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Estera microbiana

La estera de algas cianobacterianas , lago salado en la costa del Mar Blanco. Una estera microbiana es una lámina multicapa o biopelícula de colonias microbianas , compuesta pri...

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La estera de algas cianobacterianas , lago salado en la costa del Mar Blanco.

Una estera microbiana es una lámina multicapa o biopelícula de colonias microbianas , compuesta principalmente por bacterias y/o arqueas . Las esteras microbianas crecen en las interfaces entre diferentes tipos de materiales, principalmente en superficies sumergidas o húmedas , pero algunas sobreviven en desiertos. [ 1 ] Algunas se encuentran como endosimbiontes de animales .

Aunque apenas alcanzan unos pocos centímetros de espesor, las esteras microbianas crean una amplia gama de entornos químicos internos y, por lo tanto, generalmente consisten en capas de microorganismos que pueden alimentarse de los compuestos químicos predominantes en su nivel, o al menos tolerarlos, y que suelen pertenecer a especies estrechamente relacionadas. En condiciones de humedad, las esteras suelen mantenerse unidas por sustancias viscosas secretadas por los microorganismos. En muchos casos, algunas bacterias forman intrincadas redes de filamentos que hacen que la estera sea más resistente. Las formas físicas más conocidas son las esteras planas y los pilares cortos llamados estromatolitos , pero también existen formas esféricas.

Las esteras microbianas son la forma de vida más antigua de la Tierra de la que se conservan buenos fósiles , de hace 3.500  millones de años , y han sido los componentes más importantes y los principales responsables del mantenimiento de los ecosistemas del planeta . Originalmente, dependían de las fuentes hidrotermales para obtener energía y nutrientes químicos, pero el desarrollo de la fotosíntesis les permitió proliferar fuera de estos entornos, utilizando una fuente de energía más accesible: la luz solar. La etapa final y más significativa de esta liberación fue el desarrollo de la fotosíntesis productora de oxígeno, ya que los principales insumos químicos para este proceso son el dióxido de carbono y el agua.

Como resultado, las esteras microbianas comenzaron a producir la atmósfera que conocemos hoy, en la que el oxígeno libre es un componente vital. Casi al mismo tiempo, también pudieron haber sido el lugar de nacimiento del tipo de célula eucariota más compleja , de la cual están compuestos todos los organismos multicelulares . [ 2 ] Las esteras microbianas fueron abundantes en el lecho marino poco profundo hasta la revolución del sustrato del Cámbrico , cuando los animales que vivían en mares poco profundos aumentaron su capacidad de excavación y, por lo tanto, rompieron las superficies de las esteras y permitieron que el agua oxigenada llegara a las capas más profundas, envenenando a los microorganismos intolerantes al oxígeno que vivían allí. Aunque esta revolución expulsó las esteras de los fondos blandos de los mares poco profundos, todavía proliferan en muchos entornos donde la excavación es limitada o imposible, incluidos los fondos marinos y costas rocosas, y las lagunas hipersalinas y salobres. También se encuentran en los fondos de los océanos profundos.

Debido a la capacidad de las esteras microbianas para utilizar casi cualquier cosa como "alimento", existe un interés considerable en los usos industriales de estas esteras, especialmente para el tratamiento de aguas y la limpieza de la contaminación .

Descripción

Los estromatolitos se forman a partir de ciertas esteras microbianas, ya que los microbios se desplazan lentamente hacia arriba para evitar ser sepultados por el sedimento.

Las esteras microbianas también pueden denominarse esteras de algas y esteras bacterianas . Son un tipo de biopelícula lo suficientemente grande como para ser vista a simple vista y lo suficientemente robusta como para sobrevivir a tensiones físicas moderadas. Estas colonias de bacterias se forman en superficies en muchos tipos de interfaces , por ejemplo, entre el agua y el sedimento o la roca en el fondo, entre el aire y la roca o el sedimento, entre el suelo y el lecho rocoso, etc. Dichas interfaces forman gradientes químicos verticales , es decir, variaciones verticales en la composición química, que hacen que diferentes niveles sean adecuados para diferentes tipos de bacterias y, por lo tanto, dividen las esteras microbianas en capas, que pueden estar claramente definidas o pueden fusionarse más gradualmente entre sí. [ 3 ] Una variedad de microbios son capaces de trascender los límites de la difusión utilizando "nanocables" para transportar electrones desde sus reacciones metabólicas hasta dos centímetros de profundidad en el sedimento; por ejemplo, los electrones pueden transferirse desde reacciones que involucran sulfuro de hidrógeno en las profundidades del sedimento al oxígeno en el agua, que actúa como aceptor de electrones. [ 4 ] [ 5 ]

