Hispanopedia WikiLos microorganismos participan en una amplia variedad de interacciones sociales, incluida la cooperación . Un comportamiento cooperativo es aquel que beneficia a un individuo (el receptor) distinto del que realiza el comportamiento (el actor). [ 1 ] Este artículo describe las diversas formas de interacciones cooperativas ( mutualismo y altruismo ) observadas en los sistemas microbianos, así como los beneficios que podrían haber impulsado la evolución de estos comportamientos complejos.
Introducción
Los microorganismos, o microbios, abarcan los tres dominios de la vida : bacterias , arqueas y muchos eucariotas unicelulares, incluidos algunos hongos y protistas [ 2 ] . Generalmente definidos como formas de vida unicelulares que solo pueden observarse con un microscopio, los microorganismos fueron las primeras formas de vida celular y resultaron fundamentales para crear las condiciones que permitieron la evolución de formas multicelulares más complejas.
Aunque los microbios son demasiado pequeños para ser vistos a simple vista, representan la inmensa mayoría de la diversidad biológica y, por lo tanto, constituyen un excelente sistema para estudiar cuestiones evolutivas. Uno de los temas que los científicos han examinado en los microbios es la evolución de los comportamientos sociales, incluida la cooperación. Una interacción cooperativa beneficia al receptor y, por ello, se selecciona. En los sistemas microbianos, se ha documentado que células pertenecientes al mismo taxón participan en interacciones cooperativas para llevar a cabo una amplia gama de comportamientos multicelulares complejos, como la dispersión, la búsqueda de alimento, la construcción de biopelículas , la reproducción, la guerra química y la señalización. Este artículo describirá las diversas formas de interacciones cooperativas observadas en los sistemas microbianos, así como los beneficios que podrían haber impulsado la evolución de estos comportamientos complejos.
Historia
Desde un punto de vista evolutivo, un comportamiento es social si tiene consecuencias para la aptitud tanto del individuo que lo realiza (el actor) como del otro individuo (el receptor). Hamilton fue el primero en categorizar los comportamientos sociales según si las consecuencias que conllevan para el actor y el receptor son beneficiosas (aumentan la aptitud directa) o costosas (disminuyen la aptitud directa). [ 3 ] Según la definición de Hamilton, existen cuatro tipos únicos de interacciones sociales: mutualismo (+/+), egoísmo (+/−), altruismo (−/+) y rencor (−/−) (Tabla 1). El mutualismo y el altruismo se consideran interacciones cooperativas porque son beneficiosas para el receptor, y serán el foco de este artículo.
Explicar la cooperación sigue siendo uno de los mayores desafíos de la biología evolutiva, independientemente de si el comportamiento se considera mutuamente beneficioso o altruista. Según la teoría evolutiva clásica, un organismo solo se comportará de maneras que maximicen su propia aptitud . Por lo tanto, el origen de las interacciones cooperativas, o acciones de individuos que resultan en beneficios para la aptitud de otros individuos, parece contraintuitivo.
Las explicaciones teóricas para la evolución de la cooperación pueden clasificarse en dos categorías principales: beneficios directos para la aptitud o beneficios indirectos para la aptitud. Esto se deriva de la idea de Hamilton de 1964 de que los individuos obtienen aptitud inclusiva directamente a través de su impacto en su propia reproducción (efectos directos sobre la aptitud), así como a través de su impacto en la reproducción de individuos con genes relacionados (efectos indirectos sobre la aptitud). [ 3 ]
Tipos de cooperación
Mutualismo
Quizás las interacciones cooperativas más comunes observadas en los sistemas microbianos son las mutuamente beneficiosas . Las interacciones sociales mutuamente beneficiosas proporcionan un beneficio directo en términos de aptitud biológica a ambos individuos involucrados, compensando cualquier costo asociado a la realización de dicho comportamiento. [ 4 ] En un entorno con microbios individuales, el mutualismo se realiza con mayor frecuencia para aumentar el beneficio individual en términos de aptitud biológica. Sin embargo, en una comunidad, los microorganismos interactúan a gran escala para permitir la persistencia de la población, lo que a su vez aumenta su propia aptitud biológica. [ 5 ]
En la mayoría de los casos, los organismos que participan en estos comportamientos comparten un interés común en la cooperación. En los sistemas microbianos, esto se observa a menudo en la producción de moléculas metabólicamente costosas, conocidas como bienes públicos. Muchos microbios, especialmente las bacterias, producen numerosos bienes públicos que se liberan al medio extracelular. La difusión que se produce permite que sean utilizados por organismos vecinos, a pesar de haber sido producidos para el individuo.
