Metilotrofo

Los metilotrofos son un grupo diverso de microorganismos que pueden usar compuestos monocarbonados reducidos , como el metanol o el metano , como fuente de carbono para su crecimiento; y compuestos multicarbonados que no contienen enlaces carbono-carbono, como el dimetil éter y la dimetilamina . Este grupo de microorganismos también incluye aquellos capaces de asimilar compuestos monocarbonados reducidos a través del dióxido de carbono utilizando la vía de la ribulosa bifosfato . ^{[ 1 ]} Estos organismos no deben confundirse con los metanógenos que, por el contrario, producen metano como subproducto de varios compuestos monocarbonados como el dióxido de carbono. Algunos metilotrofos pueden degradar el gas de efecto invernadero metano , y en este caso se les llama metanótrofos . La abundancia, pureza y bajo costo de los recursos del metanol en comparación con los azúcares comúnmente utilizados hacen que los metilotrofos sean organismos competentes para la producción de aminoácidos , vitaminas, proteínas recombinantes, proteínas unicelulares , coenzimas y citocromos .

El intermediario clave en el metabolismo metilotrófico es el formaldehído, que puede desviarse hacia vías asimilatorias o disimilatorias. ^{[ 2 ]} Los metilotrofos producen formaldehído mediante la oxidación de metanol y/o metano. La oxidación del metano requiere la enzima metano monooxigenasa ( MMO ). ^{[ 3 ] [ 4 ]} Los metilotrofos que poseen esta enzima se denominan metanótrofos . La oxidación del metano (o metanol) puede ser asimilatoria o disimilatoria (véase la figura). Si es disimilatoria, el intermediario formaldehído se oxida completamente a${\displaystyle {\ce {CO2}}}$para producir reductor y energía. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Si es asimilativo, el intermedio formaldehído se utiliza para sintetizar un 3-Carbono (${\displaystyle {\ce {C3}}}$) compuesto para la producción de biomasa. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Muchos metilotrofos utilizan compuestos de múltiples carbonos para el anabolismo, limitando así su uso de formaldehído a procesos disimilatorios; sin embargo, los metanótrofos generalmente se limitan a solo${\textstyle {\ce {C1}}}$metabolismo. ^{[ 2 ] [ 5 ]}

Anabolismo

El principal desafío metabólico para los metilotrofos es la asimilación de unidades de carbono individuales en biomasa. A través de la síntesis de novo, los metilotrofos deben formar enlaces carbono-carbono entre 1-Carbono (${\displaystyle {\ce {C1}}}$) moléculas. Este es un proceso que requiere mucha energía, que los metilotrofos facultativos evitan utilizando una gama de compuestos orgánicos más grandes. ^{[ 16 ]} Sin embargo, los metilotrofos obligados deben asimilar${\displaystyle {\ce {C1}}}$moléculas. ^{[ 2 ] [ 5 ]} Hay cuatro vías de asimilación distintas con el tema común de generar una${\displaystyle {\ce {C3}}}$molécula. ^{[ 2 ]} Las bacterias utilizan tres de estas vías ^{[ 7 ] [ 11 ]} mientras que los hongos utilizan una. ^{[ 17 ]} Las cuatro vías incorporan 3${\displaystyle {\ce {C1}}}$moléculas en intermedios de múltiples carbonos, luego escindir un intermedio en uno nuevo${\displaystyle {\ce {C3}}}$molécula. Los intermedios restantes se reorganizan para regenerar los intermedios multicarbonados originales.

bacterias

Cada especie de bacteria metilotrófica tiene una única vía de asimilación dominante. ^{[ 5 ]} Las tres vías caracterizadas para la asimilación de carbono son las vías del ribulosa monofosfato (RuMP) y de la serina para la asimilación de formaldehído, así como la vía del ribulosa bifosfato (RuBP) para la asimilación de CO _2. ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 11 ] [ 18 ]}

Ciclo de la ribulosa bifosfato (RuBP)

A diferencia de las otras vías asimilatorias, las bacterias que utilizan la vía RuBP obtienen todo su carbono orgánico de${\displaystyle {\ce {CO2}}}$asimilación. ^{[ 5 ] [ 19 ]} Esta vía se dilucidó por primera vez en autótrofos fotosintéticos y se conoce mejor como el ciclo de Calvin . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Poco después, bacterias metilotróficas que podían crecer en condiciones reducidas${\displaystyle {\ce {C1}}}$Se encontraron compuestos utilizando esta vía. ^{[ 21 ]}

