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Micromurciélago

Los microquirópteros constituyen el suborden Microchiroptera dentro del orden Chiroptera ( murciélagos ). Los murciélagos se han diferenciado tradicionalmente en Megachiroptera ...

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Los microquirópteros constituyen el suborden Microchiroptera dentro del orden Chiroptera ( murciélagos ). Los murciélagos se han diferenciado tradicionalmente en Megachiroptera (megaquirópteros) y Microchiroptera, basándose en su tamaño, el uso de la ecolocalización por parte de los Microchiroptera y otras características; sin embargo, la evidencia molecular sugiere una subdivisión algo diferente, ya que se ha demostrado que los microquirópteros son un grupo parafilético . [ 1 ]

Características

Los micromurciélagos miden de 4 a 16 cm (1,6–6,3 pulgadas) de largo. [ 2 ] La mayoría de los micromurciélagos se alimentan de insectos, pero algunas de las especies más grandes cazan aves, lagartos, ranas, murciélagos más pequeños o incluso peces . Solo tres especies de micromurciélagos se alimentan de la sangre de grandes mamíferos o aves (" murciélagos vampiro "); estos murciélagos viven en América del Sur y Central.   

Aunque la mayoría de los murciélagos de nariz de hoja se alimentan de frutas y néctar, el nombre "nariz de hoja" no es una designación destinada a indicar la dieta preferida dentro de dicha variedad. [ 3 ] Tres especies siguen la floración de los cactus columnares en el noroeste de México y el suroeste de Estados Unidos hacia el norte en la primavera del hemisferio norte y luego los agaves en floración hacia el sur en el hemisferio norte (otoño). [ 4 ] Otros murciélagos de nariz de hoja, como Vampyrum spectrum de Sudamérica, cazan una variedad de presas como lagartos y aves. Los murciélagos de herradura de Europa, así como los murciélagos de nariz de hoja de California, tienen una nariz de hoja muy intrincada para la ecolocalización y se alimentan principalmente de insectos.

Diferencias con los megamurciélagos

  • Los micromurciélagos utilizan la ecolocalización , mientras que los megamurciélagos no suelen hacerlo. (El murciélago frugívoro egipcio Rousettus egyptiacus es una excepción, pero no utiliza el método de ecolocalización laríngea de los micromurciélagos, lo que ha llevado a los científicos a la teoría de que emite chasquidos mediante sus fosas nasales y la parte posterior de su lengua).
  • Los micromurciélagos carecen de la garra en el segundo dedo de la extremidad anterior. Este dedo parece más delgado y casi unido por tejido al tercer dedo para brindarle mayor soporte durante el vuelo.
  • Los megamurciélagos carecen de cola, con la excepción de algunos géneros como Nyctimene , mientras que este rasgo solo se presenta en ciertas especies de micromurciélagos.
  • Las orejas de los micromurciélagos poseen un trago (que se cree que es crucial para la ecolocalización) y son relativamente más grandes que las de los megamurciélagos, mientras que las de estos últimos son comparativamente pequeñas y carecen de trago.
  • Los ojos de los megamurciélagos son bastante grandes, mientras que los de los micromurciélagos son comparativamente más pequeños.

Dentición

Vista ventral de los dientes de los murciélagos
Vista ventral del cráneo de un murciélago de cola libre (género Tadarida ) que muestra un patrón dental dilambdodóntico. Ejemplar de la colección de Historia Natural de la Universidad Luterana del Pacífico.
Vista frontal de los dientes de un murciélago.
Vista frontal del cráneo de un murciélago de cola libre (género Tadarida ) que muestra los dientes caninos. Ejemplar de la colección de Historia Natural de la Universidad Luterana del Pacífico.

La forma y función de los dientes de los micromurciélagos difieren como resultado de las diversas dietas que estos murciélagos pueden tener. Los dientes están diseñados principalmente para triturar el alimento; por lo tanto, la forma de los dientes se correlaciona con comportamientos alimentarios específicos. [ 5 ] En comparación con los megamurciélagos que se alimentan solo de fruta y néctar, los micromurciélagos muestran una variedad de dietas y se han clasificado como insectívoros , carnívoros , hematófagos , frugívoros y nectarívoros . [ 6 ] Las diferencias observadas entre el tamaño y la función de los caninos y molares entre los micromurciélagos de estos grupos varían como resultado de esto.

Las diversas dietas de los micromurciélagos reflejan la presencia de una dentición, o molares, que presenta una morfología derivada de los dientes dilambdodónticos, los cuales se caracterizan por un ectolofo en forma de W, o repisa estilar. [ 7 ] Un molar superior dilambdodóntico en forma de W incluye un metacono y un paracono, que se ubican en la parte inferior de la “W”; mientras que el resto de la “W” está formado por crestas que se extienden desde el metacono y el paracono hasta las cúspides del estilo.

