Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Oxidación microbiana del azufre

Reacciones de oxidación de sulfuro a sulfato y azufre elemental (balanceadas incorrectamente). Los electrones (e − ) liberados en estas reacciones de oxidación, que liberan ener...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Reacciones de oxidación de sulfuro a sulfato y azufre elemental (balanceadas incorrectamente). Los electrones (e − ) liberados en estas reacciones de oxidación, que liberan energía química, se utilizan para fijar el carbono en moléculas orgánicas. Los elementos que se oxidan se muestran en rosa, los que se reducen en azul y los electrones en violeta.

La oxidación microbiana del azufre es la oxidación del azufre por microorganismos para construir sus componentes estructurales. La oxidación de compuestos inorgánicos es la estrategia utilizada principalmente por los microorganismos quimiolitotróficos para obtener energía para sobrevivir, crecer y reproducirse. Algunas formas inorgánicas de azufre reducido, principalmente sulfuro (H 2 S/HS − ) y azufre elemental (S 0 ), pueden ser oxidadas por procariotas quimiolitotróficos oxidantes de azufre , generalmente acoplados a la reducción de oxígeno (O 2 ) o nitrato (NO 3 − ). [1] [2] Los oxidadores anaeróbicos de azufre incluyen fotolitoautótrofos que obtienen su energía de la luz solar, hidrógeno del sulfuro y carbono del dióxido de carbono (CO 2 ).

La mayoría de los oxidantes de azufre son autótrofos que pueden utilizar especies de azufre reducido como donantes de electrones para la fijación de CO2. La oxidación microbiana del azufre es un vínculo importante en el ciclo biogeoquímico del azufre en entornos que albergan abundantes especies de azufre reducido y bajas concentraciones de oxígeno, como sedimentos marinos, zonas de mínimo oxígeno (OMZ) y sistemas hidrotermales. [3]

Ecología

La oxidación del sulfuro de hidrógeno ha sido considerada uno de los procesos más importantes en el medio ambiente, dado que los océanos han tenido muy poco oxígeno y altas condiciones sulfídicas durante la mayor parte de la historia de la Tierra. Los ecosistemas análogos modernos son cuencas marinas profundas, por ejemplo en el Mar Negro, cerca de la fosa de Cariaco y la cuenca de Santa Bárbara. Otras zonas del océano que experimentan condiciones anóxicas y sulfídicas periódicas son las zonas de surgencia frente a las costas de Chile y Namibia, y los respiraderos hidrotermales, que son una fuente clave de H 2 S para el océano. [4] Los microorganismos oxidantes de azufre (SOM) están restringidos a las capas superiores de sedimentos en estos entornos, donde el oxígeno y el nitrato están disponibles. El SOM puede desempeñar un papel importante pero no considerado en el secuestro de carbono , [5] ya que algunos modelos [6] y experimentos con Gammaproteobacteria [7] [8] han sugerido que la fijación de carbono dependiente de azufre en sedimentos marinos podría ser responsable de casi la mitad de la fijación total de carbono oscuro en los océanos. Además, pueden haber sido fundamentales para la evolución de los organismos eucariotas, dado que el metabolismo del azufre podría haber impulsado la formación de las asociaciones simbióticas que los sustentaron [9] (ver más abajo).

Aunque la oxidación biológica de compuestos de azufre reducido compite con reacciones químicas abióticas (por ejemplo, la oxidación mediada por hierro del sulfuro a sulfuro de hierro (FeS) o pirita (FeS 2 )), [10] las consideraciones termodinámicas y cinéticas sugieren que la oxidación biológica supera con creces la oxidación química del sulfuro en la mayoría de los entornos. [4] Los datos experimentales del fotótrofo anaeróbico Chlorobaculum tepidum indican que los microorganismos mejoran la oxidación del sulfuro en tres o más órdenes de magnitud. [4] Sin embargo, todavía se desconoce la contribución general de los microorganismos a la oxidación total del azufre en sedimentos marinos. La SOM de Alphaproteobacteria , Gammaproteobacteria y Campylobacterota explica abundancias celulares promedio de 10 8 células/m 3 en sedimentos marinos ricos en materia orgánica. [11] Teniendo en cuenta que estos organismos tienen un rango muy estrecho de hábitats, como se explica a continuación, una fracción importante de la oxidación del azufre en muchos sedimentos marinos puede explicarse por estos grupos. [12]

Dado que las concentraciones máximas de oxígeno, nitrato y sulfuro suelen estar separadas en los perfiles de profundidad, muchos SOM no pueden acceder directamente a sus fuentes de hidrógeno o electrones (especies de azufre reducido) y fuentes de energía (O 2 o nitrato) al mismo tiempo. Esta limitación ha llevado a que los SOM desarrollen diferentes adaptaciones morfológicas. [12] Las grandes bacterias del azufre (LSB) de la familia Beggiatoaceae ( Gammaproteobacteria ) se han utilizado como organismos modelo para la oxidación del azufre bentónico. Se conocen como "organismos de gradiente" que son indicativos de condiciones hipóxicas (bajo oxígeno) y sulfídicas (ricas en especies de azufre reducido). Almacenan internamente grandes cantidades de nitrato y azufre elemental para superar la brecha espacial entre el oxígeno y el sulfuro. Algunas de las Beggiatoaceae son filamentosas y, por lo tanto, pueden deslizarse entre entornos óxicos/subóxicos y sulfídicos, mientras que las no móviles dependen de suspensiones de nutrientes, flujos o se adhieren a partículas más grandes. [12] Algunas bacterias marinas no móviles LSB son las únicas bacterias de vida libre conocidas que tienen dos vías de fijación de carbono: el ciclo de Calvin-Benson (utilizado por plantas y otros organismos fotosintéticos) y el ciclo inverso del ácido tricarboxílico . [13]

Otra estrategia evolutiva de la SOM es asociarse con organismos eucariotas móviles. La SOM simbiótica proporciona carbono y, en algunos casos, nitrógeno biodisponible al huésped, y obtiene a cambio un mejor acceso a los recursos y al refugio. Este estilo de vida ha evolucionado de forma independiente en ciliados , oligoquetos , nematodos , platelmintos y bivalvos que viven en sedimentos . [14] Recientemente, se descubrió un nuevo mecanismo de oxidación del azufre en bacterias filamentosas. Se denomina oxidación electrogénica del azufre (e-SOx) e implica la formación de puentes multicelulares que conectan la oxidación del sulfuro en capas de sedimentos anóxicos con la reducción del oxígeno o el nitrato en sedimentos superficiales óxicos, generando corrientes eléctricas a distancias de centímetros. Las llamadas bacterias del cable están muy extendidas en sedimentos marinos poco profundos, [15] y se cree que conducen electrones a través de estructuras dentro de un periplasma común del filamento multicelular, [16] un proceso que puede influir en el ciclo de elementos en las superficies de sedimentos acuáticos, por ejemplo, alterando la especiación del hierro. [17] Las bacterias LSB y de cable parecen estar restringidas a sedimentos no perturbados con condiciones hidrodinámicas estables, [18] mientras que las SOM simbióticas y sus huéspedes se han encontrado principalmente en sedimentos costeros permeables. [12]