Primero, 3 moléculas de ribulosa 5-fosfato se fosforilan a ribulosa 1,5-bisfosfato ( RuBP ). La enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa ( RuBisCO ) carboxila estas moléculas de RuBP, lo que produce 6 moléculas de 3-fosfoglicerato ( PGA ). La enzima fosfoglicerato quinasa fosforila el PGA en 1,3-difosfoglicerato (DPGA). La reducción de 6 DPGA por la enzima gliceraldehído fosfato deshidrogenasa genera 6 moléculas de${\displaystyle {\ce {C3}}}$compuesto gliceraldehído-3-fosfato ( GAP ). Una molécula de GAP se desvía hacia la biomasa mientras que las otras 5 moléculas regeneran las 3 moléculas de ribulosa 5-fosfato. ^{[ 7 ] [ 20 ]}

Ciclo del monofosfato de ribulosa (RuMP)

Se sospechó de una nueva vía metabólica cuando no se encontró RuBisCO en el metanótrofo Methylmonas methanica . ^{[ 22 ]} Mediante experimentos de marcaje radiactivo, se demostró que M. methanica utilizaba la vía del ribulosa monofosfato (RuMP). Esto llevó a los investigadores a proponer que el ciclo del RuMP podría haber precedido al ciclo del RuBP. ^{[ 5 ]}

Al igual que el ciclo RuBP, este ciclo comienza con 3 moléculas de ribulosa-5-fosfato. Sin embargo, en lugar de fosforilar la ribulosa-5-fosfato, 3 moléculas de formaldehído forman un enlace CC a través de una condensación aldólica , produciendo 3${\displaystyle {\ce {C6}}}$moléculas de 3-hexulosa 6-fosfato (hexulosa fosfato). Una de estas moléculas de hexulosa fosfato se convierte en GAP y piruvato o dihidroxiacetona fosfato ( DHAP ). El piruvato o DHAP se utiliza para la producción de biomasa, mientras que las otras dos moléculas de hexulosa fosfato y la molécula de GAP se utilizan para regenerar las tres moléculas de ribulosa-5-fosfato. ^{[ 6 ] [ 22 ]}

Ciclo de la serina

A diferencia de otras vías asimilatorias, el ciclo de la serina utiliza ácidos carboxílicos y aminoácidos como intermediarios en lugar de carbohidratos. ^{[ 5 ] [ 23 ]} Primero, se añaden 2 moléculas de formaldehído a 2 moléculas del aminoácido glicina . Esto produce dos moléculas del aminoácido serina , el intermediario clave de esta vía. Estas moléculas de serina finalmente producen 2 moléculas de 2-fosfoglicerato , con una${\displaystyle {\ce {C3}}}$molécula destinada a la biomasa y la otra se utiliza para regenerar glicina. Cabe destacar que la regeneración de glicina requiere una molécula de${\displaystyle {\ce {CO2}}}$Además, por lo tanto, la vía de la serina también difiere de las otras 3 vías por su requerimiento tanto de formaldehído como de${\displaystyle {\ce {CO2}}}$. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Levaduras

El metabolismo de las levaduras metilotróficas difiere del de las bacterias principalmente en las enzimas que utilizan y en la vía de asimilación del carbono. A diferencia de las bacterias, que utilizan la MDH bacteriana, las levaduras metilotróficas oxidan el metanol en sus peroxisomas con una alcohol oxidasa no específica. Esto produce formaldehído y peróxido de hidrógeno . ^{[ 24 ] [ 25 ]} La compartimentalización de esta reacción en los peroxisomas probablemente secuestra el peróxido de hidrógeno producido. La catalasa se produce en los peroxisomas para eliminar este subproducto dañino. ^{[ 17 ] [ 24 ]}

Ciclo de dihidroxiacteona (DHA)

La vía de la dihidroxiacetona (DHA), también conocida como vía del xilulosa monofosfato (XuMP), se encuentra exclusivamente en la levadura. ^{[ 24 ] [ 26 ]} Esta vía asimila tres moléculas de formaldehído en 1 molécula de DHAP utilizando 3 moléculas de xilulosa 5-fosfato como intermediario clave.

La DHA sintasa actúa como una transferasa (transcetolasa) para transferir parte de la xilulosa 5-fosfato al DHA. Luego, estas 3 moléculas de DHA son fosforiladas a DHAP por la triocinasa . Al igual que en los otros ciclos, 3${\displaystyle {\ce {C3}}}$Las moléculas se producen de manera que una molécula se destina a su uso como material celular. Las otras dos moléculas se utilizan para regenerar xilulosa 5-fosfato. ^{[ 27 ]}

Como actores clave en el ciclo del carbono , los metilotrofos contribuyen a reducir el calentamiento global principalmente mediante la absorción de metano y otros gases de efecto invernadero. En ambientes acuáticos, las arqueas metanogénicas producen entre el 40 % y el 50 % del metano mundial. La simbiosis entre metanógenos y bacterias metanotróficas reduce considerablemente la cantidad de metano liberado a la atmósfera. ^{[ 28 ]}

