Quiste microbiano

Un quiste microbiano es una fase de reposo o latencia de un microorganismo , que puede considerarse como un estado de animación suspendida en el que los procesos metabólicos de la célula se ralentizan y la célula cesa toda actividad, como la alimentación y la locomoción. Muchos grupos de organismos microscópicos unicelulares, o microbios, ^{[ 1 ]} poseen la capacidad de entrar en este estado de latencia.

El enquistamiento, proceso de formación de quistes, puede funcionar como método de dispersión y como mecanismo de supervivencia de un organismo en condiciones ambientales desfavorables. Estas dos funciones pueden combinarse cuando un microbio necesita sobrevivir en condiciones extremas entre ambientes habitables (como entre huéspedes) para poder dispersarse. Los quistes también pueden ser lugares de reorganización nuclear y división celular, y en especies parásitas suelen ser la fase infecciosa entre huéspedes. Cuando el microbio enquistado alcanza un ambiente favorable para su crecimiento y supervivencia, la pared del quiste se rompe mediante un proceso conocido como exquistación . ^{[ 2 ]}

Las condiciones ambientales que pueden desencadenar la enquistación incluyen, entre otras: falta de nutrientes u oxígeno, temperaturas extremas, desecación , pH adverso y presencia de sustancias químicas tóxicas que no son propicias para el crecimiento del microbio. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

La idea de que los microbios podrían asumir temporalmente un estado alternativo para resistir cambios en las condiciones ambientales comenzó con el estudio de Antonie van Leeuwenhoek de 1702 sobre los Animalcules , actualmente conocidos como rotíferos : ^{[ 5 ]}

«A menudo he sacado del agua a los Animalículos que he descrito anteriormente, sin dejarles más que un grano de arena, para comprobar si, al evaporarse toda el agua y quedar expuestos al aire, sus cuerpos estallarían, como había visto con frecuencia en otros Animalículos. Pero ahora descubrí que, cuando casi toda el agua se había evaporado, de modo que la criatura ya no podía cubrirse de agua ni moverse como de costumbre, se contraía adoptando una forma ovalada, y en ese estado permanecía, sin que yo percibiera que la humedad se evaporara de su cuerpo, pues conservaba intacta su forma ovalada y redonda.» ^{[ 5 ]}

Leeuwenhoek continuó su trabajo con rotíferos y descubrió que, al devolver los cuerpos secos a sus condiciones acuáticas preferidas, recuperaban su forma original y volvían a nadar. ^{[ 5 ]} Estas observaciones no tuvieron repercusión en la comunidad microbiológica general de la época, y el fenómeno, tal como lo observó Leeuwenhoek, nunca recibió un nombre. ^{[ 5 ]}

En 1743, John Turberville Needham observó el resurgimiento de la fase larvaria enquistada del parásito del trigo, Anguillulina tritici , y posteriormente publicó estos hallazgos en New Microscopal Discoveries (1745). ^{[ 5 ]} Varios otros repitieron y ampliaron este trabajo, refiriéndose informalmente a sus estudios sobre el “fenómeno de resurgimiento”. ^{[ 5 ]}

A finales de la década de 1850, el resurgimiento de la vida se vio envuelto en el debate sobre la teoría de la generación espontánea de la vida, lo que llevó a dos científicos muy involucrados en el tema, con posturas opuestas, a solicitar a la Sociedad Biológica de Francia una revisión independiente de sus conclusiones contrapuestas. Doyère, quien creía que los rotíferos podían desecarse y revivirse, y Pouchet, quien creía que no, permitieron que observadores independientes de diversas disciplinas científicas observaran e intentaran replicar sus hallazgos. El informe resultante se inclinó hacia los argumentos de Pouchet, con una notable disidencia del autor principal, quien atribuyó su enfoque del tema en el informe al temor a represalias religiosas. A pesar del intento de Doyère y Pouchet de zanjar el debate sobre la resurrección, las investigaciones continuaron. ^{[ 5 ]}

En 1872, Wilhelm Preyer introdujo el término « anabiosis » (retorno a la vida) para describir la revitalización de organismos viables e inertes a un estado activo. A esto le siguió rápidamente la propuesta de Schmidt en 1948 del término «abiosis», lo que generó cierta confusión entre los términos que describen el inicio de la vida a partir de elementos no vivos, la inercia viable y los componentes no vivos necesarios para la vida. ^{[ 5 ]}

