioceno y desapareció del Mediterráneo hace unos 3 millones de años debido al enfriamiento climático progresivo. Se han encontrado fósiles de estos dugongos en diversas partes de Italia , España y posiblemente en la isla de Mallorca . M. subapenninum representa un retorno a un mayor tamaño corporal en el Metaxytherium europeo (4-5 metros) y posee el colmillo más grande de este linaje en particular. [ 23 ]
Los orígenes exactos de Metaxytherium son complejos y no se comprenden del todo, ya que las dos especies más basales se conocen en lados opuestos del Atlántico . Jorge Vélez-Juarbe y Daryl P. Domning proponen en su artículo de 2014 que los parientes más cercanos del clado que comprende los dugongos , Metaxytherium y los hidrodamalinos son nativos del Caribe, lo que sugiere un origen caribeño del Atlántico occidental para el género. Esto situaría a Caribosiren o un género relacionado como un posible ancestro de Metaxytherium . Además, sugieren que el género debió originarse durante el Oligoceno medio , debido a que los dos taxones más basales probablemente ya divergieron entre sí antes del Chattiense . Sin embargo, la gran distancia entre estas especies basales, M. albifontanum y M. krahuletzi , puede indicar que su origen es más complejo de lo que se entiende actualmente. [ 1 ]
Cráneo reconstruido del ejemplar mediano "Linda" de M.
Las investigaciones realizadas antes de la descripción de M. albifontanum sugerían generalmente un origen europeo de Metaxytherium , posiblemente derivado de Lentiarenium christolii (anteriormente Halitherium ) y formando finalmente un linaje anagenético de sirenios europeos y norteafricanos. [ 4 ] Mientras que M. krahuletzi y M. medium experimentan solo cambios morfológicos relativamente leves, M. serresii representa una extraña desviación de la tendencia general observada entre las cronoespecies europeas de Metaxytherium . Generalmente, las formas europeas de este género parecían crecer progresivamente hasta alcanzar tamaños mayores comenzando con M. krahuletzi y culminando en M. subapenninum . Sin embargo, M. serresii es notablemente más pequeño que sus ancestros y descendientes. Originalmente, Domning y Thomas sugirieron que esta drástica reducción en el tamaño corporal pudo haber sido un resultado directo de la crisis de salinidad del Messiniense , creando condiciones subóptimas para los campos de pastos marinos europeos y, a su vez, afectando a la población de sirenios hasta que la vida vegetal pudo recuperarse. [ 24 ] El drástico aumento en el tamaño de los colmillos también apoyaría esta hipótesis, sugiriendo que cuando se enfrentó a la disminución de los recursos, el Metaxytherium europeo se adaptó para explotar mejor lo que estaba disponible, incluidos los rizomas de las praderas marinas. Sin embargo, descubrimientos más recientes de Italia sugieren que M. serresii ya existía en el momento de la Crisis de Salinidad del Messiniense, y el enanismo puede ser en cambio un resultado de la Crisis de Salinidad del Tortoniense (7,8 - 7,3 Ma). [ 21 ] Aunque anterior a lo que se suponía anteriormente, las circunstancias que causaron la disminución del tamaño han permanecido similares. La especie relicta M. subapenninum representa la última etapa de la evolución del Metaxytherium europeo , volviendo a e incluso superando el tamaño corporal de las especies del Mioceno temprano y medio mientras continúa el aumento en el tamaño de los colmillos y fortaleciendo el refuerzo rostral. Al igual que M. serresii , M. subapenninum era endémico del Mediterráneo después del aislamiento del Paratetis que anteriormente sustentaba a Metaxytherium . A pesar de sus adaptaciones al clima más frío, Metaxytherium subapenninum no logró cambiar su dieta basada en pastos marinos de la misma manera que los hidrodamalinos del mar de Bering.Sí, y finalmente se extinguieron hacia finales del Plioceno a medida que las temperaturas seguían descendiendo. [ 25 ] [ 23 ]