Diversidad microbiana

La oxidación de compuestos de azufre reducidos la realizan exclusivamente Bacterias y Archaea . Todas las Archaea implicadas en este proceso son aerobias y pertenecen al Orden Sulfolobales , [19] [20] caracterizados por ser acidófilos ( extremófilos que requieren pH bajos para crecer) y termófilos (extremófilos que requieren altas temperaturas para crecer). Los más estudiados han sido los géneros Sulfolobus, una Archaea aerobia , y Acidianus, un anaerobio facultativo (es decir, un organismo que puede obtener energía ya sea por respiración aerobia o anaerobia).

Las bacterias oxidantes de azufre (SOB) son aeróbicas, anaeróbicas o facultativas, y la mayoría de ellas son autótrofos obligados o facultativos que pueden utilizar dióxido de carbono o compuestos orgánicos como fuente de carbono ( mixótrofos ). [3] Las SOB más abundantes y estudiadas se encuentran en la familia Thiobacilliaceae en ambientes terrestres, y en la familia Beggiatoaceae en ambientes acuáticos. [3] Las bacterias oxidantes de azufre aeróbicas son principalmente mesófilas , creciendo en rangos moderados de temperatura y pH, aunque algunas son termófilas y/o acidófilas. Fuera de estas familias, otras SOB descritas pertenecen a los géneros Acidithiobacillus , [21] Aquaspirillum , [22] Aquifex , [23] Bacillus , [24] Methylobacterium , [25] Paracoccus , Pseudomonas [22] Starkeya , [26] Thermithiobacillus , [21] y Xanthobacter . [22] Por otro lado, las bacterias del cable pertenecen a la familia Desulfobulbaceae de las Deltaproteobacteria y actualmente están representadas por dos géneros candidatos, “ Candidatus Electronema” y “ Candidatus Electrothrix ” [27] .

Las SOB anaeróbicas (AnSOB) son principalmente autótrofos fotosintéticos neutrófilos/mesófilos , que obtienen energía de la luz solar pero utilizan compuestos de azufre reducidos en lugar de agua como donantes de hidrógeno o electrones para la fotosíntesis . Las AnSOB incluyen algunas bacterias de azufre púrpura (Chromatiaceae) [ 28] como Allochromatium [29] y bacterias de azufre verde (Chlorobiaceae), así como las bacterias púrpuras sin azufre (Rhodospirillaceae) [30] y algunas cianobacterias . [3] Las cianobacterias AnSOB solo pueden oxidar sulfuro a azufre elemental y se han identificado como Oscillatoria , Lyngbya , Aphanotece, Microcoleus y Phormidium . [31] [32] Algunos AnSOB, como los anaerobios facultativos Thiobacillus spp. y Thermothrix sp., son quimiolitoautótrofos , lo que significa que obtienen energía de la oxidación de especies de azufre reducido, que luego se utiliza para fijar CO 2 . Otros, como algunas bacterias verdes filamentosas deslizantes (Chloroflexaceae), son mixótrofos. De todos los SOB, el único grupo que oxida directamente el sulfuro a sulfato en abundancia de oxígeno sin acumular azufre elemental son los Thiobacilli . Los otros grupos acumulan azufre elemental, que pueden oxidar a sulfato cuando el sulfuro es limitado o agotado. [3]

Bioquímica

Vías enzimáticas utilizadas por microorganismos oxidantes de sulfuro. Izquierda: vía SQR. Derecha: vía Sox. HS − : sulfuro; S 0 : azufre elemental; SO 3 2- : sulfito; APS: adenosina-5'-fosfosulfato; SO4 2- : sulfato. Redibujado (adaptado) con autorización de Poser, A., Vogt, C., Knöller, K., Ahlheim, J., Weiss, H., Kleinsteuber, S. y Richnow, HH (2014). Fraccionamiento de isótopos estables de azufre y oxígeno de la oxidación anóxica de sulfuro por dos vías enzimáticas diferentes. Environmental Science & Technology, 48(16), 9094–9102. Copyright 2008 American Chemical Society.

Hay dos vías descritas para la oxidación microbiana del sulfuro:

  • La vía de la sulfuro:quinona oxidorreductasa (SQR), muy extendida en las bacterias verdes del azufre, implica la formación de compuestos intermedios como el sulfito (SO 3 2- ) y el adenosín 5'-fosfosulfato (APS), [33] que se sabe que tienen un intercambio significativo de isótopos de oxígeno . [34] El paso catalizado por la SQR también puede estar mediado por una flavocitocromo c-sulfuro deshidrogenasa (FCSD) unida a la membrana. [35]
  • La vía Sox, [36] o vía Kelly-Friedrich establecida en Alphaproteobacteria Paracoccus spp., mediada por el complejo multienzimático oxidante de tiosulfato (TOMES), en el que el sulfuro o el azufre elemental forman un complejo con la enzima SoxY y permanecen unidos a ella hasta su conversión final a sulfato . [37] [38] [39]

De manera similar, se han identificado dos vías para la oxidación del sulfito (SO 3 2- ):

  • La vía rDsr, utilizada por algunos microorganismos de la clorobiota (bacterias verdes del azufre), Alpha , Beta y Gammaproteobacteria , en la que el sulfuro se oxida a sulfito mediante una operación inversa de la vía de reducción disimilatoria del sulfito (Dsr). El sulfito generado por rDsr es luego oxidado a sulfato por otras enzimas. [40]
  • La oxidación directa del sulfito a sulfato por un tipo de enzima mononuclear del molibdeno conocida como sulfito oxidorreductasa. Se reconocen tres grupos diferentes de estas enzimas (las familias de la xantina oxidasa, la sulfito oxidasa (SO) y la dimetil sulfóxido reductasa), y están presentes en los tres dominios de la vida. [41]

Por otra parte, existen al menos tres vías para la oxidación del tiosulfato (S 2 O 3 2- ):