Los tipos más conocidos de tapetes microbianos pueden ser tapetes planos laminados, que se forman en superficies aproximadamente horizontales, y estromatolitos , pilares cortos que se construyen a medida que los microbios se mueven lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por el sedimento depositado sobre ellos por el agua. Sin embargo, también existen tapetes esféricos, algunos en la superficie exterior de gránulos de roca u otro material firme y otros dentro de esferas de sedimento. [ 3 ]

Estructura

Esteras microbianas quimiosintéticas que cubren algas rojas fotosintéticas y corales. Las comunidades de fuentes hidrotermales y arrecifes de coral se superponen a 190 m de profundidad, en el arco de las Marianas . Una cierva dorada nada cerca.

Una estera microbiana consta de varias capas, cada una dominada por tipos específicos de microorganismos , principalmente bacterias. Si bien la composición de cada estera varía según el entorno, por regla general, los subproductos de cada grupo de microorganismos sirven de alimento para otros grupos. En efecto, cada estera forma su propia cadena alimentaria , con uno o pocos grupos en la cima, ya que sus subproductos no son consumidos por otros grupos. Los distintos tipos de microorganismos dominan las diferentes capas en función de su ventaja comparativa para vivir en ellas. En otras palabras, habitan en posiciones donde pueden superar a otros grupos, en lugar de donde se sentirían más cómodos. Las relaciones ecológicas entre los distintos grupos son una combinación de competencia y cooperación. Dado que las capacidades metabólicas de las bacterias (lo que pueden "comer" y las condiciones que pueden tolerar) generalmente dependen de su filogenia (es decir, los grupos más emparentados tienen los metabolismos más similares), las diferentes capas de una estera se dividen tanto por sus distintas contribuciones metabólicas a la comunidad como por sus relaciones filogenéticas.

En un ambiente húmedo donde la luz solar es la principal fuente de energía, las capas superiores generalmente están dominadas por cianobacterias fotosintéticas aerobias (bacterias verdeazuladas cuyo color se debe a la presencia de clorofila ), mientras que las capas inferiores generalmente están dominadas por bacterias sulfatorreductoras anaerobias . [ 6 ] A veces hay capas intermedias (oxigenadas solo durante el día) habitadas por bacterias anaerobias facultativas . Por ejemplo, en estanques hipersalinos cerca de Guerrero Negro (México) se exploraron varios tipos de tapetes. Hay algunos tapetes con una capa púrpura media habitada por bacterias púrpuras fotosintéticas. [ 7 ] Algunos otros tapetes tienen una capa blanca habitada por bacterias oxidantes de azufre quimiotróficas y debajo de ellas una capa oliva habitada por bacterias verdes del azufre fotosintéticas y bacterias heterótrofas . [ 8 ] Sin embargo, esta estructura de capas no es inmutable durante el día: algunas especies de cianobacterias migran a capas más profundas por la mañana y regresan por la tarde para evitar la intensa luz solar y la radiación UV del mediodía. [ 8 ] [ 9 ]

Las esteras microbianas generalmente se mantienen unidas y adheridas a sus sustratos mediante sustancias poliméricas extracelulares viscosas que secretan. En muchos casos, algunas bacterias forman filamentos (hilos) que se enredan y, por lo tanto, aumentan la resistencia estructural de las colonias, especialmente si los filamentos tienen vainas (cubiertas externas resistentes). [ 3 ]

Esta combinación de limo y filamentos enredados atrae a otros microorganismos que pasan a formar parte de la comunidad de la estera, por ejemplo, protozoos , algunos de los cuales se alimentan de las bacterias formadoras de la estera, y diatomeas , que a menudo sellan las superficies de las esteras microbianas sumergidas con finas cubiertas parecidas al pergamino . [ 3 ]