Se ha sugerido que la presencia de especies de Metaxytherium en la costa occidental de América, además de sus estrechos lazos filogenéticos con Hydrodamalinae, representa un segundo linaje anagenético que comienza con M. crataegense ingresando a Perú a través del Mar Centroamericano . Se ha planteado la hipótesis de que M. arctodites es un descendiente directo de esta especie encontrada más al norte a lo largo de la costa mexicana y californiana. La hipótesis también sugiere que este linaje septentrional daría origen a Dusisiren y finalmente culminaría en el especialista en algas Hydrodamalis , que persistió hasta tiempos históricos. A diferencia de las formas europeas, que evolucionaron continuamente desarrollando colmillos más grandes para hacer frente a los cambios ambientales del Mediterráneo del Mioceno tardío, el linaje americano adoptó un enfoque diferente, reduciendo gradualmente sus colmillos hasta perderlos por completo en Hydrodamalinae. [ 10 ] [ 5 ]
Filogenia
El análisis filogenético sugiere que Metaxytherium es un género parafilético con estrechos vínculos con Hydrodamalinae , vacas marinas nativas de las aguas más frías del Pacífico norte, incluyendo la vaca marina gigante de Steller . Generalmente, los análisis recuperan consistentemente que las vacas marinas hidrodamalianas son una ramificación directa del linaje americano. M. subapenninum y M. serresii son generalmente aceptados como taxones hermanos y M. krahuletzi aparece como el miembro más basal del género. Vélez-Juarbe y Domning recuperan el siguiente árbol en su descripción de M. albifontanum : [ 1 ]
El siguiente árbol filogenético es una versión simplificada de los resultados producidos por Kerber y Moraes–Santos (2021), recuperando resultados similares con la excepción de una politomía dentro de Metaxytherium , similar a la recuperada por Sorbi et al. (2021). [ 26 ] En su filogenia, Sirenia se limita a los manatíes y dugongos .
Paleobiología
Dieta
Sirenios del Oligoceno de Florida (arriba a la izquierda)
A diferencia de los sirenios modernos, Metaxytherium se conoce de una multitud de ambientes que compartía con otras especies de vacas marinas. M. albifontanum, por ejemplo, coexistió con Crenatosiren olseni y Dioplotherium manigaulti . [ 27 ] Una variedad de adaptaciones anatómicas pueden vincularse directamente con diferentes hábitos de forrajeo y preferencias dietéticas. Esto incluye el grado de curvatura del hocico hacia abajo, el tamaño y la forma de los colmillos y el tamaño corporal natural. El tamaño y la forma de los colmillos, en particular, están fuertemente ligados a los hábitos de forrajeo, ya que los colmillos más grandes permiten a los sirenios arrancar los rizomas de las praderas marinas. Un mayor tamaño corporal, por su parte, permite un pastoreo más eficiente y áreas de forrajeo más grandes, a la vez que disuade a los depredadores, mientras que las especies más pequeñas son capaces de forrajear en aguas demasiado poco profundas para las especies más grandes. En la Florida del Oligoceno, las tres especies presentes difieren principalmente en el tamaño de los colmillos y el cuerpo. Dioplotherium es al menos un metro más largo que cualquiera de las especies simpátricas y posee colmillos fuertes bien adaptados para arrancar pastos marinos resistentes. M. albifontanum es de tamaño similar a Crenatosiren , pero posee colmillos más pequeños, probablemente prefiriendo rizomas pequeños y evitando así la competencia con las especies de colmillos más grandes. [ 1 ] [ 27 ]
Diversidad de colmillos y tamaño corporal en sirenios simpátricos.