  • La vía Sox antes mencionada, a través de la cual ambos átomos de azufre en el tiosulfato se oxidan a sulfato sin la formación de ningún intermedio libre. [37] [38] [39]
  • La oxidación del tiosulfato (S 2 O 3 2- ) a través de la formación del intermedio tetrationato (S 4 O 6 2- ), que está presente en varias Gamma y Betaproteobacteria quimiolitotróficas obligadas , así como en Alphaproteobacteria quimiolitotróficas facultativas . [42]
  • La vía de oxidación ramificada del tiosulfato, un mecanismo en el que se forman glóbulos insolubles en agua de azufre intermedio durante la oxidación del tiosulfato y el sulfuro. Está presente en todas las bacterias fotolitotróficas verdes y púrpuras anoxigénicas del azufre, y en las cepas de vida libre y simbióticas de ciertas bacterias quimiolitotróficas del azufre. [43]

En cualquiera de estas vías, el oxígeno es el aceptor de electrones preferido , pero en entornos con oxígeno limitado se utilizan en su lugar nitrato , formas oxidadas de hierro e incluso materia orgánica. [44]

Las cianobacterias normalmente realizan la fotosíntesis oxigénica utilizando agua como donador de electrones. Sin embargo, en presencia de sulfuro, la fotosíntesis oxigénica se inhibe y algunas cianobacterias pueden realizar la fotosíntesis anoxigénica mediante la oxidación del sulfuro a tiosulfato −utilizando el Fotosistema I con sulfito− como un posible compuesto intermedio de azufre. [45] [46]

Oxidación de sulfuro

La oxidación del sulfuro puede ocurrir en condiciones aeróbicas o anaeróbicas. Las bacterias aeróbicas oxidantes de sulfuro usualmente oxidan sulfuro a sulfato y son quimiolitoautótrofos obligados o facultativos. Estos últimos pueden crecer como heterótrofos , obteniendo carbono de fuentes orgánicas, o como autótrofos, usando sulfuro como donante de electrones (fuente de energía) para la fijación de CO 2 . [3] La oxidación del sulfuro puede ocurrir aeróbicamente por dos mecanismos diferentes: fosforilación a nivel de sustrato , que depende del monofosfato de adenosina (AMP), y fosforilación oxidativa independiente del AMP, [47] que ha sido detectada en varios Thiobacilli ( T. denitrificans , T. thioparus, T. novellus y T. neapolitanus ), así como en Acidithiobacillus ferrooxidans . [48] ​​La arqueona Acidianus ambivalens parece poseer una vía dependiente de ADP y una independiente de ADP para la oxidación de sulfuro. [49] De manera similar, ambos mecanismos operan en el quimioautótrofo Thiobacillus denitrificans , [50] que puede oxidar sulfuro a sulfato anaeróbicamente usando nitrato como aceptor terminal de electrones [51] que se reduce a dinitrógeno (N 2 ). [52] Se identificaron otras dos cepas anaeróbicas que pueden realizar un proceso similar como similares a Thiomicrospira denitrificans y Arcobacter . [53]

Entre los SOB heterótrofos se incluyen especies de Beggiatoa que pueden crecer mixotróficamente, utilizando sulfuro para obtener energía (metabolismo autótrofo) o para eliminar peróxido de hidrógeno formado metabólicamente en ausencia de catalasa (metabolismo heterótrofo). [54] Otros organismos, como la bacteria Sphaerotilus natans [55] y la levadura Alternaria [56] son ​​capaces de oxidar sulfuro a azufre elemental por medio de la vía rDsr. [57]

Oxidación del azufre elemental

Algunas bacterias y arqueas pueden oxidar aeróbicamente el azufre elemental a ácido sulfúrico . [3] Acidithiobacillus ferrooxidans y Thiobacillus thioparus pueden oxidar el azufre a sulfito por medio de una enzima oxigenasa, aunque se cree que también se podría utilizar una oxidasa como mecanismo de ahorro de energía. [58] Para la oxidación anaeróbica del azufre elemental, se cree que la vía Sox juega un papel importante, aunque esto aún no se entiende completamente. [39] Thiobacillus denitrificans utiliza formas oxidadas en nitrógeno como fuente de energía y aceptor terminal de electrones en lugar de oxígeno. [59]

Oxidación de tiosulfato y tetrationato

La mayoría de las bacterias autótrofas quimiosintéticas que pueden oxidar azufre elemental a sulfato también son capaces de oxidar tiosulfato a sulfato como fuente de poder reductor para la asimilación de dióxido de carbono. Sin embargo, los mecanismos que utilizan pueden variar, ya que algunas de ellas, como las bacterias fotosintéticas púrpuras, acumulan transitoriamente azufre elemental extracelular durante la oxidación de tetrationato antes de oxidarlo a sulfato, mientras que las bacterias verdes del azufre no lo hacen. [3] Se ha propuesto una reacción de oxidación directa ( T. versutus [60] ), así como otras que involucran sulfito ( T. denitrificans ) y tetrationato ( A. ferrooxidans , A. thiooxidans y Acidiphilum acidophilum [61] ) como compuestos intermedios. Algunas bacterias mixotróficas solo oxidan tiosulfato a tetrationato. [3]

El mecanismo de oxidación bacteriana del tetrationato aún no está claro y puede implicar una desproporción de azufre , durante la cual se producen tanto sulfuro como sulfato a partir de especies de azufre reducidas, y reacciones de hidrólisis. [3]

Fraccionamiento de isótopos

El fraccionamiento de isótopos de azufre y oxígeno durante la oxidación microbiana de sulfuro (MSO) se ha estudiado para evaluar su potencial como un proxy para diferenciarlo de la oxidación abiótica de azufre . [62] Los isótopos ligeros de los elementos que se encuentran más comúnmente en moléculas orgánicas, como 12 C, 16 O, 1 H, 14 N y 32 S, forman enlaces que se rompen ligeramente más fácilmente que los enlaces entre los isótopos pesados ​​correspondientes, 13 C, 18 O, 2 H, 15 N y 34 S. Debido a que hay un menor costo energético asociado con el uso de isótopos ligeros, los procesos enzimáticos generalmente discriminan contra los isótopos pesados ​​y, como consecuencia, se esperan fraccionamientos biológicos de isótopos entre los reactantes y los productos. Un efecto isotópico cinético normal es aquel en el que los productos se agotan en el isótopo pesado con respecto a los reactantes (baja relación isótopo pesado a isótopo ligero), y aunque este no siempre es el caso, el estudio de los fraccionamientos isotópicos entre procesos enzimáticos puede permitir rastrear la fuente del producto.