Los micromurciélagos muestran diferencias entre el tamaño y la forma de sus caninos y molares, además de tener variaciones distintivas entre las características de su cráneo que contribuyen a su capacidad para alimentarse eficazmente. Los micromurciélagos frugívoros tienen áreas de estante estilar pequeñas, filas molariformes cortas y paladares y caras anchas. Además de tener caras anchas, los micromurciélagos frugívoros tienen cráneos cortos, lo que coloca los dientes más cerca del fulcro de la palanca de la mandíbula, lo que permite un aumento en la fuerza de la mandíbula. [ 8 ] Los micromurciélagos frugívoros también poseen un patrón diferente en sus molares en comparación con los micromurciélagos carnívoros, insectívoros, nectarívoros y hematófagos. [ 6 ] En contraste, los micromurciélagos insectívoros se caracterizan por tener dientes más grandes, pero menos, caninos largos y terceros molares superiores acortados; mientras que los micromurciélagos carnívoros tienen molares superiores grandes. Generalmente, los micromurciélagos que son insectívoros, carnívoros y frugívoros tienen dientes grandes y paladares pequeños; Sin embargo, ocurre lo contrario con los micromurciélagos nectarívoros. Aunque existen diferencias en el tamaño del paladar y los dientes de los micromurciélagos, la proporción entre el tamaño de estas dos estructuras se mantiene entre micromurciélagos de distintos tamaños. [ 6 ]

Ecolocalización

La ecolocalización es el proceso mediante el cual un animal produce un sonido de cierta longitud de onda y luego escucha y compara los ecos reflejados con el sonido original emitido. Los murciélagos utilizan la ecolocalización para formar imágenes de su entorno y de los organismos que lo habitan, mediante la emisión de ondas ultrasónicas a través de su laringe . [ 9 ] [ 10 ] La diferencia entre las ondas ultrasónicas producidas por el murciélago y lo que este oye le proporciona información sobre su entorno. La ecolocalización ayuda al murciélago no solo a detectar presas, sino también a orientarse durante el vuelo. [ 11 ]

Producción de ondas ultrasónicas

La mayoría de los micromurciélagos generan ultrasonido con su laringe y emiten el sonido a través de la nariz o la boca. [ 12 ] La producción de sonido se genera en las cuerdas vocales de los mamíferos debido a las membranas elásticas que las componen. La vocalización requiere estas membranas elásticas porque actúan como fuente para transformar el flujo de aire en ondas de presión acústica. La energía se suministra a las membranas elásticas desde los pulmones, lo que resulta en la producción de sonido. La laringe alberga las cuerdas vocales y forma el conducto para el aire espiratorio que producirá el sonido. [ 13 ] Micromurciélagollamadasⓘ El rango de frecuencia va desde 14 000 hasta más de 100 000hercios, muy por encima del rango de audición humana (el rango típico de audición humana se considera de 20 a 20 000 Hz). Las vocalizaciones emitidas forman un haz de sonido amplio que se utiliza para explorar el entorno, así como para comunicarse con otros murciélagos. A nivel molecular, se ha descubierto queCPLX1participa en la producción de estas ondas ultrasónicas. [ 14 ]

micromurciélagos que utilizan la ecolocalización laríngea

El cráneo de un murciélago pequeño
Vista ventral del cráneo de un murciélago de cola libre de Florida ( Tadarida cyanocephala ), donde se aprecian los huesos estilohial y timpánico. Ejemplar perteneciente a la colección de Historia Natural de la Universidad Luterana del Pacífico.

La ecolocalización laríngea es la forma dominante de ecolocalización en los micromurciélagos; sin embargo, no es la única manera en que pueden producir ondas ultrasónicas. Excluyendo a los micromurciélagos que no utilizan la ecolocalización y a los que sí la utilizan, se ha demostrado que otras especies de micromurciélagos y megamurciélagos producen ondas ultrasónicas batiendo sus alas, chasqueando sus lenguas o usando su nariz. [ 9 ] Los murciélagos que utilizan la ecolocalización laríngea, en general, producen ondas ultrasónicas con su laringe, que está especializada en producir sonidos de longitud de onda corta . La laringe se encuentra en el extremo craneal de la tráquea y está rodeada por los músculos cricotiroideos y el cartílago tiroides . Como referencia, en los humanos , esta es la zona donde se encuentra la nuez de Adán . La fonación de ondas ultrasónicas se produce a través de las vibraciones de las membranas vocales en el aire espiratorio. La intensidad con la que vibran estas cuerdas vocales varía con la actividad y entre las especies de murciélagos. [ 15 ] Una característica de los micromurciélagos que utilizan la ecolocalización laríngea y que los distingue de otros micromurciélagos con ecolocalización es la articulación de su hueso estilohial con su hueso timpánico . Los huesos estilohiales forman parte del aparato hioides que ayuda a sostener la garganta y la laringe. El hueso timpánico forma el piso del oído medio . Además de la conexión entre el hueso estilohial y el hueso timpánico como indicador de los micromurciélagos que utilizan la ecolocalización laríngea, otro marcador definitivo es la presencia de un hueso estilohial aplanado y expandido en el extremo craneal. [ 10 ]