En una publicación de 2004, MacFadden y sus colegas intentaron determinar la dieta y el hábitat de los sirenios extintos de Florida utilizando valores isotópicos. En cuanto a Metaxytherium , se analizaron tanto M. crataegense como M. floridanum . En los taxones modernos, los dugongos muestran una mandíbula superior marcadamente curvada hacia abajo, generalmente asociada con su estilo de vida de pastoreo, mientras que los manatíes tienen una desviación rostral comparativamente menos pronunciada. Aunque no se ha investigado exhaustivamente, se hipotetiza que el hocico curvado hacia abajo ayuda al pastoreo al mantener la boca cerca del suelo mientras se mantiene una postura horizontal para el resto del cuerpo. Ambos tipos de morfología craneal se pueden observar en los dos taxones analizados, con M. crataegense teniendo una mandíbula superior relativamente recta, mientras que M. floridanum muestra una fuerte curvatura hacia abajo similar a la del dugongo. A pesar de la morfología más parecida a la del manatí de M. crataegense , ambas especies se recuperaron con valores isotópicos de carbono promedio que indicarían una dieta especializada en pastos marinos. Sin embargo, hay algunos valores atípicos. Tres de los siete especímenes de M. floridanum de la secuencia Clarendoniense/Hemphilliense temprana de Bone Valley muestran valores isotópicos de carbono que indican una dieta compuesta por plantas C3 (aunque no se pudo determinar qué plantas en particular). Los valores de oxígeno generalmente respaldan un estilo de vida marino, pero tres especímenes aislados podrían haber vivido en agua dulce. Sin embargo, no hubo coincidencia entre los especímenes de agua dulce y aquellos que no estaban especializados en pastos marinos. [ 11 ]
Posidonia oceanica
La dieta del linaje europeo siguió una tendencia claramente observable desde el Mioceno hasta el Plioceno. Los taxones primitivos, como M. krahuletzi y M. medium , tenían colmillos pequeños y probablemente se alimentaban de hojas de pastos marinos, así como de rizomas de tamaño pequeño a mediano. La crisis de salinidad del Tortoniense y el Messiniense pudo haber provocado cambios en la flora de pastos marinos de la cuenca mediterránea, lo que conllevó un mayor porcentaje de rizomas en la dieta de Metaxytherium y causó la condición de colmillos de tamaño "mediano" que se observa en M. serresii . A medida que las condiciones en el Mediterráneo se estabilizaron, pastos marinos previamente dominantes, como Posidonia oceanica, recolonizaron la zona y se convirtieron en un componente clave de la dieta del sirenio. M. subapenninum podría haber desarrollado sus colmillos más grandes para alimentarse específicamente de los rizomas gruesos y ricos en nutrientes de Posidonia en lugar de volver a su dieta anterior. Esto habría sido además beneficioso ya que la Posidonia proporcionaba una fuente de alimento relativamente estable en comparación con algunas de las otras especies de pastos marinos, cuya disponibilidad fluctúa entre estaciones. [ 23 ]
Depredación
En 2012, se encontró en Estiria el esqueleto desarticulado de un joven Metaxytherium , tentativamente denominado M. cf. medium debido a su posición estratigráfica en el Badeniense . Aunque no estaba particularmente completo, el fósil resultó significativo, ya que se conservó junto con siete dientes pertenecientes al tiburón tigre extinto Galeocerdo aduncus . Además, las costillas del espécimen presentan surcos que coinciden perfectamente con la dentición del tiburón tigre, lo que demuestra que uno o más tiburones se alimentaron del cadáver. [ 28 ] Otro artículo del mismo año describe fósiles de M. subapenninum que presentan marcas de dientes similares a las de los tiburones de seis branquias juveniles actuales . Aunque se sabe que los adultos habitan aguas más profundas, mientras que los sirenios prefieren las aguas poco profundas, se ha observado a tiburones hexánquidos juveniles alimentándose en aguas menos profundas durante la noche. [ 29 ]
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Lecturas adicionales
Manatíes y dugongos del mundo, por Jeff Ripple
Descubriendo fósiles: Cómo encontrar e identificar restos del pasado prehistórico (Fósiles y dinosaurios) por Frank A. Garcia, Donald S. Miller y Jasper Burns
Enciclopedia de mamíferos marinos de William F. Perrin, Bernd Wursig y JGM Thewissen
Mamíferos marinos: biología evolutiva, por Annalisa Berta, James L. Sumich y Kit M. Kovacs.
Biología de los mamíferos marinos: un enfoque evolutivo por A. Rus Hoelzel
El Arca de Neptuno: De los ictiosaurios a las orcas, por David Rains Wallace
Clasificación de los mamíferos por Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell
Hispanopedia Wiki