Fraccionamiento de isótopos de oxígeno

La formación de sulfato en condiciones aeróbicas implica la incorporación de cuatro átomos de oxígeno del agua, y cuando se combina con la reducción disimilatoria de nitrato (DNR) -la vía de reducción preferencial en condiciones anóxicas- puede tener una contribución de átomos de oxígeno del nitrato también. El valor de δ 18 O del sulfato recién formado depende, por lo tanto, del valor de δ 18 O del agua, el fraccionamiento isotópico asociado con la incorporación de átomos de oxígeno del agua al sulfato y un intercambio potencial de átomos de oxígeno entre los intermediarios de azufre y nitrógeno y el agua. [63] Se ha encontrado que el MSO produce pequeños fraccionamientos en 18 O en comparación con el agua (~5‰). Dada la muy pequeña fracción de 18 O que usualmente acompaña al MSO, las disminuciones relativamente mayores de 18 O del sulfato producido por el MSO acoplado a la DNR (-1.8 a -8.5 ‰) sugieren un efecto isotópico cinético en la incorporación de oxígeno del agua al sulfato y el papel del nitrato como una fuente alternativa potencial de oxígeno ligero. [63] Se ha encontrado que las fracciones de oxígeno producidas por la desproporción de azufre a partir del azufre elemental son mayores, con valores reportados de 8 a 18.4‰, lo que sugiere un efecto isotópico cinético en las vías involucradas en la oxidación del azufre elemental a sulfato, aunque se necesitan más estudios para determinar cuáles son los pasos y condiciones específicos que favorecen esta fracción. La siguiente tabla resume las fraccionaciones reportadas de isótopos de oxígeno a partir del MSO en diferentes organismos y condiciones.

Fraccionamiento de isótopos de azufre

La MSO aeróbica genera empobrecimientos en el 34 S del sulfato que se han encontrado que son tan pequeños como -1,5‰ y tan grandes como -18‰. Para la mayoría de los microorganismos y condiciones de oxidación, solo pequeños fraccionamientos acompañan la oxidación aeróbica o anaeróbica de sulfuro, azufre elemental, tiosulfato y sulfito a azufre elemental o sulfato. La oxidación fototrófica de sulfuro a tiosulfato en condiciones anóxicas también genera fraccionamientos insignificantes. Aunque el cambio en los isótopos de azufre suele ser pequeño durante la MSO, la MSO oxida formas reducidas de azufre que suelen estar empobrecidas en 34 S en comparación con el sulfato del agua de mar. Por lo tanto, la MSO a gran escala también puede cambiar significativamente los isótopos de azufre de un yacimiento. Se ha propuesto que el fraccionamiento promedio global de isótopos S observado es de alrededor de -50‰ en lugar del valor predicho teóricamente de -70‰ debido a la MSO. [69]

En los quimiolitotrofos Thiobacillus denitrificans y Sulfurimonas denitrificans , el MSO acoplado a DNR tiene el efecto de inducir las vías SQR y Sox, respectivamente. En ambos casos, se ha medido un pequeño fraccionamiento en el 34 S del sulfato, inferior a -4,3‰. El agotamiento de sulfato en 34 S a partir de MSO podría usarse para rastrear procesos de oxidación de sulfuro en el medio ambiente, aunque no permite una discriminación entre las vías SQR y Sox. [63] El agotamiento producido por MSO acoplado a DNR es similar a un agotamiento de hasta -5‰ estimado para el 34 S en el sulfuro producido a partir de rDsr. [70] [71] Por el contrario, la desproporción en condiciones anaeróbicas genera sulfato enriquecido en 34 S hasta 9‰ y ~34‰ a partir de sulfuro y azufre elemental, respectivamente. Sin embargo, el efecto isotópico de la desproporción está limitado por las tasas de reducción de sulfato y MSO. [72] Al igual que el fraccionamiento de isótopos de oxígeno, los fraccionamientos más grandes en sulfato a partir de la desproporción de azufre elemental apuntan a un paso clave o vía crítica para inducir este gran efecto isotópico cinético. La siguiente tabla resume los fraccionamientos informados de isótopos de azufre a partir de MSO en diferentes organismos y condiciones.