Los murciélagos que utilizan la ecolocalización laríngea deben ser capaces de distinguir entre las diferencias del pulso que producen y el eco que regresa, procesando y comprendiendo las ondas ultrasónicas a nivel neuronal , para obtener información precisa sobre su entorno y orientación en él. [ 9 ] La conexión entre el hueso estilohial y el hueso timpánico permite al murciélago registrar neuronalmente las ondas ultrasónicas salientes y entrantes producidas por la laringe . [ 11 ] Además, los huesos estilohiales conectan la laringe con los huesos timpánicos mediante una conexión cartilaginosa o fibrosa (dependiendo de la especie de murciélago). Mecánicamente, la importancia de esta conexión radica en que sostiene la laringe anclándola a los músculos cricotiroideos circundantes , además de acercarla a la cavidad nasal durante la fonación . Los huesos estilohiales suelen estar reducidos en muchos otros mamíferos; sin embargo, son más prominentes en los murciélagos que utilizan la ecolocalización laríngea y forman parte del aparato hioides de los mamíferos. El aparato hioides interviene en la respiración, la deglución y la fonación tanto en los micromurciélagos como en otros mamíferos. Una característica importante de la conexión ósea en los micromurciélagos que utilizan la ecolocalización laríngea es la articulación extendida de la porción ventral de los huesos timpánicos y el extremo proximal del hueso estilohial, que se curva a su alrededor para formar esta conexión. [ 9 ]

Clasificación

Serie de sellos postales rumanos. Los murciélagos representados son (de arriba abajo y de izquierda a derecha): el murciélago ratonero grande , el murciélago herradura pequeño , el murciélago orejudo marrón , el pipistrelo común , el murciélago nocturno grande y el barbastell . Hoja miniatura de correo rumano, 2003.

Si bien los murciélagos se han dividido tradicionalmente en megamurciélagos y micromurciélagos, evidencia molecular reciente ha demostrado que la superfamilia Rhinolophoidea está más relacionada genéticamente con los megamurciélagos que con los micromurciélagos, lo que indica que los micromurciélagos son parafiléticos. Para resolver la parafilia de los micromurciélagos, los quirópteros se subdividieron en los subórdenes Yangochiroptera (que incluye Nycteridae, vespertilionoideos, noctilionoideos y emballonuroideos) y Yinpterochiroptera , que incluye megamurciélagos, rinopomátidos, Rhinolophidae y Megadermatidae. [ 1 ]

Esta es la clasificación según Simmons y Geisler (1998):