Las esteras marinas pueden crecer hasta unos pocos centímetros de espesor, de los cuales solo los pocos milímetros superiores están oxigenados. [ 10 ]

Tipos de ambiente colonizado

Las esteras microbianas subacuáticas se han descrito como capas que viven explotando y, en cierta medida, modificando los gradientes químicos locales, es decir, las variaciones en la composición química. Las biopelículas más delgadas y menos complejas viven en muchos ambientes subaéreos , por ejemplo, sobre rocas, partículas minerales como la arena y dentro del suelo . Deben sobrevivir durante largos períodos sin agua líquida, a menudo en estado latente. Las esteras microbianas que viven en zonas intermareales, como las que se encuentran en la marisma salina de Sippewissett , suelen contener una gran proporción de microorganismos similares que pueden sobrevivir durante varias horas sin agua. [ 3 ]

Las esteras microbianas y los tipos de biopelícula menos complejos se encuentran en rangos de temperatura de –40  °C a +120  °C, porque las variaciones de presión afectan las temperaturas a las que el agua permanece líquida. [ 3 ]

Incluso aparecen como endosimbiontes en algunos animales, por ejemplo en el intestino posterior de algunos equinoideos . [ 11 ]

Importancia ecológica y geológica

Estructuras sedimentarias fósiles arrugadas de tipo Kinneyia formadas bajo tapetes microbianos cohesivos en zonas peritidales . [ 12 ] La imagen muestra la ubicación, en los estratos de Burgsvik de Suecia , donde la textura se identificó por primera vez como evidencia de un tapete microbiano fósil. [ 13 ]
Estructura fósil similar a Kinneyia en la Formación Grimsby (Silúrico) expuesta en el desfiladero del Niágara, Nueva York.
Estera microbiana fósil con aspecto de ampollas sobre la superficie ondulada de una llanura mareal del Cámbrico en Blackberry Hill , Wisconsin.

Las esteras microbianas utilizan todos los tipos de metabolismo y estrategias de alimentación que han evolucionado en la Tierra: fotosíntesis anoxigénica y oxigénica ; quimiotrofia anaeróbica y aeróbica (utilizando sustancias químicas en lugar de luz solar como fuente de energía); respiración y fermentación orgánica e inorgánica (es decir, convirtiendo los alimentos en energía con y sin el uso de oxígeno en el proceso); autotrofia (produciendo alimento a partir de compuestos inorgánicos) y heterotrofia (produciendo alimento solo a partir de compuestos orgánicos, mediante alguna combinación de depredación y detritivoría ). [ 3 ]

La mayoría de las rocas sedimentarias y los depósitos minerales han crecido por acumulación tipo arrecife en lugar de por "caer" desde el agua, y esta acumulación ha sido al menos influenciada y quizás a veces causada por la acción de los microbios. Los estromatolitos , los biohermos (domos o columnas internamente similares a los estromatolitos) y los biostromas (láminas de sedimento distintivas) se encuentran entre tales acumulaciones influenciadas por microbios. [ 3 ] Otros tipos de tapetes microbianos han creado texturas arrugadas de "piel de elefante" en los sedimentos marinos, aunque pasaron muchos años antes de que estas texturas fueran reconocidas como fósiles traza de tapetes. [ 13 ] Los tapetes microbianos han aumentado la concentración de metal en muchos depósitos minerales, y sin esto no sería factible extraerlos; ejemplos incluyen depósitos de hierro (tanto sulfuros como óxidos), uranio, cobre, plata y oro. [ 3 ]

Papel en la historia de la vida

Las alfombras más antiguas

Las esteras microbianas se encuentran entre los signos claros más antiguos de vida, ya que se han hallado estructuras sedimentarias inducidas por microorganismos (MISS, por sus siglas en inglés) formadas hace 3480  millones de años en Australia occidental . [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] En esa etapa temprana, la estructura de las esteras podría haber sido similar a la de las esteras modernas que no incluyen bacterias fotosintéticas . Incluso es posible que las esteras no fotosintéticas estuvieran presentes hace 4000  millones de años . De ser así, su fuente de energía habrían sido las chimeneas hidrotermales ( fuentes termales de alta presión alrededor de volcanes sumergidos ), y la división evolutiva entre bacterias y arqueas también podría haber ocurrido alrededor de esa época. [ 16 ]