Un ejemplo muy popular de interacciones microbianas mutuamente beneficiosas es la producción de sideróforos . Los sideróforos son moléculas captadoras de hierro producidas por muchos taxones microbianos , incluyendo bacterias y hongos. Estas moléculas se conocen como agentes quelantes y desempeñan un papel importante al facilitar la absorción y el metabolismo del hierro en el medio ambiente, ya que normalmente existe en forma insoluble. [ 6 ] Para que las bacterias accedan a este factor limitante, las células fabrican estas moléculas y luego las secretan al espacio extracelular. [ 7 ] Una vez liberados, los sideróforos secuestran el hierro y forman un complejo que es reconocido por los receptores de la célula bacteriana. Este complejo puede entonces ser transportado al interior de la célula y reducido, haciendo que el hierro sea metabólicamente accesible para las bacterias. La producción de sideróforos se utiliza a menudo como ejemplo de mutualismo, ya que estos compuestos no se limitan a un uso individual. Siempre que el organismo posea un receptor para el complejo sideróforo-Fe(III), puede absorberlo y utilizarlo. [ 8 ]
Existen numerosas explicaciones que justifican la evolución de las interacciones mutuamente beneficiosas. Lo más importante es que, para que la producción de bienes públicos sea evolutivamente beneficiosa, el comportamiento debe proporcionar un beneficio directo al desempeño reproductivo del actor que supere el costo de realizar dicho comportamiento. [ 6 ] Esto se observa con mayor frecuencia en el caso del beneficio directo para la aptitud. Dado que las bacterias se encuentran generalmente en colonias, es probable que las bacterias vecinas presenten similitud genética. Por lo tanto, al aumentar las posibilidades de que una bacteria cercana crezca y se divida, el huésped incrementa su propia transmisión de material genético. En el caso de los sideróforos, se encontró una correlación positiva entre el parentesco entre los linajes bacterianos y la producción de sideróforos. [ 7 ]
Sin embargo, las comunidades microbianas no solo se interesan por la supervivencia y la productividad de su propia especie. En una comunidad mixta, se ha observado que diferentes especies bacterianas se adaptan a distintas fuentes de alimento, incluidos los productos de desecho de otras especies, para evitar la competencia innecesaria. [ 9 ] Esto permite una mayor eficiencia para la comunidad en su conjunto.
Es fundamental mantener una comunidad microbiana equilibrada para el éxito de los microorganismos. En el caso de la producción de sideróforos, debe existir un equilibrio entre los microbios que invierten su energía en producir los agentes quelantes y aquellos que pueden utilizar los xenosideróforos. De lo contrario, los microbios explotadores acabarían superando a los productores, lo que resultaría en una comunidad sin organismos capaces de producir sideróforos y, por lo tanto, incapaces de sobrevivir en condiciones de bajo contenido de hierro. Actualmente se está investigando esta capacidad de equilibrio entre ambas poblaciones. Se cree que se debe a la presencia de receptores de baja afinidad en los no productores, o a que los productores generan un mecanismo de interferencia mediado por toxinas. [ 10 ]
Si bien la producción de bienes públicos busca beneficiar a todos los individuos, también conduce a la evolución de individuos oportunistas, es decir, individuos que no pagan el costo de producir un bien, pero aun así reciben beneficios (Figura 1). Para minimizar los costos de aptitud, la selección natural favorecerá a los individuos que no secretan mientras aprovechan las secreciones de sus vecinos. En una población de células secretoras de sideróforos, las células mutantes no secretoras no pagan el costo de la secreción, pero aun así obtienen el mismo beneficio que los vecinos de tipo silvestre. Recientemente, Griffin et al. (2004) investigaron la naturaleza social de la producción de sideróforos en Pseudomonas aeruginosa . [ 11 ] Cuando las células cultivadas en cultivo puro se colocaron en un ambiente con limitación de hierro, las poblaciones de células que secretaban sideróforos ( tipo silvestre ) superaron en competencia a una población de mutantes no secretoras. Por lo tanto, la producción de sideróforos es beneficiosa cuando el hierro es limitante. Sin embargo, cuando las mismas poblaciones se colocaron en un entorno rico en hierro, la población mutante superó a la población silvestre, lo que demuestra que la producción de sideróforos es metabólicamente costosa. Finalmente, cuando tanto las bacterias silvestres como las mutantes se colocaron en la misma población mixta, las mutantes pueden beneficiarse de la producción de sideróforos sin incurrir en el costo, y por lo tanto, aumentar su frecuencia. Este concepto se conoce comúnmente como la tragedia de los comunes .