Véase también

Referencias

  1. ^ Fry B, Ruf W, Gest H, Hayes JM (1988). "Efectos de los isótopos de azufre asociados con la oxidación del sulfuro por O2 en solución acuosa". Isotope Geoscience . 73 (3): 205–10. Bibcode :1988CGIGS..73..205F. doi :10.1016/0168-9622(88)90001-2. PMID  11538336.
  2. ^ Burgin AJ, Hamilton SK (2008). "Producción de SO42− impulsada por NO3− en ecosistemas de agua dulce: implicaciones para el ciclo del nitrógeno y el azufre". Ecosistemas . 11 (6): 908–922. Bibcode :2008Ecosy..11..908B. doi :10.1007/s10021-008-9169-5. S2CID  28390566.
  3. ^ abcdefghij Fike DA, Bradley AS, Leavitt WD (2016). Geomicrobiología del azufre (sexta edición). Geomicrobiología de Ehrlich.
  4. ^ abc Luther, George W.; Findlay, Alyssa J.; Macdonald, Daniel J.; Owings, Shannon M.; Hanson, Thomas E.; Beinart, Roxanne A.; Girguis, Peter R. (2011). "Termodinámica y cinética de la oxidación de sulfuro por oxígeno: una mirada a las reacciones controladas inorgánicamente y los procesos mediados biológicamente en el medio ambiente". Frontiers in Microbiology . 2 : 62. doi : 10.3389/fmicb.2011.00062 . ISSN  1664-302X. PMC 3153037 . PMID  21833317. 
  5. ^ Hawley, Alyse K.; Brewer, Heather M.; Norbeck, Angela D.; Paša-Tolić, Ljiljana; Hallam, Steven J. (5 de agosto de 2014). "La metaproteómica revela modos diferenciales de acoplamiento metabólico entre microbios ubicuos de la zona mínima de oxígeno". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (31): 11395–11400. Bibcode :2014PNAS..11111395H. doi : 10.1073/pnas.1322132111 . ISSN  0027-8424. PMC 4128106 . PMID  25053816. 
  6. ^ Middelburg, Jack J. (23 de diciembre de 2011). "Quimioautotrofia en el océano". Geophysical Research Letters . 38 (24): n/a. Bibcode :2011GeoRL..3824604M. doi :10.1029/2011gl049725. hdl : 1874/248832 . ISSN  0094-8276. S2CID  131612365.
  7. ^ Boschker, Henricus TS; Vasquez-Cardenas, Diana; Bolhuis, Henk; Moerdijk-Poortvliet, Tanja WC; Moodley, Leon (8 de julio de 2014). "Tasas de fijación de carbono quimioautotróficas y comunidades bacterianas activas en sedimentos marinos intermareales". PLOS ONE . ​​9 (7): e101443. Bibcode :2014PLoSO...9j1443B. doi : 10.1371/journal.pone.0101443 . ISSN  1932-6203. PMC 4086895 . PMID  25003508. 
  8. ^ Dyksma, Stefan; Bischof, Kerstin; Fuchs, Bernhard M; Hoffman, Katy; Meier, Dimitri; Meyerdierks, Anke; Pjevac, Petra; Probandt, David; Richter, Michael (12 de febrero de 2016). "Las gammaproteobacterias ubicuas dominan la fijación de carbono oscuro en los sedimentos costeros". La Revista ISME . 10 (8): 1939-1953. Código Bib : 2016ISMEJ..10.1939D. doi :10.1038/ismej.2015.257. ISSN  1751-7362. PMC 4872838 . PMID  26872043. 
  9. ^ Overmann, Jörg; van Gemerden, Hans (2000). "Interacciones microbianas que involucran bacterias del azufre: implicaciones para la ecología y evolución de las comunidades bacterianas". FEMS Microbiology Reviews . 24 (5): 591–599. doi : 10.1111/j.1574-6976.2000.tb00560.x . ISSN  1574-6976. PMID  11077152.
  10. ^ Jørgensen, Bo Barker; Nelson, Douglas C. (2004). Oxidación de sulfuros en sedimentos marinos: la geoquímica se encuentra con la microbiología. En: Biogeoquímica del azufre: pasado y presente . Documento especial 379 de la Sociedad Geológica de Estados Unidos. págs. 63-81. doi :10.1130/0-8137-2379-5.63. ISBN 978-0813723792.
  11. ^ Ravenschlag, Katrin; Sahm, Kerstin; Amann, Rudolf (1 de enero de 2001). "Análisis molecular cuantitativo de la comunidad microbiana en sedimentos marinos del Ártico (Svalbard)". Microbiología aplicada y ambiental . 67 (1): 387–395. Bibcode :2001ApEnM..67..387R. doi :10.1128/AEM.67.1.387-395.2001. ISSN  0099-2240. PMC 92590 . PMID  11133470. 
  12. ^ abcd Wasmund, Kenneth; Mußmann, Marc; Loy, Alexander (agosto de 2017). "La vida sulfúrica: ecología microbiana del ciclo del azufre en sedimentos marinos". Informes de microbiología ambiental . 9 (4): 323–344. Bibcode :2017EnvMR...9..323W. doi :10.1111/1758-2229.12538. ISSN  1758-2229. PMC 5573963 . PMID  28419734. 
  13. ^ Winkel, Matthias; Salman-Carvalho, Verena; Woyke, Tanja; Richter, Michael; Schulz-Vogt, Heide N.; Flood, Beverly E.; Bailey, Jake V.; Mußmann, Marc (2016). "La secuenciación unicelular de Thiomargarita revela flexibilidad genómica para la adaptación a condiciones dinámicas de rédox". Frontiers in Microbiology . 7 : 964. doi : 10.3389/fmicb.2016.00964 . ISSN  1664-302X. PMC 4914600 . PMID  27446006. 
  14. ^ Dubilier, Nicole; Bergin, Claudia; Lott, Christian (2008). "Diversidad simbiótica en animales marinos: el arte de aprovechar la quimiosíntesis". Nature Reviews. Microbiología . 6 (10): 725–740. doi :10.1038/nrmicro1992. ISSN  1740-1534. PMID  18794911. S2CID  3622420.
  15. ^ Risgaard-Petersen, Nils; Revil, André; Meister, Patrick; Nielsen, Lars Peter (2012). "Ciclado de azufre, hierro y calcio asociado con corrientes eléctricas naturales que recorren sedimentos marinos". Geochimica et Cosmochimica Acta . 92 : 1–13. Bibcode :2012GeCoA..92....1R. doi :10.1016/j.gca.2012.05.036. ISSN  0016-7037.
  16. ^ Nielsen, Lars Peter; Risgaard-Petersen, Nils; Fossing, Henrik; Christensen, Peter Bondo; Sayama, Mikio (2010). "Las corrientes eléctricas acoplan procesos biogeoquímicos espacialmente separados en sedimentos marinos". Naturaleza . 463 (7284): 1071–1074. Código Bib :2010Natur.463.1071N. doi : 10.1038/naturaleza08790. ISSN  0028-0836. PMID  20182510. S2CID  205219761.
  17. ^ Seitaj, Dorina; Schauer, Regina; Sulu-Gambari, Fatimah; Hidalgo-Martinez, Silvia; Malkin, Sairah Y.; Burdorf, Laurine DW; Slomp, Caroline P .; Meysman, Filip JR (2015-10-27). "Las bacterias del cable generan un cortafuegos contra la euxinia en cuencas estacionalmente hipóxicas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (43): 13278–13283. Bibcode :2015PNAS..11213278S. doi : 10.1073/pnas.1510152112 . ISSN  0027-8424. PMC 4629370 . PMID  26446670. 