Las primeras esteras podrían haber sido pequeñas biopelículas monoespecíficas de quimiótrofos que dependían de las chimeneas hidrotermales para obtener energía y nutrientes químicos. En poco tiempo (según los estándares geológicos), la acumulación de microorganismos muertos habría creado un nicho ecológico para heterótrofos carroñeros , posiblemente organismos metanogénicos y sulfatorreductores , que habrían formado nuevas capas en las esteras y enriquecido su suministro de sustancias químicas biológicamente útiles. [ 16 ]

Fotosíntesis

Generalmente se cree que la fotosíntesis, la generación biológica de energía química a partir de la luz, evolucionó poco después de hace 3000  millones de años (3 mil millones). [ 16 ] Sin embargo, un análisis de isótopos sugiere que la fotosíntesis oxigénica podría haber estado muy extendida ya hace 3500  millones de años . [ 16 ] Existen varios tipos diferentes de reacciones fotosintéticas, y el análisis del ADN bacteriano indica que la fotosíntesis surgió por primera vez en bacterias púrpuras anoxigénicas , mientras que la fotosíntesis oxigénica observada en cianobacterias y mucho más tarde en plantas fue la última en evolucionar. [ 17 ]

La fotosíntesis primitiva pudo haber sido impulsada por luz infrarroja , utilizando versiones modificadas de pigmentos cuya función original era detectar emisiones de calor infrarrojo de las chimeneas hidrotermales. El desarrollo de la generación de energía fotosintética permitió a los microorganismos primero colonizar áreas más extensas alrededor de las chimeneas y luego utilizar la luz solar como fuente de energía. El papel de las chimeneas hidrotermales se limitó entonces a suministrar metales reducidos a los océanos en su conjunto, en lugar de ser los principales sustentadores de la vida en lugares específicos. [ 17 ] Los carroñeros heterótrofos habrían acompañado a los fotosintetizadores en su migración fuera del "gueto hidrotermal". [ 16 ]

La evolución de las bacterias púrpuras, que no producen ni utilizan oxígeno pero pueden tolerarlo, permitió que las esteras microbianas colonizaran áreas que localmente tenían concentraciones relativamente altas de oxígeno, que es tóxico para los organismos que no están adaptados a él. [ 18 ] Las esteras microbianas podrían haberse separado en capas oxidadas y reducidas. [ 16 ]

Cianobacterias y oxígeno

La última etapa importante en la evolución de las esteras microbianas fue la aparición de las cianobacterias, organismos fotosintéticos que producen y utilizan oxígeno. Esto les dio a las esteras submarinas su estructura moderna típica: una capa superior rica en oxígeno de cianobacterias; una capa de bacterias púrpuras fotosintéticas que podían tolerar el oxígeno; y capas inferiores libres de oxígeno, dominadas por H₂S , de organismos heterótrofos carroñeros, principalmente organismos que emiten metano y reducen sulfato. [ 16 ]

Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigénica aumentó la productividad biológica entre 100 y 1000 veces. Todas las reacciones fotosintéticas requieren un agente reductor , pero la importancia de la fotosíntesis oxigénica radica en que utiliza agua como agente reductor, y el agua es mucho más abundante que los agentes reductores de origen geológico de los que dependía la fotosíntesis anteriormente. El consiguiente aumento de las poblaciones de bacterias fotosintéticas en las capas superiores de las esteras microbianas habría provocado aumentos poblacionales correspondientes entre los microorganismos quimiotróficos y heterótrofos que habitaban las capas inferiores y que se alimentaban, respectivamente, de los subproductos de los fotosintetizadores y de los cadáveres o cuerpos vivos de los demás organismos de la estera. Estos aumentos habrían convertido a las esteras microbianas en los ecosistemas dominantes del planeta. A partir de ese momento, la vida misma habría producido significativamente más de los recursos que necesitaba que los procesos geoquímicos. [ 19 ]