El dilema del prisionero es otra forma en que los biólogos evolutivos explican la presencia de trampas en sistemas microbianos cooperativos. Originalmente formulado por Merrill Flood y Melvin Dresher en 1950, el dilema del prisionero es un problema fundamental en la teoría de juegos y demuestra que dos individuos pueden no cooperar incluso si les conviene a ambos hacerlo. En el dilema, cada uno de los dos individuos elige entre cooperar con el otro o hacer trampa. La cooperación de ambos individuos proporciona la mayor ventaja promedio. Sin embargo, si un individuo decide hacer trampa, obtendrá una mayor ventaja individual. Si el juego se juega solo una vez, hacer trampa es la estrategia superior, ya que es la estrategia superior. Sin embargo, en situaciones biológicamente realistas, con interacciones repetidas (juegos), mutaciones y entornos heterogéneos, a menudo no existe una única solución estable y el éxito de las estrategias individuales puede variar en ciclos periódicos o caóticos infinitos. La solución específica del juego dependerá críticamente de la forma en que se implementen las iteraciones y de cómo se traduzcan las recompensas a la dinámica de la población y la comunidad.
En la bacteria Escherichia coli , se puede observar una situación de dilema del prisionero cuando los mutantes que exhiben un fenotipo de Ventaja de Crecimiento en Fase Estacionaria (GASP) [ 12 ] compiten con una cepa de tipo silvestre (WT) en cultivo por lotes. [ 13 ] En tales condiciones de cultivo por lotes, donde el entorno de crecimiento se homogeneiza agitando los cultivos, las células WT cooperan deteniendo el crecimiento bacteriano para evitar el colapso ecológico, mientras que los mutantes GASP continúan creciendo al adoptar el mecanismo regulador del tipo silvestre. Como consecuencia de esta adopción de la autorregulación del crecimiento por parte de las células GASP, aunque se alcanzan mayores densidades celulares a corto plazo, se produce un colapso de la población a largo plazo debido a la tragedia de los comunes (Figura 1). Por el contrario, aunque las células WT no alcanzan densidades de población tan altas, sus poblaciones son sostenibles a la misma densidad a largo plazo. Como predice la teoría, [ 14 ] en un entorno espacial como los implementados experimentalmente por chips microfluídicos , la coexistencia entre las dos cepas es posible debido a la localización de las interacciones y la segregación espacial de los tramposos. [ 15 ] Cuando se les proporciona dicho entorno espacial, las bacterias pueden autoorganizarse en patrones dinámicos de agregación y desegregación celular que aseguran que las células WT cooperadoras puedan obtener los beneficios de la cooperación (Figura 2).
Greig y Travisano (2004) abordaron estas ideas con un estudio experimental sobre la levadura Saccharomyces cerevisiae . [ 16 ] S. cerevisiae posee múltiples genes que producen invertasa , una enzima que se secreta para digerir la sacarosa fuera de la célula. Como se mencionó anteriormente, esta producción de bien público crea el potencial para que las células individuales hagan trampa robando el azúcar digerido por sus vecinas sin contribuir ellas mismas con la enzima. Greig y Travisano (2004) midieron la aptitud de un tipo tramposo (que poseía un número reducido de genes de invertasa) en relación con un cooperador (que contenía todos los genes de invertasa posibles). [ 16 ] Al manipular el nivel de interacción social dentro de la comunidad variando la densidad de población, encontraron que el tramposo es menos apto que el cooperador en niveles bajos de sociabilidad, pero más apto en comunidades densas. Por lo tanto, proponen que la selección para el "engaño" provoca una variación natural en la cantidad de genes de invertasa que puede poseer un individuo, y que la variación en los genes de invertasa refleja una adaptación constante a un entorno biótico en constante cambio, que es consecuencia de la inestabilidad de las interacciones cooperativas.
