Microevolución

Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula y son causadas por radiación , virus , transposones y sustancias químicas mutagénicas , así como por errores que ocurren durante la meiosis o la replicación del ADN . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Los errores se introducen con especial frecuencia en el proceso de replicación del ADN , en la polimerización de la segunda cadena. Estos errores también pueden ser inducidos por el propio organismo, por procesos celulares como la hipermutación . Las mutaciones pueden afectar el fenotipo de un organismo, especialmente si ocurren dentro de la secuencia codificante de proteínas de un gen. Las tasas de error suelen ser muy bajas —1 error en cada 10–100  millones de bases— debido a la capacidad de corrección de pruebas de las ADN polimerasas . ^{[ 8 ] [ 9 ]} (Sin corrección de pruebas, las tasas de error son mil veces mayores; debido a que muchos virus dependen de polimerasas de ADN y ARN que carecen de capacidad de corrección de pruebas, experimentan tasas de mutación más altas). Los procesos que aumentan la tasa de cambios en el ADN se denominan mutagénicos : los químicos mutagénicos promueven errores en la replicación del ADN, a menudo al interferir con la estructura del apareamiento de bases, mientras que la radiación UV induce mutaciones al causar daño a la estructura del ADN. ^{[ 10 ]} El daño químico al ADN también ocurre de forma natural, y las células utilizan mecanismos de reparación del ADN para reparar desajustes y roturas en el ADN; sin embargo, la reparación a veces no logra devolver el ADN a su secuencia original.

En los organismos que utilizan el entrecruzamiento cromosómico para intercambiar ADN y recombinar genes, los errores de alineación durante la meiosis también pueden causar mutaciones. ^{[ 11 ]} Los errores de entrecruzamiento son especialmente probables cuando secuencias similares hacen que los cromosomas asociados adopten una alineación errónea, lo que hace que algunas regiones de los genomas sean más propensas a mutar de esta manera. Estos errores crean grandes cambios estructurales en la secuencia de ADN: duplicaciones , inversiones o deleciones de regiones enteras, o el intercambio accidental de partes enteras entre diferentes cromosomas (llamado translocación ).

La mutación puede dar lugar a varios tipos diferentes de cambios en las secuencias de ADN; estos pueden no tener efecto, alterar el producto de un gen o impedir que el gen funcione. Estudios en la mosca Drosophila melanogaster sugieren que si una mutación cambia una proteína producida por un gen, esto probablemente será dañino, con aproximadamente el 70 por ciento de estas mutaciones teniendo efectos dañinos, y el resto siendo neutros o débilmente beneficiosos. ^{[ 12 ]} Debido a los efectos dañinos que las mutaciones pueden tener en las células, los organismos han desarrollado mecanismos como la reparación del ADN para eliminar las mutaciones. ^{[ 5 ]} Por lo tanto, la tasa de mutación óptima para una especie es un equilibrio entre los costos de una alta tasa de mutación, como las mutaciones deletéreas, y los costos metabólicos de mantener sistemas para reducir la tasa de mutación, como las enzimas de reparación del ADN. ^{[ 13 ]} Los virus que utilizan ARN como su material genético tienen tasas de mutación rápidas, ^{[ 14 ]} lo que puede ser una ventaja ya que estos virus evolucionarán constante y rápidamente, y por lo tanto evadirán las respuestas defensivas de, por ejemplo, el sistema inmunitario humano . ^{[ 15 ]}

Las mutaciones pueden implicar la duplicación de grandes secciones de ADN , generalmente a través de la recombinación genética . ^{[ 16 ]} Estas duplicaciones son una fuente importante de materia prima para la evolución de nuevos genes, con decenas a cientos de genes duplicados en los genomas animales cada millón de años. ^{[ 17 ]} La mayoría de los genes pertenecen a familias más grandes de genes de ascendencia común . ^{[ 18 ]} Los genes nuevos se producen por varios métodos, comúnmente a través de la duplicación y mutación de un gen ancestral, o mediante la recombinación de partes de diferentes genes para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Aquí, los dominios actúan como módulos, cada uno con una función particular e independiente, que pueden combinarse para producir genes que codifican nuevas proteínas con propiedades novedosas. ^{[ 21 ]} Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión del color y uno para la visión nocturna ; los cuatro surgieron de un único gen ancestral. ^{[ 22 ]} Otra ventaja de duplicar un gen (o incluso un genoma completo ) es que esto aumenta la redundancia ; esto permite que un gen del par adquiera una nueva función mientras que la otra copia realiza la función original. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Otros tipos de mutación ocasionalmente crean nuevos genes a partir de ADN previamente no codificante. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

La selección es el proceso por el cual los rasgos hereditarios que aumentan la probabilidad de que un organismo sobreviva y se reproduzca con éxito se vuelven más comunes en una población a lo largo de sucesivas generaciones.