Como parte de su revisión de 1959 de los hallazgos originales de Leeuwenhoek y la evolución de la ciencia en torno a los quistes microbianos y otras formas de suspensión metabólica, D. Keilin propuso el término " criptobiosis " (vida latente) para describir:

“...el estado de un organismo cuando no muestra signos visibles de vida y cuando su actividad metabólica se vuelve difícilmente medible, o se detiene de forma reversible.” ^{[ 5 ]}

A medida que la investigación microbiana comenzó a ganar popularidad exponencialmente, los detalles sobre la fisiología de los protistas ciliados y la formación de quistes llevaron a una mayor curiosidad sobre el papel del enquistamiento en el ciclo de vida de los ciliados y otros microbios. ^{[ 6 ]} La comprensión de que ninguna categoría de organismo microscópico "posee" la capacidad de formar quistes metabólicamente latentes requiere el término "quiste microbiano" para describir el objeto físico tal como existe en todas sus formas. También importante en la generación del término, es la delimitación de endosporas y quistes microbianos como diferentes formas de criptobiosis o latencia. Las endosporas exhiben un aislamiento más extremo de su entorno en términos de grosor de la pared celular, impermeabilidad a los sustratos y presencia de ácido dipicolínico , un compuesto conocido por conferir resistencia al calor extremo. ^{[ 7 ]} Los quistes microbianos se han comparado con células vegetativas modificadas con la adición de una cápsula especializada. ^{[ 7 ]} Es importante destacar que el enquistamiento es un proceso que se observa que precede a la división celular, ^{[ 8 ]} mientras que la formación de una endospora implica una división celular no reproductiva. El estudio del proceso de enquistamiento se limitó principalmente a las décadas de 1970 y 1980, lo que resultó en la falta de comprensión de los mecanismos genéticos y otras características definitorias, aunque generalmente se cree que siguen una secuencia de formación diferente a la de las endosporas. ^{[ 9 ]}

Los indicadores de formación de quistes en protistas ciliados incluyen distintos grados de reabsorción de los cilios; algunos ciliados pierden tanto los cilios como las estructuras membranosas que los sostienen, mientras que otros conservan los cinetosomas y/o las estructuras microtubulares. La síntesis de novo de precursores de la pared del quiste en el retículo endoplasmático también suele indicar que un ciliado está en proceso de enquistamiento. ^{[ 10 ]}

La composición de la pared del quiste varía en diferentes organismos.

• Las paredes de los quistes bacterianos se forman por el engrosamiento de la pared celular normal con la adición de capas de peptidoglicano .
• Las paredes de los quistes de protozoos están hechas de quitina , ^{[ 11 ]} un tipo de glicopolímero .
• La pared del quiste de algunos protistas ciliados está compuesta por cuatro capas: ectocisto, mesocisto, endocisto y capa granular. El ectocisto es la capa externa y contiene una estructura en forma de tapón a través de la cual la célula vegetativa reaparece durante la exquistación. En el interior del ectocisto, el grueso mesocisto es compacto pero estratificado en densidad. Los tratamientos con quitinasa indican la presencia de quitina en el mesocisto de algunas especies de ciliados, pero esta característica compositiva parece ser muy heterogénea. El delgado endocisto, en el interior del mesocisto, es menos denso que el ectocisto y se cree que está compuesto de proteínas. La capa granular más interna se encuentra directamente fuera de la película y está compuesta por precursores de material granular sintetizados de novo. ^{[ 10 ]}

Si bien el quiste en sí no es patógeno, su formación es lo que le proporciona a Giardia su principal herramienta de supervivencia y su capacidad para propagarse de un huésped a otro. La ingestión de agua, alimentos o materia fecal contaminados da lugar a la giardiasis , la enfermedad intestinal más comúnmente diagnosticada . ^{[ 8 ]}

Si bien antes se creía que el enquistamiento solo beneficiaba al organismo en sí, se ha descubierto que los quistes de los protozoos tienen un efecto de refugio. También se pueden encontrar bacterias patógenas comunes refugiándose en los quistes de protozoos de vida libre. Los tiempos de supervivencia de las bacterias en estos quistes varían desde unos pocos días hasta unos pocos meses en ambientes adversos. ^{[ 19 ]} No todas las bacterias tienen garantizada la supervivencia en la formación del quiste de un protozoo; muchas especies de bacterias son digeridas por el protozoo durante su crecimiento quístico. ^{[ 20 ]}

• Criptobiosis
• Espora (en bacterias, hongos y algas)
  • Endospora (en bacterias firmicutes)
  • Espora de resistencia (en hongos)
• Trofozoíto