Altruismo
El segundo tipo de interacciones cooperativas es altruista , o interacciones que son beneficiosas para el receptor pero costosas para el actor (-/+). Justificar el beneficio evolutivo del comportamiento altruista es un tema muy debatido. Una justificación común para la presencia de comportamientos altruistas es que proporcionan un beneficio indirecto porque el comportamiento está dirigido a otros individuos que portan el gen cooperativo. [ 3 ] La razón más simple y común para que dos individuos compartan genes en común es que sean parientes genealógicos (kin), y por eso esto a menudo se denomina selección de parentesco . [ 17 ] Según Hamilton, un acto altruista es evolutivamente beneficioso si el parentesco del individuo que se beneficia del acto altruista es mayor que la relación costo/beneficio que este acto impone. Este razonamiento se conoce como la regla de Hamilton .
La selección natural normalmente favorece un gen si aumenta la reproducción, porque la descendencia comparte copias de ese gen. Sin embargo, un gen también puede ser favorecido si ayuda a otros parientes, que también comparten copias. Por lo tanto, al ayudar a un pariente cercano a reproducirse, un individuo sigue transmitiendo sus propios genes a la siguiente generación, aunque indirectamente. Hamilton señaló que la selección de parentesco podría ocurrir a través de dos mecanismos: (a) discriminación de parentesco , cuando la cooperación se dirige preferentemente hacia los parientes, y (b) dispersión limitada (viscosidad de la población), que mantiene a los parientes en proximidad espacial entre sí, permitiendo que la cooperación se dirija indiscriminadamente hacia todos los vecinos (que tienden a ser parientes). [ 3 ] En los sistemas microbianos, estos dos mecanismos son igualmente importantes. Por ejemplo, la mayoría de las poblaciones microbianas a menudo comienzan a partir de un pequeño número de colonizadores. Debido a que la mayoría de los microbios se reproducen asexualmente , los parientes genéticos cercanos rodearán a las células a medida que la población crece. Estas poblaciones clonales a menudo dan como resultado una densidad extremadamente alta, especialmente en sistemas terrestres. Por lo tanto, la probabilidad de que el comportamiento altruista de una célula beneficie a un pariente cercano es extremadamente alta.
Aunque los comportamientos altruistas son más comunes entre individuos con un alto grado de parentesco genético, no son del todo necesarios. Los comportamientos altruistas también pueden ser evolutivamente beneficiosos si la cooperación se dirige hacia individuos que comparten el gen de interés, independientemente de si esto se debe a la ascendencia común o a algún otro mecanismo. [ 18 ] Un ejemplo de esto se conoce como el mecanismo de la " barba verde " y requiere un solo gen (o varios genes estrechamente ligados) que cause el comportamiento cooperativo y que pueda ser reconocido por otros individuos debido a un marcador fenotípico distintivo , como una barba verde. [ 3 ]
El moho mucilaginoso más estudiado desde esta perspectiva es Dictyostelium discoideum , un depredador de bacterias común en el suelo. Cuando escasean los nutrientes, las amebas unicelulares, generalmente solitarias, se agregan y forman una masa multicelular que puede contener entre 10⁴ y 10⁶ células . Esta masa migra a la superficie del suelo, donde se transforma en un cuerpo fructífero compuesto por una punta esférica de esporas y un tallo formado por células no viables que mantienen las esporas elevadas (Figura 2). Aproximadamente el 20% de las células se desarrollan en el tallo no reproductivo, elevando las esporas y facilitando su dispersión. [ 19 ]
La muerte celular programada (PCD) es otra forma sugerida de comportamiento altruista microbiano. Aunque la muerte celular programada (también conocida como apoptosis o autólisis ) claramente no proporciona un beneficio directo en términos de aptitud, puede ser adaptativa desde el punto de vista evolutivo si proporciona beneficios indirectos a individuos con un alto grado de parentesco genético ( selección de parentesco ). Se han sugerido varias posibilidades altruistas para la PCD, como proporcionar recursos que podrían ser utilizados por otras células para el crecimiento y la supervivencia en Saccharomyces cerevisiae . [ 20 ] [ 21 ] Si bien es común usar la selección de parentesco para explicar los beneficios evolutivos de la PCD, el razonamiento contiene algunos problemas inherentes. Charlesworth (1978) señaló que es extremadamente difícil que un gen que causa suicidio se propague porque solo los parientes que NO comparten el gen se beneficiarían en última instancia. [ 22 ] Por lo tanto, la posible solución a este problema en los microbios es que la selección podría favorecer una baja probabilidad de PCD entre una gran población de células, posiblemente dependiendo de la condición individual, las condiciones ambientales o la señalización.