  18. ^ Malkin, Sairah Y; Rao, Alexandra MF; Seitaj, Dorina; Vasquez-Cardenas, Diana; Zetsche, Eva-Maria; Hidalgo-Martinez, Silvia; Boschker, Henricus TS; Meysman, Filip JR (2014-03-27). "Ocurrencia natural de oxidación microbiana de azufre por transporte de electrones de largo alcance en el fondo marino". The ISME Journal . 8 (9): 1843–1854. Bibcode :2014ISMEJ...8.1843M. doi :10.1038/ismej.2014.41. ISSN  1751-7362. PMC 4139731 . PMID  24671086. 
  19. ^ Fuchs T, Huber H, Burggraf S, Stetter KO (1996). "Filogenia basada en el 16S rDNA del orden Archaeal Sulfolobales y reclasificación de Desulfurolobus ambivalens como Acidianus ambivalens comb. nov". Microbiología sistemática y aplicada . 19 (1): 56–60. Código Bibliográfico :1996SyApM..19...56F. doi :10.1016/s0723-2020(96)80009-9. ISSN  0723-2020.
  20. ^ Stetter KO (2002). "Microorganismos hipertermófilos" (PDF) . Astrobiología . Springer, Berlín, Heidelberg. págs. 169-184. doi :10.1007/978-3-642-59381-9_12. ISBN . 9783642639579.
  21. ^ ab Kelly DP , Wood AP (marzo de 2000). "Reclasificación de algunas especies de Thiobacillus a los géneros recientemente designados Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. y Thermithiobacillus gen. nov". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 50 Pt 2 (2): 511–16. doi : 10.1099/00207713-50-2-511 . PMID  10758854.
  22. ^ abc Friedrich CG, Mitrenga G (1981). "Oxidación de tiosulfato por Paracoccus denitrificans y otras bacterias del hidrógeno". FEMS Microbiology Letters . 10 (2): 209–212. doi : 10.1111/j.1574-6968.1981.tb06239.x .
  23. ^ Huber R, Eder W (2006). Los procariotas . Springer, Nueva York, NY. págs. 925–938. doi :10.1007/0-387-30747-8_39. ISBN. 9780387254975.
  24. ^ Aragno M (1992). "Las bacterias aerobias, quimiolitoautotróficas y termófilas". En Kristjansson JK (ed.). Thermophilic Bacteria . Boca Raton, Fla.: CRC Press. págs. 77–104.
  25. ^ Kelly DP, Smith NA (1990). Avances en ecología microbiana . Springer, Boston, MA. págs. 345–385. doi :10.1007/978-1-4684-7612-5_9. ISBN . 9781468476149.
  26. ^ Kelly DP, McDonald IR, Wood AP (septiembre de 2000). "Propuesta para la reclasificación de Thiobacillus novellus como Starkeya novella gen. nov., comb. nov., en la subclase alfa de Proteobacteria". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 50 Pt 5 (5): 1797–802. doi : 10.1099/00207713-50-5-1797 . PMID  11034489.
  27. ^ Trojan, Daniela; Schreiber, Lars; Bjerg, Jesper T.; Bøggild, Andreas; Yang, Tingting; Kjeldsen, Kasper U.; Schramm, Andreas (2016). "Un marco taxonómico para las bacterias del cable y propuesta de los géneros candidatos Electrothrix y Electronema". Microbiología Sistemática y Aplicada . 39 (5): 297–306. Bibcode :2016SyApM..39..297T. ​​doi :10.1016/j.syapm.2016.05.006. ISSN  0723-2020. PMC 4958695 . PMID  27324572. 
  28. ^ Imhoff JF, Süling J, Petri R (octubre de 1998). "Relaciones filogenéticas entre las Chromatiaceae, su reclasificación taxonómica y descripción de los nuevos géneros Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa y Thermochromatium". Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 48 Pt 4 (4): 1129–43. doi : 10.1099/00207713-48-4-1129 . PMID  9828415.
  29. ^ Imhoff JF, Suling J, Petri R (1 de octubre de 1998). "Relaciones filogenéticas entre las Chromatiaceae, su reclasificación taxonómica y descripción de los nuevos géneros Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa y Thermochromatium". Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 48 (4): 1129–1143. doi : 10.1099/00207713-48-4-1129 . PMID  9828415.
  30. ^ Brune DC (julio de 1989). "Oxidación del azufre por bacterias fototróficas". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 975 (2): 189–221. doi :10.1016/S0005-2728(89)80251-8. PMID  2663079.
  31. ^ Cohen Y, Padan E, Shilo M (septiembre de 1975). "Fotosíntesis anoxigénica facultativa en la cianobacteria Oscillatoria limnetica". Journal of Bacteriology . 123 (3): 855–61. doi :10.1128/jb.123.3.855-861.1975. PMC 235807 . PMID  808537. 
  32. ^ Garlick S, Oren A, Padan E (febrero de 1977). "Presencia de fotosíntesis anoxigénica facultativa entre cianobacterias filamentosas y unicelulares". Journal of Bacteriology . 129 (2): 623–29. doi :10.1128/jb.129.2.623-629.1977. PMC 234991 . PMID  402355. 
  33. ^ Beller HR, Chain PS, Letain TE, Chakicherla A, Larimer FW, Richardson PM, Coleman MA, Wood AP, Kelly DP (febrero de 2006). "La secuencia del genoma de la bacteria Thiobacillus denitrificans, quimiolitoautotrófica obligada y anaerobia facultativa". Journal of Bacteriology . 188 (4): 1473–88. doi :10.1128/JB.188.4.1473-1488.2006. PMC 1367237 . PMID  16452431. 
  34. ^ Turchyn AV, Brüchert V, Lyons TW, Engel GS, Balci N, Schrag DP, Brunner B (2010). "Efectos cinéticos de los isótopos de oxígeno durante la reducción disimilatoria de sulfatos: un enfoque teórico y experimental combinado". Geochimica et Cosmochimica Acta . 74 (7): 2011–2024. Código Bibliográfico :2010GeCoA..74.2011T. doi :10.1016/j.gca.2010.01.004. ISSN  0016-7037.
  35. ^ Yamanaka, T.; Fukumori, Y.; Okunuki, K. (1979). "Preparación de subunidades de flavocitocromos c derivados de Chlorobium limicola f. thiosulfatophilum y Chromatium vinosum ". Analytical Biochemistry . 95 (1): 209–213. doi :10.1016/0003-2697(79)90207-0. ISSN  0003-2697. PMID  227287.
  36. ^ Sievert SM, Scott KM, Klotz MG, Chain PS, Hauser LJ, Hemp J, Hügler M, Land M, Lapidus A, Larimer FW, Lucas S, Malfatti SA, Meyer F, Paulsen IT, Ren Q, Simon J (febrero de 2008). "Genoma del quimiolitoautotrofo epsilonproteobacteriano Sulfurimonas denitrificans". Microbiología Aplicada y Ambiental . 74 (4): 1145–56. Código Bibliográfico :2008ApEnM..74.1145S. doi :10.1128/AEM.01844-07. PMC 2258580 . PMID  18065616. 
  37. ^ ab Kelly DP (1989). "Fisiología y bioquímica de las bacterias unicelulares del azufre". En Schlegel HG; Bowien B (eds.). Bacterias autotróficas . Simposio FEMS. Springer-Verlag. págs. 193–217.