A veces resulta útil distinguir entre la selección natural y la selección artificial, que es una manifestación de las decisiones humanas. Esta distinción es bastante difusa. Sin embargo, la selección natural constituye la parte dominante de la selección natural.

La variación genética natural dentro de una población de organismos implica que algunos individuos sobrevivirán con mayor éxito que otros en su entorno actual . Los factores que influyen en el éxito reproductivo también son importantes, un tema que Charles Darwin desarrolló en sus ideas sobre la selección sexual .

La selección natural actúa sobre el fenotipo , es decir, las características observables de un organismo, pero la base genética (heredable) de cualquier fenotipo que confiera una ventaja reproductiva se volverá más común en una población (véase frecuencia alélica ). Con el tiempo, este proceso puede dar lugar a adaptaciones que especializan a los organismos en nichos ecológicos particulares y, finalmente, puede resultar en la especiación (la aparición de nuevas especies).

La selección natural es uno de los pilares de la biología moderna . El término fue introducido por Darwin en su innovador libro de 1859, El origen de las especies , ^{[ 27 ]} en el que la selección natural se describió por analogía con la selección artificial , un proceso mediante el cual los animales y las plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son favorecidos sistemáticamente para la reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia ; en la época en que Darwin escribió, no se sabía nada de genética moderna. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los descubrimientos posteriores en genética clásica y molecular se denomina síntesis evolutiva moderna . La selección natural sigue siendo la explicación principal de la evolución adaptativa .

La deriva genética es el cambio en la frecuencia relativa con la que se presenta una variante genética ( alelo ) en una población debido al muestreo aleatorio . Es decir, los alelos en la descendencia de la población son una muestra aleatoria de los presentes en los padres. El azar influye en la supervivencia y reproducción de un individuo. La frecuencia alélica de una población es la fracción o porcentaje de copias de su gen en comparación con el número total de alelos genéticos que comparten una forma particular. ^{[ 28 ]}

La deriva genética es un proceso evolutivo que conlleva cambios en las frecuencias alélicas a lo largo del tiempo. Puede provocar la desaparición completa de variantes genéticas, reduciendo así la variabilidad genética. A diferencia de la selección natural , que hace que las variantes genéticas sean más o menos comunes según su éxito reproductivo, ^{[ 29 ]} los cambios debidos a la deriva genética no están impulsados ​​por presiones ambientales o adaptativas, y pueden ser beneficiosos, neutros o perjudiciales para el éxito reproductivo.

El efecto de la deriva genética es mayor en poblaciones pequeñas y menor en poblaciones grandes. Entre los científicos se libran intensos debates sobre la importancia relativa de la deriva genética en comparación con la selección natural. Ronald Fisher sostenía que la deriva genética desempeña, como mucho, un papel secundario en la evolución, y esta opinión se mantuvo como la dominante durante varias décadas. En 1968, Motoo Kimura reavivó el debate con su teoría neutral de la evolución molecular , que afirma que la mayoría de los cambios en el material genético son causados ​​por la deriva genética. ^{[ 30 ]} Las predicciones de la teoría neutral, basadas en la deriva genética, no se ajustan bien a los datos recientes sobre genomas completos: estos datos sugieren que las frecuencias de los alelos neutrales cambian principalmente debido a la selección en sitios ligados , en lugar de debido a la deriva genética por medio de errores de muestreo . ^{[ 31 ]}

El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, que generalmente pertenecen a la misma especie. ^{[ 32 ]} Ejemplos de flujo genético dentro de una especie incluyen la migración y posterior reproducción de organismos, o el intercambio de polen . La transferencia genética entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia genética horizontal .