Otras interacciones microbianas
Detección de quórum
La integración de interacciones cooperativas y comunicativas parece ser extremadamente importante para los microbios; por ejemplo, entre el 6 y el 10 % de todos los genes de la bacteria Pseudomonas aeruginosa están controlados por sistemas de señalización célula-célula. [ 23 ] Una forma en que los microbios se comunican y organizan entre sí para participar en interacciones cooperativas más avanzadas es a través de la detección de quórum . La detección de quórum describe el fenómeno en el que la acumulación de moléculas de señalización en el entorno circundante permite a una sola célula evaluar el número de individuos (densidad celular) para que la población en su conjunto pueda dar una respuesta coordinada. Esta interacción es bastante común entre los taxones bacterianos e implica la secreción por parte de células individuales de moléculas de "señalización", llamadas autoinductores o feromonas . Estas bacterias también tienen un receptor que puede detectar específicamente la molécula de señalización. Cuando el inductor se une al receptor, activa la transcripción de ciertos genes, incluidos los de la síntesis del inductor. Hay una baja probabilidad de que una bacteria detecte su propio inductor secretado. Así, para que se active la transcripción génica, la célula debe encontrar moléculas señalizadoras secretadas por otras células de su entorno. Cuando solo hay unas pocas bacterias de la misma especie en las proximidades, la difusión reduce la concentración del inductor en el medio circundante a casi cero, por lo que las bacterias producen poco inductor. Sin embargo, a medida que la población crece, la concentración del inductor supera un umbral, lo que provoca que se sintetice más inductor. Esto forma un bucle de retroalimentación positiva y el receptor se activa por completo. La activación del receptor induce la regulación positiva de otros genes específicos, lo que hace que todas las células comiencen la transcripción aproximadamente al mismo tiempo. En otras palabras, cuando la concentración local de estas moléculas ha alcanzado un umbral, las células responden activando genes particulares. De esta manera, las células individuales pueden detectar la densidad local de bacterias, de modo que la población en su conjunto pueda dar una respuesta coordinada. [ 24 ]
En muchas situaciones, el costo que pagan las células bacterianas para coordinar comportamientos supera los beneficios, a menos que haya un número suficiente de colaboradores. Por ejemplo, la luciferasa bioluminiscente producida por Vibrio fischeri no sería visible si la produjera una sola célula. Al utilizar la detección de quórum para limitar la producción de luciferasa a situaciones con poblaciones celulares grandes, las células de V. fischeri pueden evitar el desperdicio de energía en la producción de un producto inútil. En muchas situaciones, las actividades bacterianas, como la producción de los bienes públicos mencionados, solo son rentables como una actividad conjunta de un número suficiente de colaboradores. La regulación mediante la detección de quórum permitiría a las células expresar el comportamiento apropiado solo cuando sea efectivo, ahorrando así recursos en condiciones de baja densidad. Por lo tanto, la detección de quórum se ha interpretado como un sistema de comunicación bacteriana para coordinar comportamientos a nivel poblacional.
La bacteria oportunista Pseudomonas aeruginosa también utiliza la detección de quórum para coordinar la formación de biopelículas , la motilidad de enjambre , la producción de exopolisacáridos y la agregación celular. [ 25 ] Estas bacterias pueden crecer dentro de un huésped sin dañarlo, hasta que alcanzan una cierta concentración. Entonces se vuelven agresivas, su número es suficiente para superar el sistema inmunitario del huésped y formar una biopelícula, lo que lleva a la enfermedad dentro del huésped. Otra forma de regulación genética que permite a las bacterias adaptarse rápidamente a los cambios del entorno es a través de la señalización ambiental. Estudios recientes han descubierto que la anaerobiosis puede afectar significativamente el circuito regulador principal de la detección de quórum. Este vínculo importante entre la detección de quórum y la anaerobiosis tiene un impacto significativo en la producción de factores de virulencia de este organismo. [ 26 ] Se espera que la degradación enzimática terapéutica de las moléculas de señalización prevenga la formación de dichas biopelículas y posiblemente debilite las biopelículas establecidas. Esta interrupción del proceso de señalización se denomina inhibición del quórum.