  38. ^ ab Kelly DP, Shergill JK, Lu WP y Wood AP (1997). "Metabolismo oxidativo de compuestos inorgánicos de azufre por bacterias". Antonie van Leeuwenhoek . 71 (1–2): 95–107. doi :10.1023/A:1000135707181. PMID  9049021. S2CID  2057300.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  39. ^ abc Friedrich CG, Rother D, Bardischewsky F, Quentmeier A, Fischer J (julio de 2001). "Oxidación de compuestos inorgánicos de azufre reducidos por bacterias: ¿surgimiento de un mecanismo común?". Applied and Environmental Microbiology . 67 (7): 2873–82. Bibcode :2001ApEnM..67.2873F. doi :10.1128/AEM.67.7.2873-2882.2001. PMC 92956 . PMID  11425697. 
  40. ^ Grimm F, Franz B, Dahl C (2008). "Oxidación de tiosulfato y azufre en bacterias púrpuras del azufre". En Friedrich C, Dahl C (eds.). Metabolismo microbiano del azufre . Berlín Heidelberg: Springer-Verlag GmbH. págs. 101–116.
  41. ^ Kappler, U.; Dahl, C. (11 de septiembre de 2001). "Enzimología y biología molecular de la oxidación de sulfito procariota". FEMS Microbiology Letters . 203 (1): 1–9. doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10813.x . ISSN  0378-1097. PMID  11557133.
  42. ^ Ghosh, Wriddhiman; Dam, Bomba (2009). "Bioquímica y biología molecular de la oxidación litotrófica del azufre por bacterias y arqueas taxonómica y ecológicamente diversas". FEMS Microbiology Reviews . 33 (6): 999–1043. doi : 10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x . ISSN  1574-6976. PMID  19645821.
  43. ^ Dahl, C., Rákhely, G., Pott-Sperling, AS, Fodor, B., Takács, M., Tóth, A., Kraeling, M., Győrfi, K., Kovács, A., Tusz, J y Kovács, KL (1999). "Genes implicados en el metabolismo del hidrógeno y el azufre en bacterias fototróficas del azufre". Cartas de microbiología FEMS . 180 (2): 317–324. doi : 10.1111/j.1574-6968.1999.tb08812.x . ISSN  0378-1097. PMID  10556728.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  44. ^ Rivett MO, Buss SR, Morgan P, Smith JW, Bemment CD (octubre de 2008). "Atenuación de nitratos en aguas subterráneas: una revisión de los procesos de control biogeoquímico". Water Research . 42 (16): 4215–32. Bibcode :2008WatRe..42.4215R. doi :10.1016/j.watres.2008.07.020. PMID  18721996.
  45. ^ Wit R, Gemerden H (1987). "Oxidación de sulfuro a tiosulfato por chtonoplastes de Microcoleus". FEMS Microbiology Letters . 45 (1): 7–13. doi : 10.1111/j.1574-6968.1987.tb02332.x .
  46. ^ Rabenstein A, Rethmeier J, Fischer U (2014). "Sulfito como compuesto intermedio de azufre en la oxidación anaeróbica de sulfuro a tiosulfato por cianobacterias marinas". Zeitschrift für Naturforschung C . 50 (11–12): 769–774. doi : 10.1515/znc-1995-11-1206 .
  47. ^ Wood P (1988). "Quimiolitotrofia". En Anthony C (ed.). Transducción de energía bacteriana . Londres, Reino Unido: Academic Press. págs. 183–230.
  48. ^ Roy AB, Trudinger PA (1970). La bioquímica de los compuestos inorgánicos del azufre . Cambridge University Press.
  49. ^ Zimmermann P, Laska S, Kletzin A (agosto de 1999). "Dos modos de oxidación de sulfito en la arquea acidianus ambivalens, extremadamente termófila y acidófila". Archivos de Microbiología . 172 (2): 76–82. Bibcode :1999ArMic.172...76Z. doi :10.1007/s002030050743. PMID  10415168. S2CID  9216478.
  50. ^ Aminuddin M (noviembre de 1980). "Nivel de sustrato versus fosforilación oxidativa en la generación de ATP en Thiobacillus denitrificans". Archivos de Microbiología . 128 (1): 19–25. Bibcode :1980ArMic.128...19A. doi :10.1007/BF00422300. PMID  7458535. S2CID  13042589.
  51. ^ Aminuddin M, Nicholas DJ (1974). "Transferencia de electrones durante la oxidación de sulfuro y sulfito en Thiobacillus denitrificans". Microbiología . 82 (1): 115–123. doi : 10.1099/00221287-82-1-115 .
  52. ^ Aminuddin M, Nicholas DJ (octubre de 1973). "Oxidación de sulfuro vinculada a la reducción de nitrato y nitrito en Thiobacillus denitrificans". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 325 (1): 81–93. doi :10.1016/0005-2728(73)90153-9. PMID  4770733.
  53. ^ Gevertz D, Telang AJ, Voordouw G, Jenneman GE (junio de 2000). "Aislamiento y caracterización de las cepas CVO y FWKO B, dos nuevas bacterias reductoras de nitrato y oxidantes de sulfuro aisladas de la salmuera de los yacimientos petrolíferos". Applied and Environmental Microbiology . 66 (6): 2491–501. Bibcode :2000ApEnM..66.2491G. doi :10.1128/AEM.66.6.2491-2501.2000. PMC 110567 . PMID  10831429. 
  54. ^ Burton SD, Morita RY (diciembre de 1964). "Efecto de la catalasa y las condiciones de cultivo en el crecimiento de Beggiatoa". Journal of Bacteriology . 88 (6): 1755–61. doi :10.1128/jb.88.6.1755-1761.1964. PMC 277482 . PMID  14240966. 
  55. ^ Skerman VB, Dementjeva G, Carey BJ (abril de 1957). "Deposición intracelular de azufre por Sphaerotilus natans". Journal of Bacteriology . 73 (4): 504–12. doi :10.1128/jb.73.4.504-512.1957. PMC 314609 . PMID  13428683. 
  56. ^ Skerman VB, Dementjev G, Skyring GW (abril de 1957). "Deposición de azufre a partir de sulfuro de hidrógeno por bacterias y levaduras". Nature . 179 (4562): 742. Bibcode :1957Natur.179..742S. doi : 10.1038/179742a0 . PMID  13418779. S2CID  4284363.
  57. ^ Belousova EV, Chernousova EI, Dubinina GA, Turova TP, Grabovich MI (2013). "[Detección y análisis de genes del metabolismo del azufre en representantes de Sphaerotilus natans subsp. sulfidivorans]". Mikrobiologiia . 82 (5): 579–87. PMID  25509396.
  58. ^ Suzuki I, Silver M (julio de 1966). "El producto inicial y las propiedades de la enzima oxidante de azufre de los tiobacilos". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Enzimología y oxidación biológica . 122 (1): 22–33. doi :10.1016/0926-6593(66)90088-9. PMID  5968172.
  59. ^ Brock TD, Gustafson J (octubre de 1976). "Reducción de hierro férrico por bacterias oxidantes de azufre y hierro". Microbiología aplicada y ambiental . 32 (4): 567–71. Bibcode :1976ApEnM..32..567B. doi :10.1128/aem.32.4.567-571.1976. PMC 170307 . PMID  825043. 
  60. ^ Lu WP. (1986). "Una ubicación periplásmica para el sistema multienzimático oxidante de bisulfito de Thiobacillus versutus". FEMS Microbiol Lett . 34 (3): 313–317. doi : 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01428.x .