La migración hacia dentro o fuera de una población puede cambiar las frecuencias alélicas, además de introducir variación genética en ella. La inmigración puede añadir nuevo material genético al acervo genético establecido de una población. Por el contrario, la emigración puede eliminar material genético. Dado que se requieren barreras a la reproducción entre dos poblaciones divergentes para que estas se conviertan en nuevas especies , el flujo genético puede ralentizar este proceso al propagar las diferencias genéticas entre las poblaciones. El flujo genético se ve obstaculizado por cadenas montañosas, océanos y desiertos, o incluso por estructuras artificiales como la Gran Muralla China , que ha impedido el flujo de genes de plantas. ^{[ 33 ]}

Dependiendo de cuán divergieron dos especies desde su ancestro común más reciente , aún puede ser posible que produzcan descendencia, como ocurre con el apareamiento de caballos y burros para producir mulas . ^{[ 34 ]} Estos híbridos son generalmente infértiles , debido a que los dos conjuntos diferentes de cromosomas no pueden aparearse durante la meiosis . En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero los híbridos serán seleccionados en contra y las especies permanecerán distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies progenitoras o poseer un fenotipo totalmente nuevo. ^{[ 35 ]} La importancia de la hibridación en el desarrollo de nuevas especies animales no está clara, aunque se han observado casos en muchos tipos de animales, ^{[ 36 ]} siendo la rana arborícola gris un ejemplo particularmente bien estudiado. ^{[ 37 ]}

La hibridación es, sin embargo, un medio importante de especiación en las plantas, ya que la poliploidía (tener más de dos copias de cada cromosoma) se tolera con mayor facilidad en las plantas que en los animales. ^{[ 38 ] [ 39 ]} La poliploidía es importante en los híbridos, ya que permite la reproducción, pues los dos conjuntos diferentes de cromosomas pueden aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis. ^{[ 40 ]} Los híbridos poliploides también tienen mayor diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión por endogamia en poblaciones pequeñas. ^{[ 41 ]}

La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro que no es su descendencia; esto es más común entre bacterias . ^{[ 42 ]} En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos , ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia puede transferirlos rápidamente a otras especies. ^{[ 43 ]} También puede haber ocurrido la transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el escarabajo del frijol adzuki Callosobruchus chinensis . ^{[ 44 ] [ 45 ]} Un ejemplo de transferencias a mayor escala son los rotíferos bdelloideos eucariotas , que parecen haber recibido una variedad de genes de bacterias, hongos y plantas. ^{[ 46 ]} Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso a través de dominios biológicos . ^{[ 47 ]} También ha ocurrido transferencia de genes a gran escala entre los ancestros de las células eucariotas y procariotas, durante la adquisición de cloroplastos y mitocondrias . ^{[ 48 ]}

El flujo genético es la transferencia de alelos de una población a otra.

La migración hacia dentro o fuera de una población puede ser responsable de un cambio significativo en las frecuencias alélicas. La inmigración también puede resultar en la incorporación de nuevas variantes genéticas al acervo genético establecido de una especie o población en particular.

Existen diversos factores que influyen en la tasa de flujo genético entre diferentes poblaciones. Uno de los más importantes es la movilidad, ya que una mayor movilidad de un individuo tiende a conferirle un mayor potencial migratorio. Los animales suelen ser más móviles que las plantas, aunque el polen y las semillas pueden ser transportados a grandes distancias por animales o por el viento.

El flujo genético sostenido entre dos poblaciones también puede dar lugar a la combinación de sus acervos genéticos, reduciendo la variación genética entre ambos grupos. Por esta razón, el flujo genético actúa fuertemente en contra de la especiación , al recombinar los acervos genéticos de los grupos y, por lo tanto, corregir las diferencias en la variación genética que se estaban desarrollando y que habrían conducido a la especiación completa y a la creación de especies descendientes.

Por ejemplo, si una especie de hierba crece a ambos lados de una carretera, es probable que el polen se transporte de un lado al otro y viceversa. Si este polen logra fertilizar la planta donde termina y producir descendencia viable, entonces los alelos presentes en el polen se han transferido efectivamente de la población de un lado de la carretera al otro.

El término microevolución fue utilizado por primera vez por el botánico Robert Greenleaf Leavitt en la revista Botanical Gazette en 1909, al abordar lo que él llamó el "misterio" de cómo la falta de forma da origen a la forma. ^{[ 49 ]}

La producción de forma a partir de la ausencia de forma en el individuo derivado del huevo, la multiplicación de partes y la creación ordenada de diversidad entre ellas, en una evolución real, cuyos hechos cualquiera puede constatar, pero cuyo misterio nadie ha disipado de manera significativa. Esta microevolución constituye una parte integral del gran problema de la evolución y se encuentra en su base, de modo que tendremos que comprender el proceso menor antes de poder comprender plenamente el más general.