La fotosíntesis oxigénica en tapetes microbianos también habría aumentado el contenido de oxígeno libre de la atmósfera terrestre, tanto directamente por la emisión de oxígeno como porque los tapetes emitían hidrógeno molecular (H₂ ) , parte del cual habría escapado de la atmósfera terrestre antes de poder recombinarse con el oxígeno libre para formar más agua. Por lo tanto, es probable que los tapetes microbianos desempeñaran un papel importante en la evolución de organismos que primero podían tolerar el oxígeno libre y luego usarlo como fuente de energía. [ 19 ] El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero aumenta enormemente la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno [ 18 ] — por ejemplo, la fermentación anaeróbica produce un rendimiento neto de dos moléculas de adenosín trifosfato , el "combustible" interno de las células, por molécula de glucosa , mientras que la respiración aeróbica produce un rendimiento neto de 36. [ 20 ] La oxigenación de la atmósfera fue un requisito previo para la evolución del tipo de célula eucariota más compleja, a partir de la cual se construyen todos los organismos multicelulares . [ 21 ]

Las cianobacterias poseen el conjunto de herramientas bioquímicas más completo de todos los organismos formadores de tapetes: los mecanismos de fotosíntesis de las bacterias verdes y púrpuras; la producción de oxígeno; y el ciclo de Calvin , que convierte el dióxido de carbono y el agua en carbohidratos y azúcares . Es probable que hayan adquirido muchos de estos subsistemas de organismos formadores de tapetes preexistentes, mediante una combinación de transferencia horizontal de genes y endosimbiosis seguida de fusión. Sean cuales sean las causas, las cianobacterias son los organismos formadores de tapetes más autosuficientes y estaban bien adaptadas para desarrollarse por sí mismas, tanto como tapetes flotantes como el primer fitoplancton , que constituye la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas . [ 16 ]

Origen de los eucariotas

El momento en que aparecieron los eucariotas por primera vez aún es incierto: hay evidencia razonable de que los fósiles datados entre 1600  millones de años y 2100  millones de años representan eucariotas, [ 22 ] pero la presencia de esteranos en las lutitas australianas puede indicar que los eucariotas estaban presentes hace 2700 millones de años . [ 23 ] Todavía existe debate sobre los orígenes de los eucariotas, y muchas de las teorías se centran en la idea de que una bacteria primero se convirtió en endosimbionte de un arqueo anaeróbico y luego se fusionó con él para formar un solo organismo. Si dicha endosimbiosis fue un factor importante, las esteras microbianas la habrían fomentado. [ 2 ] Hay dos variaciones conocidas de este escenario: 

  • El límite entre las zonas oxigenadas y desoxigenadas de una estera se habría desplazado hacia arriba cuando la fotosíntesis se detenía por la noche y hacia abajo cuando se reanudaba tras el amanecer siguiente. La simbiosis entre organismos aerobios y anaerobios independientes habría permitido que ambos vivieran cómodamente en la zona sujeta a las "mareas" de oxígeno, y la endosimbiosis posterior habría hecho que dichas asociaciones fueran más móviles. [ 16 ]
  • La asociación inicial pudo haber sido entre arqueas anaeróbicas que requerían hidrógeno molecular (H₂ ) y bacterias heterótrofas que lo producían y podían vivir tanto con como sin oxígeno. [ 16 ] [ 24 ]

La vida en tierra

Las esteras microbianas de hace aproximadamente 1200  millones de años proporcionan la primera evidencia de vida en el reino terrestre. [ 25 ]

Los primeros animales multicelulares

Antes:
Después:
Organismo sésil anclado en la estera
Animales pastando en la estera
Animales incrustados en la estera
Animales excavando justo debajo de la alfombra
Sustrato firme, estratificado, anóxico y sulfuroso
Animales que se desplazan sobre/en la superficie del fondo marino
Sustrato superior suelto y oxigenado con animales excavadores.
Antes y después de la revolución del sustrato cámbrico