  61. ^ Pronk, J (1990). "Oxidación de compuestos inorgánicos de azufre reducidos por tiobacilos acidófilos". FEMS Microbiology Letters . 75 (2–3): 293–306. doi : 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04103.x . ISSN  0378-1097.
  62. ^ Knöller K, Vogt C, Feisthauer S, Weise SM, Weiss H, Richnow HH (noviembre de 2008). "Ciclado del azufre y biodegradación en acuíferos contaminados: perspectivas derivadas de investigaciones con isótopos estables". Environmental Science & Technology . 42 (21): 7807–12. Bibcode :2008EnST...42.7807V. doi :10.1021/es800331p. PMID  19031864.
  63. ^ abcde Poser A, Vogt C, Knöller K, Ahlheim J, Weiss H, Kleinsteuber S, Richnow HH (agosto de 2014). "Fraccionamiento de isótopos estables de azufre y oxígeno en la oxidación anóxica de sulfuro mediante dos vías enzimáticas diferentes". Environmental Science & Technology . 48 (16): 9094–102. Bibcode :2014EnST...48.9094P. doi :10.1021/es404808r. PMID  25003498.
  64. ^ Taylor BE, Wheeler MC, Nordstrom DK (1984). "Geoquímica de isótopos estables del drenaje ácido de minas: oxidación experimental de pirita". Geochimica et Cosmochimica Acta . 48 (12): 2669–2678. Código Bibliográfico :1984GeCoA..48.2669T. doi :10.1016/0016-7037(84)90315-6. ISSN  0016-7037.
  65. ^ ab Thurston RS, Mandernack KW, Shanks WC (2010). "Oxidación de calcopirita en laboratorio por Acidithiobacillus ferrooxidans: fraccionamiento de isótopos de oxígeno y azufre". Chemical Geology . 269 (3–4): 252–261. Bibcode :2010ChGeo.269..252T. doi :10.1016/j.chemgeo.2009.10.001.
  66. ^ ab Hubert C, Voordouw G, Mayer B (2009). "Elucidación de procesos microbianos en sistemas reductores de nitrato y sulfato utilizando proporciones de isótopos de azufre y oxígeno: el ejemplo del control de acidificación de yacimientos de petróleo". Geochimica et Cosmochimica Acta . 73 (13): 3864–3879. Bibcode :2009GeCoA..73.3864H. doi :10.1016/j.gca.2009.03.025.
  67. ^ ab Böttcher ME, Thamdrup B, Vennemann TW (2001). "Fraccionamiento de isótopos de oxígeno y azufre durante la desproporción bacteriana anaeróbica de azufre elemental". Geochimica et Cosmochimica Acta . 65 (10): 1601–1609. Código Bibliográfico :2001GeCoA..65.1601B. doi :10.1016/s0016-7037(00)00628-1.
  68. ^ ab Böttcher ME, Thamdrup B (2001). "Oxidación anaeróbica de sulfuro y fraccionamiento de isótopos estables asociados con desproporción bacteriana de azufre en presencia de MnO2". Geochimica et Cosmochimica Acta . 65 (10): 1573–1581. Código Bibliográfico :2001GeCoA..65.1573B. doi :10.1016/s0016-7037(00)00622-0.
  69. ^ Tsang, Man-Yin; Wortmann, Ulrich G. (6 de julio de 2022). "Fraccionamiento de isótopos de azufre derivado del modelado de reacción-transporte en el Pacífico ecuatorial oriental". Revista de la Sociedad Geológica . 179 (5). Código Bibliográfico :2022JGSoc.179...68T. doi :10.1144/jgs2021-068. ISSN  0016-7649. S2CID  248647580.
  70. ^ Brunner B, Bernasconi SM, Kleikemper J, Schroth MH (2005). "Un modelo para el fraccionamiento de isótopos de oxígeno y azufre en sulfato durante procesos de reducción de sulfato bacteriano". Geochimica et Cosmochimica Acta . 69 (20): 4773–4785. Bibcode :2005GeCoA..69.4773B. doi :10.1016/j.gca.2005.04.017. ISSN  0016-7037.
  71. ^ Brunner B, Bernasconi SM (2005). "Un modelo revisado de fraccionamiento de isótopos para la reducción disimilatoria de sulfato en bacterias reductoras de sulfato". Geochimica et Cosmochimica Acta . 69 (20): 4759–4771. Bibcode :2005GeCoA..69.4759B. doi :10.1016/j.gca.2005.04.015. ISSN  0016-7037.
  72. ^ Tsang, Man-Yin; Böttcher, Michael Ernst; Wortmann, Ulrich Georg (20 de agosto de 2023). "Estimación del efecto de la desproporción de azufre elemental en las firmas de isótopos de azufre en sedimentos". Geología química . 632 : 121533. doi :10.1016/j.chemgeo.2023.121533. ISSN  0009-2541. S2CID  258600480.
  73. ^ Toran L. (1986) Contaminación por sulfato en aguas subterráneas cerca de una mina abandonada: modelado hidrogeoquímico, microbiología y geoquímica isotópica. Tesis doctoral, Univ. de Wisconsin.
  74. ^ ab Kaplan IR, Rittenberg SC (1964). "Fraccionamiento microbiológico de isótopos de azufre". Revista de microbiología general . 34 (2): 195–212. doi : 10.1099/00221287-34-2-195 . PMID  14135528.
  75. ^ ab Kelly DP, Chambers LA, Rafter TA (1979). "Resultados no publicados. En: Fraccionamiento microbiológico de isótopos estables de azufre: una revisión y crítica". Revista de geomicrobiología . 1 (3): 249–293. doi :10.1080/01490457909377735.
  76. ^ abc Habicht KS, Canfield DE, Rethmeier J (1998). "Fraccionamiento de isótopos de azufre durante la reducción bacteriana y desproporción de tiosulfato y sulfito". Geochimica et Cosmochimica Acta . 62 (15): 2585–2595. Código Bibliográfico :1998GeCoA..62.2585H. doi :10.1016/s0016-7037(98)00167-7.
  77. ^ ab Fry B, Gest H, Hayes J (1985). "Efectos isotópicos asociados con la oxidación anaeróbica de sulfito y tiosulfato por la bacteria fotosintética, Chromatium vinosum". FEMS Microbiology Letters . 27 (2): 227–232. doi : 10.1111/j.1574-6968.1985.tb00672.x . ISSN  0378-1097. PMID  11540842.
  78. ^ Ivanov MV, Gogotova GI, Matrosov AG, Ziakun AM (1976). "[Fraccionamiento de isótopos de azufre por la bacteria de azufre fototrófica Ectothiorhodospira shaposhnikovii]". Mikrobiologiia . 45 (5): 757–62. PMID  1004261.
  79. ^ Fry B, Cox J, Gest H, Hayes JM (enero de 1986). "Discriminación entre 34S y 32S durante el metabolismo bacteriano de compuestos inorgánicos de azufre". Journal of Bacteriology . 165 (1): 328–30. doi :10.1128/jb.165.1.328-330.1986. PMC 214413 . PMID  3941049. 
  80. ^ Canfield DE, Thamdrup B, Fleischer S (1998). "Fraccionamiento de isótopos y metabolismo del azufre mediante cultivos puros y de enriquecimiento de bacterias desproporcionadoras de azufre elemental". Limnología y Oceanografía . 43 (2): 253–264. Bibcode :1998LimOc..43..253C. doi : 10.4319/lo.1998.43.2.0253 . hdl : 21.11116/0000-0005-1BA7-1 .
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Oxidación_microbiana_del_azufre&oldid=1247113996"