Apareamiento bacteriano
S. pneumoniae ha desarrollado un sistema cooperativo complejo de detección de quórum que regula la producción de bacteriocinas , así como la entrada al estado competente necesario para la transformación genética natural . [ 27 ] En S. pneumoniae naturalmente competente , el estado competente, en lugar de ser una propiedad constitutiva, es inducido por una feromona peptídica que involucra un mecanismo de detección de quórum. [ 28 ] La inducción de la competencia provoca la liberación de ADN de una subfracción de la población de S. pneumoniae , muy probablemente por lisis celular. Posteriormente, la mayoría de las células de S. pneumoniae que son inducidas a la competencia actúan como receptoras y captan el ADN liberado por los donantes. [ 28 ] La transformación natural en S. pneumoniae es probablemente un mecanismo cooperativo natural para promover la recombinación genética similar al sexo en organismos superiores. [ 28 ] A pesar de la disponibilidad de vacunas efectivas, S. pneumoniae es responsable de la muerte de más de un millón de personas anualmente. [ 29 ]
V. cholerae tiene la capacidad de comunicarse fuertemente a nivel celular, y este proceso se reconoce como una forma de detección de quórum cooperativa. [ 30 ] [ 31 ] Dos estímulos diferentes que se encuentran en el intestino delgado, la ausencia de oxígeno y la presencia de sales biliares producidas por el huésped , afectan la función de detección de quórum de V. cholerae y por lo tanto su patogenicidad. [ 32 ] La detección de quórum cooperativa probablemente contribuye a la transformación genética natural , un proceso que incluye la captación de ADN extracelular de V. cholerae por células ( competentes ) de V. cholerae . [ 33 ] V. cholerae es un patógeno bacteriano que causa el cólera , una enfermedad que se asocia con diarrea contagiosa grave que afecta a millones de personas en todo el mundo.
Transformación bacteriana
Al menos 80 especies de bacterias parecen ser capaces de transformarse, divididas casi por igual entre bacterias Gram positivas y Gram negativas. [ 34 ]
Trascendencia
Si bien la evolución de las interacciones cooperativas permitió a los taxones microbianos aumentar su aptitud, se hipotetiza que la cooperación proporcionó una causa próxima a otras transiciones evolutivas importantes , incluida la evolución de la multicelularidad . [ 35 ] Esta idea, a menudo denominada Teoría Colonial, fue propuesta por primera vez por Haeckel en 1874 y afirma que la simbiosis de muchos organismos de la misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica, que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. En algunos casos, la multicelularidad ocurre por células que se separan y luego se vuelven a unir (por ejemplo, mohos mucilaginosos celulares), mientras que para la mayoría de los tipos multicelulares, la multicelularidad ocurre como consecuencia de que las células no se separan después de la división. [ 36 ] El mecanismo de esta última formación de colonias puede ser tan simple como la citocinesis incompleta, aunque también se considera que la multicelularidad generalmente implica diferenciación celular. [ 37 ]
La ventaja de la hipótesis de la Teoría Colonial radica en que se ha observado que ocurre de forma independiente en numerosas ocasiones (en 16 filos diferentes de protoctistas). Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, las células de Dictyostelium discoideum se agrupan en una colonia que se traslada como una sola entidad a una nueva ubicación. Algunas de estas células se diferencian ligeramente entre sí. Otros ejemplos de organización colonial en protozoos son las Volvocaceae , como Eudorina y Volvox . Sin embargo, a menudo resulta difícil distinguir entre protistas coloniales y organismos verdaderamente multicelulares, ya que ambos conceptos no son distintos. Este problema afecta a la mayoría de las hipótesis sobre cómo pudo haber ocurrido la multicelularización.
Véase también
Referencias
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- biología evolutiva