La biota de Ediacara es la evidencia más antigua ampliamente aceptada de animales multicelulares. La mayoría de los estratos de Ediacara con la textura de "piel de elefante" característica de las esteras microbianas contienen fósiles, y los fósiles de Ediacara rara vez se encuentran en capas que no contienen estas esteras microbianas. [ 26 ] Adolf Seilacher clasificó a los animales como: "incrustantes de esteras", que estaban permanentemente adheridos a la estera; "rascadores de esteras", que pastaban la superficie de la estera sin destruirla; "adherentes de esteras", filtradores que estaban parcialmente incrustados en la estera; y "mineros de debajo de la estera", que excavaban debajo de la estera y se alimentaban de la materia de la estera en descomposición. [ 27 ]

La revolución del sustrato cámbrico

Sin embargo, en el Cámbrico temprano, los organismos comenzaron a excavar verticalmente para protegerse o alimentarse, rompiendo las esteras microbianas y permitiendo así que el agua y el oxígeno penetraran a una distancia considerable por debajo de la superficie y mataran a los microorganismos intolerantes al oxígeno en las capas inferiores. Como resultado de esta revolución del sustrato del Cámbrico, las esteras microbianas marinas se limitan a entornos en los que la excavación es inexistente o insignificante: [ 28 ] entornos muy hostiles, como lagunas hipersalinas o estuarios salobres, que son inhabitables para los organismos excavadores que rompieron las esteras; [ 29 ] "fondos" rocosos que los excavadores no pueden penetrar; [ 28 ] las profundidades de los océanos, donde la actividad de excavación actual es similar a la de los mares costeros poco profundos antes de la revolución. [ 28 ]

Estado actual

Si bien la revolución del sustrato del Cámbrico abrió nuevos nichos para los animales, no fue catastrófica para las esteras microbianas, pero sí redujo considerablemente su extensión.

Uso de tapetes microbianos en paleontología

La mayoría de los fósiles conservan solo las partes duras de los organismos, por ejemplo, las conchas, y por lo tanto proporcionan información directa únicamente sobre esas estructuras. Esto hace que los casos raros en los que se conservan fósiles de cuerpo blando (los restos de organismos de cuerpo blando y también de las partes blandas de organismos de los que normalmente solo se encuentran partes duras como las conchas) sean extremadamente valiosos. [ 30 ] Las esteras microbianas ayudan a preservar los fósiles de cuerpo blando mediante:

  • Capturar cadáveres en las superficies pegajosas de las esteras y así evitar que floten o se alejen. [ 30 ] [ 31 ]
  • Protegerlos físicamente de ser devorados por carroñeros y fragmentados por animales excavadores, y proteger los sedimentos fosilíferos de la erosión. Por ejemplo, la velocidad de la corriente de agua necesaria para erosionar el sedimento unido por una capa es de 20 a 30 veces mayor que la velocidad necesaria para erosionar un sedimento desnudo. [ 30 ] [ 31 ]
  • Prevenir o reducir la descomposición tanto protegiendo físicamente los restos de las bacterias que la provocan como creando condiciones químicas hostiles para dichas bacterias. [ 30 ] [ 31 ]
  • Preservar huellas y madrigueras protegiéndolas de la erosión. [ 30 ] Muchos fósiles traza datan de mucho antes que los fósiles corporales de los animales que se cree que eran capaces de producirlos y, por lo tanto, mejoran las estimaciones de los paleontólogos sobre cuándo aparecieron por primera vez los animales con estas capacidades. [ 32 ]

Usos industriales

La capacidad de las comunidades de tapetes microbianos para utilizar una amplia gama de "alimentos" ha generado recientemente interés en aplicaciones industriales. Se han realizado ensayos con tapetes microbianos para la purificación de agua, tanto para consumo humano como para acuicultura , [ 33 ] [ 34 ] y estudios sobre su potencial para la limpieza de derrames de petróleo . [ 35 ] Como resultado del creciente potencial comercial, se han presentado solicitudes y concedido patentes relacionadas con el cultivo, la instalación y el uso de tapetes microbianos, principalmente para la limpieza de contaminantes y residuos. [ 36 ]

Véase también

Referencias

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