Superfamilia Emballonuroidea

Superfamilia Rhinopomatoidea

Superfamilia Rhinolophoidea

Superfamilia Vespertilionoidea

Superfamilia Molosoidea

Superfamilia Nataloidea

Superfamilia Noctilionoidea

Referencias

  1. 1 2 Teeling, EC; Madsen, O.; Van de Bussche, RA; de Jong, WW; Stanhope, MJ; Springer, MS (2002). "Parafilia de los micromurciélagos y la evolución convergente de una innovación clave en los micromurciélagos rinolofoides del Viejo Mundo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (3): 1431– 1436. Bibcode : 2002PNAS...99.1431T . doi : 10.1073/Pnas.022477199 . PMC 122208. PMID 11805285 .  
  2. ^ Whitaker, John O.; Dannelly, H. Kathleen; Prentice, David A. (2004). "Quitinasa en murciélagos insectívoros" (PDF) . Revista de mamalogía . 85 (1): 15– 18. doi : 10.1644/1545-1542(2004)085 < 0015:CIIB > 2.0.CO ; 2 . ISSN 0022-2372 . 
  3. ↑ Nowak, Ronald M. (1994). Walker's Bats of the World . JHU Press. ISBN 978-0-8018-4986-2.
  4. ↑ Comus, Patricia Wentworth; Phillips, Steven John; Dimmitt, Mark Alan; Brewer, Linda M. (17 de noviembre de 2015). Historia natural del desierto de Sonora . Univ. de California Press. pág. 464. ISBN  978-0-520-28747-1.
  5. ↑ Evans, Alistair R. (2005-04-25). "Conectando morfología, función y desgaste dental en microquirópteros: MORFOLOGÍA DENTAL FUNCIONAL EN MICROQUIRÓPTEROS" . Biological Journal of the Linnean Society . 85 (1): 81– 96. doi : 10.1111/j.1095-8312.2005.00474.x .
  6. 1 2 3 Freeman, Patricia W. (1998). "Forma, función y evolución en cráneos y dientes de murciélagos" (PDF) . En Thomas H. Kunz; Paul A. Racey (eds.). Biología y conservación de los murciélagos . Washington, DC.: Smithsonian Institution Press. págs. 140–156 . 
  7. ↑ Wund, Matthew; Myers, Phil (16 de agosto de 2005). "Chiroptera (murciélagos)" . Animal Diversity Web .
  8. ↑ Freeman, Patricia W. (marzo de 1988). "Murciélagos frugívoros y animalívoros (Microchiroptera): adaptaciones dentales y craneales" . Biological Journal of the Linnean Society . 33 (3): 249– 272. doi : 10.1111/j.1095-8312.1988.tb00811.x .
  9. 1 2 3 4 Davies, Kalina TJ; Maryanto, Ibnu; Rossiter, Stephen J. (2013-01-01). "Orígenes evolutivos de la audición ultrasónica y la ecolocalización laríngea en murciélagos inferidos a partir de análisis morfológicos del oído interno" . Frontiers in Zoology . 10 (1): 2. doi : 10.1186/1742-9994-10-2 . ISSN 1742-9994 . PMC 3598973. PMID 23360746 .   
  10. 1 2 Reichard, Jonathan D.; Fellows, Spenser R.; Frank, Alexander J.; Kunz, Thomas H. (2010-11-01). "Termorregulación durante el vuelo: temperatura corporal y transferencia de calor sensible en murciélagos de cola libre brasileños (Tadarida brasiliensis) en libertad". Physiological and Biochemical Zoology . 83 (6): 885– 897. doi : 10.1086/657253 . ISSN 1522-2152 . PMID 21034204 . S2CID 1028970 .   
  11. 1 2 Berke, Gerald S.; Long, Jennifer L. (2010-01-01). "Funciones de la laringe y producción de sonidos". En Brudzynski, Stefan M. (ed.). Manual de neurociencia del comportamiento . Manual de vocalización de mamíferos: un enfoque neurocientífico integrador. Vol. 19. Elsevier. pp. 419–426 . doi : 10.1016/B978-0-12-374593-4.00038-3 . ISBN   9780123745934.
  12. ↑ Hedenström, Anders; Johansson, L. Christoffer (2015-03-01). "Vuelo de murciélagos: aerodinámica, cinemática y morfología del vuelo" . Journal of Experimental Biology . 218 (5): 653– 663. Bibcode : 2015JExpB.218..653H . doi : 10.1242/jeb.031203 . ISSN 0022-0949 . PMID 25740899 .  
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  14. ^ Liu, Meiling; Wang, Changliang; Huo, Lifang; Cao, Jie; Mao, Xiuguang; Él, Ziqing; Hu, Chuanxia; Sol, Haijian; Deng, Wenjun; Él, Weiya; Chen, Yifu; Gu, Meifeng; Liao, Jiayu; Guo, Ning; Él, Xiangyang (julio de 2024). "La complexina-1 mejora la neurotransmisión ultrasónica en la vía auditiva de los mamíferos" . Genética de la Naturaleza . 56 (7): 1503–1515.doi : 10.1038 / s41588-024-01781-z . ISSN 1546-1718 . PMID 38834904 .  
  15. ↑ Simmons, Nancy B.; Seymour, Kevin L.; Habersetzer, Jörg; Gunnell, Gregg F. (2010-08-19). "Inferring echolocation in ancient bats" . Nature . 466 (7309): E8. Bibcode : 2010Natur.466E...8S . doi : 10.1038/nature09219 . ISSN 0028-0836 . PMID 20724993 .  
  • Santuario Mundial de Murciélagos
  • Clave de identificación ilustrada de los murciélagos de Europa ( véase "Publicaciones recientes" )
  • Conservación Internacional de Murciélagos
  • Visualice el ensamblaje del genoma de myoLuc2 en el navegador genómico de UCSC.