Sin embargo, Leavitt utilizaba el término para describir lo que hoy llamaríamos biología del desarrollo ; no fue hasta que el entomólogo ruso Yuri Filipchenko empleó los términos «macroevolución» y «microevolución» en 1927 en su obra en alemán, Variabilität und Variation , que alcanzó su uso moderno. Posteriormente, el término fue introducido en el mundo angloparlante por el alumno de Filipchenko, Theodosius Dobzhansky, en su libro Genetics and the Origin of Species (1937). ^{[ 1 ]}

En el creacionismo de la Tierra joven y la baraminología , un principio central es que la evolución puede explicar la diversidad en un número limitado de tipos creados que pueden reproducirse entre sí (lo que ellos llaman "microevolución"), mientras que la formación de nuevos "tipos" (lo que ellos llaman "macroevolución") es imposible. ^{[ 50 ] [ 51 ]} Esta aceptación de la "microevolución" solo dentro de un "tipo" también es típica del creacionismo de la Tierra antigua . ^{[ 52 ]}

Organizaciones científicas como la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia describen la microevolución como un cambio a pequeña escala dentro de las especies, y la macroevolución como la formación de nuevas especies, pero por lo demás no es diferente de la microevolución. En la macroevolución, una acumulación de cambios microevolutivos conduce a la especiación. ^{[ 53 ]} La principal diferencia entre los dos procesos es que uno ocurre en unas pocas generaciones, mientras que el otro tiene lugar a lo largo de miles de años (es decir, una diferencia cuantitativa). ^{[ 54 ]} Esencialmente describen el mismo proceso; aunque la evolución más allá del nivel de especie da como resultado generaciones iniciales y finales que no podían cruzarse, las generaciones intermedias sí podían.

Los opositores al creacionismo argumentan que los cambios en el número de cromosomas pueden explicarse mediante etapas intermedias en las que un solo cromosoma se divide en etapas generacionales, o varios cromosomas se fusionan, y citan la diferencia cromosómica entre los humanos y los demás grandes simios como ejemplo. ^{[ 55 ]} Los creacionistas insisten en que, dado que no se observó una divergencia real entre los demás grandes simios y los humanos, la evidencia es circunstancial.

Al describir la similitud fundamental entre la macro y la microevolución en su libro de texto de referencia "Biología Evolutiva", el biólogo Douglas Futuyma escribe:

Uno de los principios más importantes de la teoría forjada durante la Síntesis Evolutiva de las décadas de 1930 y 1940 fue que las diferencias "macroevolutivas" entre organismos —aquellas que distinguen a los taxones superiores— surgen de la acumulación de los mismos tipos de diferencias genéticas que se encuentran dentro de las especies. Los opositores a este punto de vista creían que la "macroevolución" es cualitativamente diferente de la "microevolución" dentro de las especies, y se basa en un tipo de patrón genético y de desarrollo totalmente distinto. Los estudios genéticos de las diferencias entre especies han refutado decisivamente esta afirmación. Las diferencias entre especies en morfología, comportamiento y los procesos que subyacen al aislamiento reproductivo tienen las mismas propiedades genéticas que la variación dentro de las especies : ocupan posiciones cromosómicas consistentes, pueden ser poligénicas o basarse en pocos genes, pueden mostrar efectos aditivos, dominantes o epistáticos, y en algunos casos pueden rastrearse hasta diferencias específicas en proteínas o secuencias de nucleótidos de ADN. El grado de aislamiento reproductivo entre poblaciones, ya sea precigótico o postcigótico, varía desde poco o nada hasta completo . Por lo tanto, el aislamiento reproductivo, al igual que la divergencia de cualquier otro carácter, evoluciona en la mayoría de los casos mediante la sustitución gradual de alelos en las poblaciones .

Contrariamente a las afirmaciones de algunos defensores antievolucionistas, la evolución de las formas de vida más allá del nivel de especie (es decir, la especiación ) ha sido observada y documentada por científicos en numerosas ocasiones. ^{[ 57 ]} En la ciencia creacionista , los creacionistas aceptaban la especiación como un proceso que ocurre dentro de un "tipo creado" o "baramin", pero se oponían a lo que llamaban "macroevolución de tercer nivel" de un nuevo género o un rango taxonómico superior . Existe ambigüedad en las ideas sobre dónde trazar la línea divisoria entre "especie", "tipos creados" y qué eventos y linajes se incluyen dentro de la rúbrica de microevolución o macroevolución. ^{[ 58 ]}