Esta simbiosis también es importante en el medio marino. Las bacterias marinas son muy importantes para las redes tróficas y los ciclos biogeoquímicos , particularmente en las aguas superficiales costeras, pero también en otros ecosistemas clave como las fuentes hidrotermales . Hay evidencia de grupos de metilotrofos generalizados y diversos en el océano que tienen el potencial de impactar significativamente los ecosistemas marinos y estuarinos . ^{[ 29 ]}   Los compuestos de un carbono utilizados como fuente de carbono y energía por los metilotrofos se encuentran en todo el océano. Estos compuestos incluyen metano , metanol , aminas metiladas , haluros de metilo y compuestos de azufre metilados, como el dimetilsulfuro (DMS) y el dimetilsulfóxido ( DMSO ). ^{[ 30 ]} Algunos de estos compuestos son producidos por el fitoplancton y otros provienen de la atmósfera. Estudios que incorporan una gama más amplia de sustratos de un carbono han encontrado una creciente diversidad de metilotrofos, lo que sugiere que la diversidad de este grupo bacteriano aún no se ha explorado completamente. ^{[ 30 ]}

Debido a que estos compuestos son volátiles e impactan el clima y la atmósfera, la investigación sobre la interacción de estas bacterias con estos compuestos de un carbono también puede ayudar a comprender los flujos aire-mar de estos compuestos, que impactan las predicciones climáticas. ^{[ 31 ] [ 29 ]} Por ejemplo, no está claro si el océano actúa como una fuente o sumidero neto de metanol atmosférico, pero un conjunto diverso de metilotrofos utiliza metanol como su principal fuente de energía. En algunas regiones, se ha encontrado que los metilotrofos son un sumidero neto de metanol, ^{[ 32 ]} mientras que en otras se ha encontrado que un producto de la actividad de los metilotrofos, la metilamina , se emite desde el océano y forma aerosoles. ^{[ 29 ]} La dirección neta de estos flujos depende de la utilización por parte de los metilotrofos.

Los estudios han encontrado que la capacidad metilotrófica varía con la productividad de un sistema, por lo que es probable que los impactos de la metilotrofia sean estacionales. Debido a que algunos de los compuestos de un carbono utilizados por los metilotrofos, como el metanol y el TMAO , son producidos por el fitoplancton, su disponibilidad variará temporal y estacionalmente dependiendo de las floraciones de fitoplancton , los eventos climáticos y otros aportes del ecosistema. ^{[ 33 ]} Esto significa que se espera que el metabolismo metilotrófico siga dinámicas similares, lo que luego impactará los ciclos biogeoquímicos y los flujos de carbono. ^{[ 29 ]}

También se encontraron impactos de metilotrofos en fuentes hidrotermales de aguas profundas . Los metilotrofos, junto con los oxidadores de azufre y los oxidadores de hierro, expresaron proteínas clave asociadas con la fijación de carbono . ^{[ 34 ]} Este tipo de estudios contribuirá a una mayor comprensión del ciclo del carbono en aguas profundas y la conectividad entre el ciclo del carbono en el océano profundo y en la superficie. La expansión de las tecnologías ómicas ha acelerado la investigación sobre la diversidad de metilotrofos, su abundancia y actividad en una variedad de nichos ambientales , y sus interacciones entre especies. ^{[ 35 ]} Se debe realizar más investigación sobre estas bacterias y el efecto general de la absorción bacteriana y la transformación de compuestos de un carbono en el océano. La evidencia actual apunta a un papel potencialmente sustancial de los metilotrofos en el océano en el ciclo del carbono, pero también potencialmente en los ciclos globales de nitrógeno, azufre y fósforo, así como en el flujo aire-mar de compuestos de carbono, lo que podría tener impactos climáticos globales. ^{[ 31 ]}

El uso de metilotrofos en el sector agrícola es otra forma en que pueden impactar potencialmente el medio ambiente. Los fertilizantes químicos tradicionales proporcionan nutrientes que no están fácilmente disponibles en el suelo, pero pueden tener algunos impactos ambientales negativos y son costosos de producir. ^{[ 36 ]} Los metilotrofos tienen un alto potencial como biofertilizantes y bioinoculantes alternativos debido a su capacidad de formar relaciones mutualistas con varias especies de plantas. ^{[ 37 ]} Los metilotrofos proporcionan a las plantas nutrientes como fósforo soluble y nitrógeno fijado, y también juegan un papel en la absorción de dichos nutrientes. ^{[ 36 ] [ 37 ]} Además, pueden ayudar a las plantas a responder a los factores de estrés ambiental a través de la producción de fitohormonas . ^{[ 36 ]} El crecimiento metilotrófico también inhibe el crecimiento de patógenos vegetales dañinos e induce resistencia sistémica. ^{[ 37 ]} Se ha demostrado que los biofertilizantes metilotróficos utilizados solos o junto con fertilizantes químicos aumentan tanto el rendimiento como la calidad de los cultivos sin pérdida de nutrientes. ^{[ 36 ]}